甘肅天然草地毒草危害、防控與綜合利用

郭亞洲， 張睿涵， 孫 暾， 趙世姣， 尤延飛， 路 浩， 吳晨晨， 趙寶玉

(西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院， 陜西 楊凌 712100)

甘肅省位于我國西北部，地處黃土高原、內(nèi)蒙古高原和青藏高原三大高原交匯地帶，地域遼闊，與新疆、青海、四川、陜西、寧夏和內(nèi)蒙古接壤。地理坐標(biāo)為N 32°11′～42°57′、E 92°13′～108°46′，地勢自西南向東北呈傾斜狀，地形狹長，呈啞鈴狀，海拔從550～5808 m不等。全省土地總面積4259萬hm2，其中耕地面積537.52萬hm2，林地面積609.92萬hm2，沙漠、戈壁、裸巖、低洼鹽堿、沼澤等尚未利用土地面積2314.37萬hm2。天然草地面積達(dá)1564.83萬hm2，占全省土地面積的36.74%，位居全國第6位，是我國六大牧區(qū)之一[1]。

天然草地作為牧區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)，不僅給牧民提供生存的基本環(huán)境，而且在維持區(qū)域生態(tài)平衡、穩(wěn)定社會(huì)發(fā)展、傳承少數(shù)民族文化等方面起著重要作用。然而，除了旱澇和鼠蟲害等自然因素之外，加上人口增長、超載放牧、濫墾、濫挖等人為因素，嚴(yán)重阻礙了牧草的自然生長，造成天然草地急劇退化，對畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展造成很大影響[2]。目前，甘肅省可利用天然草地退化面積已達(dá)1446.67萬hm2，并且以每年10萬hm2的速度擴(kuò)展[3]。草地退化導(dǎo)致植物多樣性減少，可食牧草種類和產(chǎn)量下降，土地裸露，草地生產(chǎn)能力降低，而毒草因其根系發(fā)達(dá)，耐旱、耐寒、耐貧瘠、生命力強(qiáng)等特點(diǎn)，能極度適應(yīng)逆境環(huán)境，在天然退化草地滋生蔓延，形成優(yōu)勢種群，造成牲畜毒草中毒現(xiàn)象呈現(xiàn)多發(fā)、頻發(fā)，甚至暴發(fā)態(tài)勢[4-5]。

天然草地生產(chǎn)能力下降，毒草比例上升，他們不僅與草地優(yōu)良牧草競爭生長空間，同時(shí)也會(huì)占據(jù)水、肥、光等資源，從而抑制優(yōu)良牧草的生長，加大牲畜毒草中毒的機(jī)率。尤其是在干旱、雪災(zāi)等自然災(zāi)害出現(xiàn)的年份，牧草產(chǎn)量越發(fā)匱乏，牲畜誤食或被迫采食毒草的機(jī)會(huì)就越大，從而引起大批牲畜中毒，甚至死亡，給草地畜牧業(yè)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。毒草滋生蔓延，不僅制約著當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧民的經(jīng)濟(jì)收入，而且對草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展、草地生態(tài)安全以及生態(tài)文明建設(shè)都帶來巨大的威脅。因此，通過對甘肅省天然草地毒草種類、地理分布、災(zāi)害狀況以及防控技術(shù)等方面的歸納總結(jié)，對正確認(rèn)識毒草在天然草地群落中的重要性和生態(tài)作用，科學(xué)防控和化解毒草危害，強(qiáng)化草畜平衡管理，合理利用毒草資源，提高草地生產(chǎn)力，促進(jìn)草地生態(tài)環(huán)境良性循環(huán)具有重要意義。

1 天然草地概況

甘肅天然草地資源十分豐富，全省天然草地面積僅次于新疆、內(nèi)蒙古、青海、西藏、四川，居全國第六。天然草地主要分布在甘南高原、祁連山和阿爾金山流域的河西走廊及省境北部的荒漠、半荒漠風(fēng)沙沿線一帶，飼養(yǎng)牲畜主要有馬、驢、騾、牛、羊、駱駝等。這些地區(qū)不僅是全省少數(shù)民族居聚地區(qū)，也是甘肅的傳統(tǒng)畜牧業(yè)生產(chǎn)基地。甘肅天然草地可謂全國草地類型的縮影，有各具特點(diǎn)的草叢、草原、草甸和荒漠四大類型。在西至西北、東至東南水平方向上隨著經(jīng)緯度的遞增和遞減依次分布著荒漠、半荒漠、草原、森林草原、溫帶草叢、暖性草叢等草地帶和亞帶。西南部青藏高原東北部邊緣地帶(甘南高原和北祁連山地)，由荒漠、草原和森林向山原高寒草甸和高寒草原過渡的多種類型。在同一地理景觀區(qū)內(nèi)，又受復(fù)雜、多樣的地形變化，東南季風(fēng)強(qiáng)弱的影響，水熱條件的再分配等多種因素綜合作用呈現(xiàn)出千姿百態(tài)的草地類型的分異和組合。有非地帶性分布的低平地鹽化草甸、低平地沼澤化草甸、高寒沼澤化草甸和高寒沼澤等。對甘肅草地類型的研究由來已久。早在20世紀(jì)50年代初，任繼周等對甘肅東部、中部多個(gè)重要草原，如皇城灘草原、大馬營草原和抓喜秀龍草原等進(jìn)行實(shí)地考察，獲得天然草原基礎(chǔ)資料，創(chuàng)立了草原綜合順序分類系統(tǒng)，為草地類型學(xué)及相關(guān)學(xué)科的發(fā)展提供了科學(xué)基礎(chǔ)，為以后開展草原工作奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。20世紀(jì)60年代，由甘肅省畜牧廳、甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)等單位共同合作，對甘肅省進(jìn)行大量的草原調(diào)查工作，繪制出草原類型圖，為草原工作積累了大量有價(jià)值的科學(xué)資料[6]。2009年，馬軒龍[7]等在草原綜合順序分類方法的基礎(chǔ)上，利用GIS軟件疊加分析功能，將甘肅草地類型劃分為18類，最主要有7大草地類型，詳見表1。

表1 甘肅主要草地類型基本情況Table 1 The main grassland types in Gansu province

續(xù)表1

2 天然草地毒草研究歷史

甘肅草地毒草研究歷史久遠(yuǎn)，在國內(nèi)外文獻(xiàn)中不乏記載。早在13世紀(jì)90年代，《馬可波羅游記》記載，中國西北河西走廊肅州地區(qū)(今酒泉地區(qū))境內(nèi)發(fā)生馬采食毒草中毒的事件，這是迄今為止甘肅天然草地毒草中毒的最早記載，后經(jīng)國內(nèi)學(xué)者考證是采食有毒棘豆所致[8]。在國內(nèi)《大觀本草》、《本草綱目》、《植物名實(shí)圖考》等古籍中都有關(guān)于瑞香科狼毒的記載[9]。1954年，任繼周首次報(bào)道我國西北地區(qū)有毒黃芪能引起牲畜中毒，這是我國毒草中毒的最早報(bào)道。直到20世紀(jì)60年代，隨著人口數(shù)量增多帶來的壓力，人們對天然草地超載過牧及無節(jié)制的開發(fā)利用，天然草地逐漸退化，毒草中毒報(bào)道也日益增多。隨后，甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)、蘭州大學(xué)、甘肅省草原工作站、西北農(nóng)林科技大學(xué)等單位對甘肅天然草地毒草及其牲畜中毒進(jìn)行了深入研究，大體可劃分三個(gè)階段。

第一階段毒草種類與中毒病流行病學(xué)調(diào)查：從20世紀(jì)60年代到21世紀(jì)初期，主要開展甘肅天然草地毒草種類、分布及危害調(diào)查。史志誠[5]、孫啟忠[10]、王志明[11]、譚承建[12]等分別報(bào)道了天祝、肅南、民樂、岷縣、民勤牲畜毒草中毒事件；李建科[13]、趙懷德[4]、李建延[14]、何毅[15]、譚成虎[16]等對甘肅天然草地主要毒草種類及分布進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)全省毒草約78科187屬312種，重要毒草有17科26屬46種；通過調(diào)查基本掌握了甘肅毒草種類、區(qū)域分布及危害狀況，為進(jìn)一步防控牲畜毒草中毒的發(fā)生奠定理論基礎(chǔ)。

第二階段毒草中毒機(jī)理與防治技術(shù)研究：從20世紀(jì)80年代到21世紀(jì)初期，主要針對甘肅天然草地不同種類毒草開展有毒成分分離鑒定、中毒機(jī)理、臨床病理學(xué)、診斷與防治技術(shù)研究。曹光榮[17]、趙寶玉[18]等對甘肅天然草地黃花棘豆、甘肅棘豆、小花棘豆和變異黃芪的生物堿成分系統(tǒng)分析和毒性比較病理學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)苦馬豆素為主要有毒成分；1992年黃有德等[19]從變異黃芪中分離出白色結(jié)晶，經(jīng)紫外、紅外光譜及液相色譜分析、α-甘露糖苷酶抑制試驗(yàn)，并與苦馬豆素標(biāo)品比較，確證變異黃芪主要有毒成分為苦馬豆素；陳懷濤等[20]對綿羊黃花棘豆中毒病理學(xué)進(jìn)行研究；楊具田等[21]開展了甘肅棘豆草粉對豬的育肥試驗(yàn)；黃有德[22]開展了綿羊變異黃芪和棘豆草中毒治療試驗(yàn)；李春杰等[23]證明牲畜醉馬芨芨草中毒的真正原因是內(nèi)生真菌侵入宿主產(chǎn)生麥角類生物堿所致；葉云云等[24]發(fā)現(xiàn)，瑞香狼毒主要毒性成分為二萜類和黃酮類，其中狼毒素為主要毒性物質(zhì)。截至目前，許多毒草毒性成分、中毒機(jī)理和防治技術(shù)仍在探索中。

第三階段毒草防控與綜合利用研究：從21世紀(jì)至今，主要對甘肅天然草地主要毒草開展化學(xué)防控、生物防控、化感作用與綜合利用技術(shù)研究。特別是中科院蘭州分院、蘭州大學(xué)、西北師范大學(xué)和甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)等單位對甘肅棘豆、黃花棘豆、瑞香狼毒、黃帚橐吾(L.virgaurea)等毒草進(jìn)行了化學(xué)防控、生物防控和化感作用等方面的系統(tǒng)研究。樊勝岳等篩選出“滅棘豆”和“滅狼毒”除草劑[25]；姚拓等[26]發(fā)現(xiàn)狼毒柵銹菌(Melampsorastellerae)在人工接種情況下對瑞香狼毒種群數(shù)量有明顯控制作用，為毒草生物防控提供了有前途的生防材料；陳明等[27]對肅南天然草地瑞香狼毒進(jìn)行化學(xué)滅除，篩選出適宜大面積推廣的有效劑量；張紅等[28]報(bào)道毛茛(Ranunculusjaponicus)、高烏頭(A.sinomontanum)、五爪金龍(Ipomoeacairica)、露蕊烏頭(Aconitumgymnandrum)和乳白香青(Anaphalislactea)對高寒草甸主要雜草箭葉橐吾(L.sagitta)種子萌發(fā)有抑制作用，而對牧草的傷害較少甚至有促進(jìn)作用；中科院蘭州化物所從廣泛分布于甘肅天然草地的甘肅棘豆、披針葉黃華(Thermopsislanceolata)等毒草中分離出苦馬豆素、黃華堿、臭豆堿等多種生物堿，并發(fā)現(xiàn)具有抗癌、抗心率失衡、抗微生物、抗?jié)?、升高白?xì)胞等藥理作用。目前，通過毒草綜合利用來防控其危害已經(jīng)成為科學(xué)家研究的熱點(diǎn)，從生態(tài)環(huán)保角度出發(fā)，樹立“變害為利，變廢為寶”的觀念，把毒草作為可利用的植物資源，進(jìn)行植物源藥物、植物源農(nóng)藥、功能飼料或添加劑等開發(fā)，做到物盡其用。

3 天然草地毒草種類與分布

3.1 毒草種類

甘肅東西狹長，南北寬，地形復(fù)雜，氣候多變，形成了由荒漠、草原和森林向山原高寒草甸和高寒草原過渡的多種草地生態(tài)。復(fù)雜多樣的生態(tài)環(huán)境形成了種類復(fù)雜，又各具生態(tài)適應(yīng)能力的植物種群。據(jù)1979-1985年甘肅草地資源調(diào)查，全省天然草地植物種類共有154科706屬2 128種，其中禾本科、豆科及其他科植物中的優(yōu)良牧草絕大多數(shù)為天然草地的優(yōu)勢種和亞優(yōu)勢種，植物種資源豐富[16]。何毅[15]報(bào)道甘肅天然草地有毒植物約78科187屬312種，常見的有17科26屬46種，而對草地生態(tài)和草地畜牧業(yè)危害嚴(yán)重的有甘肅棘豆、黃花棘豆、小花棘豆、寬苞棘豆(O.latibracteata)、變異黃芪、瑞香狼毒、黃帚橐吾、馬先蒿屬、醉馬芨芨草、苦豆子和無葉假木賊(Anabasisaphylla)等30多種。甘肅天然草地毒草種類與地區(qū)分布如表2所示。

3.2 毒草地理分布

甘肅天然草地主要分布在甘南草原、祁連山地、西秦嶺、馬山、崛山、哈思山、關(guān)山等地，這些地區(qū)海拔在2 400～4 200 m之間，氣候高寒陰濕，特別是在海拔3 000 m以上的草地牧草生長季節(jié)較短，枯草期長。多年來，由于氣候異常、干旱少雨等自然因素，以及人類對草地的粗放經(jīng)營、管理不善及超負(fù)荷利用，甘肅天然草地出現(xiàn)不同程度退化，草地生態(tài)日益惡化，目前，甘肅天然草地退化面積達(dá)1446.67萬hm2，占全省草地面積的80.80%[3]。截止2013年統(tǒng)計(jì)，全省天然草地毒草發(fā)生面積達(dá)175.68萬hm2，毒草嚴(yán)重發(fā)生面積120萬hm2[40]。伴隨草地退化，草地生產(chǎn)能力也嚴(yán)重下降，和40多年前相比，草層高度下降50%以上，植物蓋度由65%～95%降到25%～60%，草地載畜能力下降50%～79%，甘肅省天然草地毒害草災(zāi)害主要分布情況如表3所示。草地毒草災(zāi)害的頻繁發(fā)生，嚴(yán)重危害草地畜牧業(yè)持續(xù)健康發(fā)展。根據(jù)實(shí)地調(diào)查和文獻(xiàn)資料查閱，目前，對甘肅天然草地危害嚴(yán)重的毒草主要有豆科棘豆屬甘肅棘豆、黃花棘豆、小花棘豆和寬苞棘豆，黃芪屬變異黃芪，瑞香科狼毒屬瑞香狼毒，禾本科芨芨草屬醉馬芨芨草，菊科橐吾屬植物以及豆科槐屬苦豆子等10種。甘肅天然草地主要毒草地理分布如圖1所示。

表2 甘肅天然草地毒草種類與地區(qū)分布Table 2 The distribution of poisonous-weeds in Gansu natural grasslands

續(xù)表2

表3 甘肅天然草地毒草災(zāi)害主要州區(qū)縣分布情況Table 3 The main infected areas of poisonous-weeds in Gansu natural grasslands

4 天然草地毒草災(zāi)害狀況

早在20世紀(jì)50年代，任繼周[46]和賈慎修[47]呼吁重視西北草地存在的毒草。60年代初到90年代末，李建科[13]、王志明[11]、孫啟忠[10]相繼報(bào)道了甘肅民樂、天祝、岷縣牲畜毒草中毒情況。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，臨夏、會(huì)寧、永昌、卓尼、武威等市縣從60年代初到80年代末，發(fā)生牲畜醉馬芨芨草中毒1 361只，死亡127只，致死率9.33%；70年代初至90年代末，甘肅共發(fā)生各種牲畜中毒65 541頭(只)，死亡34 922頭(只)，致死率為53.28%[16]。21世紀(jì)以來，譚承建[12]、譚成虎[16]、王螈玲[48]、阿不滿[49]、王樹青[50]等分別對民勤、肅北、天祝等地毒草所造成家畜死亡情況進(jìn)行報(bào)道。本文根據(jù)60多年相關(guān)文獻(xiàn)資料報(bào)道，對甘肅天然草地毒草中毒事件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，如表4所示。

圖1 甘肅天然草地主要毒草地理分布GPS標(biāo)記圖
Fig.1 The GPS map of main poisonous weeds in Gansu natural grasslands

甘肅天然草地面積1 564.83萬hm2，擁有復(fù)雜多樣草地類型和豐富的植物類別。然而，隨著自然因素和人類活動(dòng)的影響導(dǎo)致草地退化問題日益加重，據(jù)甘肅1979～1988年間草地資源調(diào)查統(tǒng)計(jì)，毒草在嚴(yán)重退化和沙化草地分布面積達(dá)97萬hm2，占退化草原面積的11.33%；1995年李揚(yáng)漢等[56]報(bào)道，甘肅瑞香狼毒面積約46.67萬hm2，導(dǎo)致放牧飼草損失達(dá)2.75億斤，估計(jì)造成經(jīng)濟(jì)損失約2 000萬元；2004年寧寶英等[57]對肅南天然草地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，全縣退化草地44.5萬hm2，其中毒草發(fā)生面積18.4萬hm2，占退化草地面積的41.35%，導(dǎo)致直接經(jīng)濟(jì)損失2 475萬元；2008年李能麗[58]報(bào)道，古浪天然草地退化面積約23.33萬hm2，而棘豆、醉馬芨芨草等毒草分布面積6.11萬hm2，占退化草地面積的26.19%。由此可見，毒草化已成為天然草地生物災(zāi)害的又一個(gè)重要因素。天然草地毒草的不斷滋生蔓延，廣泛占據(jù)著優(yōu)良牧草生存空間及養(yǎng)分，使得牧草產(chǎn)量下降。據(jù)報(bào)道，每公頃毒草造成牧草損失按300元計(jì)[14]，甘肅天然草地主要毒草對牧草產(chǎn)量所造成的經(jīng)濟(jì)損失如圖2所示。

表4 甘肅天然草地牲畜毒草中毒發(fā)病情況統(tǒng)計(jì)Table 4 Statistics of poisonedg livestock by the poisonous weeds in Gansu natural grasslands

5 天然草地主要毒草

5.1 瑞香狼毒

瑞香狼毒俗稱斷腸草、饅頭花、紅火柴頭、悶頭花等，為瑞香科狼毒屬多年生草本。在甘肅境內(nèi)主要分布在祁連山北坡的武威地區(qū)(天祝、古浪)、張掖地區(qū)(山丹、肅南、民樂)、酒泉地區(qū)(肅北)和甘南草原(臨夏、夏河、碌曲、瑪曲)等，危害面積54.67萬hm2，嚴(yán)重危害面積34.67萬hm2，占全省毒草危害面積的31.12%。多生于海拔2 600～4 200 m的草地、草甸草地、高山、亞高山高寒草甸、沙地、山地、丘陵和河灘礫石地以及農(nóng)牧交錯(cuò)地帶草原[59]。瑞香狼毒在適度利用的草地，多為草原植物群落種的伴生種，而在過度利用的退化草地，因其比其他植物更能忍受和適應(yīng)逆境條件而成為優(yōu)勢種群，擴(kuò)散蔓延，成為影響甘肅天然草地生態(tài)安全的主要毒草之一。瑞香狼毒全草有毒，尤以根部和花粉毒性最強(qiáng)，主要毒性成分可能為狼毒素、異狼毒素等黃酮類化合物或毒性蛋白。新鮮時(shí)有特殊氣味，牲畜一般不采食，但春季幼苗期，牛、羊等動(dòng)物因貪青或處于饑餓狀態(tài)易誤食而發(fā)生中毒，主要表現(xiàn)劇烈腹痛、腹瀉、四肢無力、臥地不起、全身痙攣、頭向后彎、心悸亢進(jìn)、糞便帶血，嚴(yán)重時(shí)虛脫或驚厥死亡，母畜可致流產(chǎn)，故有“斷腸草”之稱[16]。如果在含有大量花期瑞香狼毒植株的草地上放牧，牲畜也可能因吸入狼毒花粉，導(dǎo)致中毒。人接觸植株，能引起過敏性皮炎及頭痛，花粉對人眼、鼻、喉有強(qiáng)烈而持久的辛辣性刺激。

圖2 甘肅天然草地主要毒害草對牧草產(chǎn)量造成的經(jīng)濟(jì)損失
Fig.2 Economic loss caused by the main poisonous weeds on forage yield in Gansu natural grasslands

5.2 有毒棘豆和有毒黃芪

豆科棘豆屬和黃芪屬有毒植物因含相同的毒性成分苦馬豆素，牲畜采食后可引起以慢性神經(jīng)機(jī)能障礙為特征的中毒，使動(dòng)物呈現(xiàn)發(fā)瘋樣的癥狀，在國際上形象地把這類毒草稱為瘋草(Locoweed)。在我國，記載的棘豆屬植物有150多種，黃芪屬植物有300多種，多數(shù)是牲畜可以采食的優(yōu)良牧草，有些是中藥材可以入藥，有些對牲畜具有毒性。目前，我國天然草地有毒棘豆和有毒黃芪類有毒植物有46種，其中棘豆屬23種，黃芪屬23種。甘肅天然草地危害畜牧業(yè)最嚴(yán)重的瘋草類有毒植物主要有甘肅棘豆、黃花棘豆、小花棘豆、寬苞棘豆和變異黃芪5種，主要分布在武威地區(qū)(古浪、天祝、民勤)、張掖地區(qū)(山丹、民樂、肅南、臨澤、高臺)、酒泉地區(qū)(阿克塞、肅北、安西、金塔)、白銀地區(qū)(靖遠(yuǎn)、會(huì)寧、景泰)、甘南州(夏河、碌曲、瑪曲)、臨夏州(臨夏、永靖)、慶陽地區(qū)(鎮(zhèn)遠(yuǎn)、環(huán)縣)以及永登等地，危害面積達(dá)47.34萬hm2[16]，占全省毒草危害面積的26.95%。在祁連山北坡、甘南州和臨夏州的陰坡草甸、高山草甸、山坡草地、高山灌叢和高寒草甸草原等海拔2 500 m以上草地類型主要分布甘肅棘豆、黃花棘豆和寬苞棘豆，而在海拔較低的山坡草地，如慶陽地區(qū)、平?jīng)龅貐^(qū)、定西地區(qū)以及永登等個(gè)別縣區(qū)主要分布黃花棘豆，在河西走廊以北靠近騰格里沙漠和巴丹吉林沙漠地帶的荒漠、半荒漠、沙漠、戈壁草地主要分布小花棘豆和變異黃芪。近年來隨著草地退化程度的加劇，有毒棘豆和有毒黃芪分布面積和強(qiáng)度不斷增大，造成牲畜大批中毒死亡，成為危害甘肅天然草地發(fā)展的主要毒草之一。這類毒草為常年烈性毒草，全草有毒，馬屬動(dòng)物最敏感，其次為山羊、綿羊和牛，嚙齒類動(dòng)物有很大的耐受性，中毒常發(fā)生于冬春缺草季節(jié)，干旱年份有暴發(fā)的傾向。牲畜中毒主要呈現(xiàn)慢性經(jīng)過，采食毒草的初期，牲畜體重增加，持續(xù)采食體重下降，1-3個(gè)月后發(fā)生中毒。早期表現(xiàn)精神差，頭部呈現(xiàn)水平搖晃，反應(yīng)遲鈍，目光呆滯；中期表現(xiàn)共濟(jì)失調(diào)，后肢無力，行走時(shí)后軀搖擺，趕急時(shí)會(huì)摔倒；后期，臥地不起，極度消瘦，最后因衰竭而死亡。懷孕母畜可出現(xiàn)流產(chǎn)、死胎、弱胎等[60-61]。

5.3 醉馬芨芨草

醉馬芨芨草俗稱醉馬草、藥草、藥老等，為禾本科芨芨草屬多年生草本。生長于1 700～2 700 m的高山草地、山坡草地、高山灌叢以及田邊、路旁、河灘等地，在甘肅境內(nèi)主要分布在祁連山北坡草地、河西走廊河灘礫石地及甘南草原，如武威地區(qū)(天祝、古浪)、張掖地區(qū)(山丹、肅南、民樂)、酒泉地區(qū)(肅北)、甘南地區(qū)(臨夏、夏河、碌曲、瑪曲)等，危害面積30萬hm2，嚴(yán)重危害面積28萬hm2，占全省毒草危害面積的17.08%。僅在天祝松山灘草地、夏河河谷草甸草地、山丹灘礫石地、肅南草甸草地醉馬芨芨草覆蓋度為45%～50%。醉馬芨芨草為常年烈毒性毒草，全草有毒，毒素來源于被侵染的內(nèi)生真菌Neotyphodium所產(chǎn)生的麥角新堿和麥角酰胺等生物堿[62]。本地牲畜一般不采食，但在饑餓情況下可誤食醉馬芨芨草，而從外地引進(jìn)的牲畜由于對醉馬芨芨草缺乏識別能力會(huì)主動(dòng)采食，均可引起中毒。馬屬動(dòng)物最敏感，牛、羊等反芻動(dòng)物有很強(qiáng)的耐受性，馬、騾和驢采食鮮草量達(dá)體重1%時(shí)即可發(fā)生中毒，出現(xiàn)精神沉郁、口吐白沫、食欲減退、頭耳下垂、呼吸促迫等癥狀，嚴(yán)重時(shí)站立不穩(wěn)、行走搖晃、蹣跚如醉，似醉酒樣表現(xiàn)。

5.4 橐吾屬有毒植物

橐吾屬植物是菊科千里光族的一個(gè)大屬，為多年生草本，我國約有110余種，主要生長于林間空地、林緣或灌叢、高山草甸和山地草原，垂直分布在海拔1 200～4 800 m 的地方，尤其在退化草地已經(jīng)成為優(yōu)勢種群。目前，對天然草地畜牧業(yè)危害嚴(yán)重的主要是黃帚橐吾、藏橐吾(L.rumicifolia)、納里橐吾(L.narynensis)、箭葉橐吾和大葉橐吾(L.macrophylla)。而在甘肅境內(nèi)主要優(yōu)勢種是箭葉橐吾和黃帚橐吾，危害面積43.67萬hm2，占全省毒草危害面積的24.86%。箭葉橐吾生于海拔1 270～4 000 m的水邊、草地、林緣、林下及灌叢，分布于甘南夏河?？撇菰推钸B山草原；黃帚橐吾生于海拔2 600～4 700 m的陰濕山坡、沼澤草墊、河灘等，分布于甘肅漳縣、夏河、臨夏、瑪曲、碌曲、迭部等地。橐吾屬植物主要毒性成分為吡咯里西啶類生物堿，具有肝毒性，牲畜采食后，可引起肝臟功能障礙。臨床表現(xiàn)為精神不振、臥地不起、食欲廢絕、呼吸急迫、心跳加快、心音增強(qiáng)，糞便干燥以及可視黏膜黃染[63]。

5.5 苦豆子

苦豆子為豆科槐屬多年生草本，俗稱布亞、苦甘草、苦參草、苦豆根等。生長于荒漠、半荒漠區(qū)潮濕地、半固定沙丘和固定沙丘低濕地、地下水位較高的低濕地、湖盆沙地、鹽堿地、綠洲邊緣及農(nóng)區(qū)的溝旁和田邊地頭等。在甘肅境內(nèi)主要分布在河西走廊的敦煌、張掖、武威等地區(qū)的鹽堿地和荒漠戈壁?？喽棺尤萦卸?，主要含苦參堿、苦豆堿、槐定堿等生物堿。新鮮苦豆子呈現(xiàn)特殊氣味，牲畜一般不主動(dòng)采食，但缺草時(shí)因饑餓或者貪食引起中毒，輕者消化不良，重者痙攣，當(dāng)采食量占體重2%時(shí)即可引起死亡[64]。

5.6 馬先蒿屬有毒植物

馬先蒿屬玄參科多年生草本，通常半寄生，我國有340余種，主要分布于青藏高寒草地、川西北草地、甘肅祁連山草地、甘肅甘南草地、新疆巴音布魯克草地等，主要優(yōu)勢種有甘肅馬先蒿(P.kansuensis)、輪葉馬先蒿(P.verticillata)、碎米蕨葉馬先蒿(P.cheilanrthifolia)、中國馬先蒿(P.chinensis)、五齒管花馬先蒿(P.siphonantha)、草莓狀馬先蒿(P.fragarioides)等。在甘肅境內(nèi)有53種，主要優(yōu)勢種為甘肅馬先蒿和碎米蕨葉馬先蒿，甘肅馬先蒿分布于夏河、瑪曲、碌曲，生于海拔1 820～4 000 m的草地、田埂或路旁；碎米蕨葉馬先蒿分布于張掖、天祝、夏河、瑪曲、碌曲、岷縣，生長在3 300～3 500 m的陽坡樺木林或草坡[65]。馬先蒿屬植物是一種生命力極強(qiáng)的毒草，新鮮時(shí)具有難聞的氣味為牲畜所厭惡，因此，牲畜很少采食馬先蒿，馬先蒿占據(jù)優(yōu)勢的草地基本無法放牧利用。馬先蒿種子繁殖能力極強(qiáng)，與可食牧草爭奪營養(yǎng)、光照和水分，尤其是在過度利用導(dǎo)致重度退化的高寒草甸草地，馬先蒿屬植物迅速擴(kuò)散蔓延，成為優(yōu)勢毒草，使草地生物多樣性降低，草場質(zhì)量下降，草地生產(chǎn)力降低[66]。

6 毒草防控技術(shù)

毒草雖然對牲畜有毒害作用，采食后可引起中毒甚至死亡，但從草地生態(tài)角度去看，毒草也是天然草地生態(tài)群落的重要組成部分，具有自身的生態(tài)地位和多種生物學(xué)及生態(tài)學(xué)作用。因此，在現(xiàn)階段對天然草地毒草的防控，應(yīng)改變傳統(tǒng)的防除或滅除觀念，轉(zhuǎn)變?yōu)閺纳鷳B(tài)角度出發(fā)，采取一些溫和、環(huán)保、生態(tài)的防控技術(shù)，將毒草群落控制在危害度≤15%，而不是盲目的、徹底的滅除或鏟除，堅(jiān)持以生態(tài)防控為主、多種手段相結(jié)合，防控毒草擴(kuò)散和蔓延。

6.1 物理防控

物理防控是利用人工或簡單工具對毒草進(jìn)行挖除和刈割。此方法適用于毒草生長相對集中，且分布面積較小的地區(qū)，尤其是在畜舍、居民點(diǎn)、飲水點(diǎn)附近生長的毒草。而對于毒草分布區(qū)域廣，面積較大的地區(qū)來說，物理防控不僅費(fèi)時(shí)費(fèi)力，且破壞草地植被，影響草地生態(tài)，造成草地土壤裸露。物理防控簡便、易行、有效、環(huán)保，是廣大牧區(qū)常采用的防控技術(shù)，但只能小范圍、小面積使用，清除后應(yīng)及時(shí)補(bǔ)播適合當(dāng)?shù)貧夂驐l件的優(yōu)良牧草，以恢復(fù)草地植被。吳國林等[67]提出一種利用螺絲鉆破壞狼毒根系的生長點(diǎn)而遏止其生長的防控技術(shù)，不破壞草地植被，值得推廣。

6.2 化學(xué)防控

化學(xué)防控是利用除草劑對天然草地毒草進(jìn)行滅除的一種方法，此方法適用于毒草分布面積大，且生長密度較高的草地，常用的除草劑有2,4-D丁酯、百草敵、草甘膦、毒莠定、使它隆、甲磺隆、邁士通等。針對不同的毒草種類，可采用不同的化學(xué)除草劑，如2,4-D丁酯能夠較好的滅除棘豆屬植物；使它隆是滅除瑞香狼毒較為理想藥物。化學(xué)防控是治理毒草比較有效的方法，一般選擇在毒草盛花期進(jìn)行。雖然化學(xué)防控具有高效、速效和使用方便的特點(diǎn)，在毒草防控方面能取得立竿見影的效果，但化學(xué)除草劑缺乏特異性，大多數(shù)除草劑不僅對毒草有殺滅作用，而且對可食牧草也有殺滅作用，需要多次重復(fù)用藥，并且除草劑殘留對草地生態(tài)環(huán)境造成污染等諸多問題[68]。因此，在目前國家提倡草地生態(tài)文明建設(shè)的大背景下，化學(xué)防控應(yīng)慎重使用，若使用應(yīng)選擇綠色、環(huán)保、無污染的除草劑。

6.3 替代防控

替代防控是根據(jù)植物群落的演替規(guī)律，選擇種植演替中后期出現(xiàn)的植物，通過以草治草的方法，對毒草形成缺光以及水肥競爭的高脅迫生境，抑制毒草生長繁殖，最后被人工植被替代。我國研究者證實(shí)人工補(bǔ)播豆科牧草沙打旺(Astragalusadsurgens)后，草地瑞香狼毒的種群繁衍受到抑制，優(yōu)良牧草則逐漸恢復(fù)生長；黃璽等[69]研究發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿(Medicagosativa)對醉馬芨芨草具有持續(xù)、強(qiáng)烈的競爭抑制作用，經(jīng)長期競爭演替，可能替代醉馬芨芨草。替代防控科學(xué)、經(jīng)濟(jì)、生態(tài)環(huán)保，但見效慢，對氣候有要求，且替代植物須滿足適生、生長快、且有較高的牧草價(jià)值等特點(diǎn)，目前還處在試驗(yàn)研究階段，不宜大規(guī)模推廣。

6.4 生物防控

生物防控就是利用自然界寄主范圍較為專一的植食性動(dòng)物或植物病原微生物之間的拮抗或相克作用，主要是通過植物天敵(昆蟲、寄生植物、病原微生物)將毒草種群控制在生態(tài)允許范圍內(nèi)的一種方法。草籽象甲(Curculionidae)和棘豆葉螨(Tetranychidae)均能破壞棘豆屬草種，影響其萌發(fā)，且專一性強(qiáng)，對其他植物種子不會(huì)造成破壞；Thompson等[70]研究發(fā)現(xiàn)，放養(yǎng)專嗜性采食的昆蟲(Cleonidiustrivittatus)可有效控制有毒黃芪及棘豆；利用植食性昆蟲在一定程度上抑制毒草的蔓延，且特異性強(qiáng)，但需防控生物入侵的發(fā)生。同時(shí)，通過接種特異性病原菌以引起毒草特異性病害，從而達(dá)到抑制毒草蔓延的目的。李玉玲等[71]研究甘肅、青海等地黃花棘豆銹病的發(fā)病率及發(fā)病后對黃花棘豆生長的影響，發(fā)現(xiàn)利用黃花棘豆銹病能取得較好的生物防控效果；姚拓等[26]發(fā)現(xiàn)瑞香狼毒柵銹菌(Melampsorastellerae)在人工接種情況下，對瑞香狼毒種群數(shù)量有明顯控制作用；李春杰[23]從醉馬芨芨草中分離出7種病原菌，對進(jìn)一步開展醉馬芨芨草生物防控有重要意義。這些毒草病原菌的發(fā)現(xiàn)，為毒草生物防控提供了重要生防材料。生物防控經(jīng)濟(jì)有效、持久穩(wěn)定、綠色環(huán)保、且無污染，但目前還處在試驗(yàn)研究階段，但從長遠(yuǎn)來看，可能是防控天然草地毒草的主要途徑。

6.5 生態(tài)防控

生態(tài)防控是根據(jù)生態(tài)毒理學(xué)原理調(diào)節(jié)植物毒素在生態(tài)系統(tǒng)中的平衡關(guān)系所采用的一種生態(tài)工程方法。常用的措施有改善草群結(jié)構(gòu)法、加快植被演替法、改變耕作制度法、畜種限制法、日糧控制法等，這種方法具有經(jīng)濟(jì)、有效、生態(tài)平衡等多種效益[72]。不過，生態(tài)防控往往周期長、見效慢、成本高，需要有政府補(bǔ)貼、生態(tài)補(bǔ)貼等優(yōu)惠措施，才能確保相應(yīng)技術(shù)得到推廣應(yīng)用。

7 毒草綜合利用

7.1 藥物開發(fā)

甘肅天然草地許多毒草在民間普遍用于防治疾病，如甘肅棘豆可全草入藥，有利尿逐水、止血解毒，治療各種內(nèi)出血的功能；小花棘豆有消炎、麻醉、止痛及鎮(zhèn)靜等功效，對神經(jīng)衰弱、牙痛、各種炎癥(風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、膀胱炎和尿道炎)、皮膚瘙癢和水腫等病癥有奇效；瑞香狼毒具有抗菌、抗病毒和抗惡性腫瘤等功效；醉馬芨芨草具有解毒消腫等功效，外用可治腮腺炎、無名腫毒和關(guān)節(jié)疼痛等。現(xiàn)代研究發(fā)現(xiàn)，毒草含有多種具有藥理活性的化學(xué)物質(zhì)，如苦豆子所含的生物堿具有降血脂、免疫調(diào)節(jié)、抗炎、抗病毒、抗肝纖維化、抗癲癇、抗腫瘤等藥理作用；橐吾屬植物所含的內(nèi)酯倍半萜對人早幼粒白血病細(xì)胞有明顯的抑制作用；瑞香狼毒所含的黃酮類化合物有抗癲癇、抗腫瘤、抗氧化等活性，總黃酮提取物對體外培養(yǎng)的腫瘤細(xì)胞有抑制作用，對小鼠移植性腫瘤也有顯著抑制作用[73]；有毒棘豆和有毒黃芪所含的生物堿苦馬豆素具有顯著的抑制腫瘤作用，在美國已進(jìn)入二期臨床試驗(yàn)[74]。因此，對于天然草地毒草資源醫(yī)用開發(fā)和研究，不僅可以“變毒為藥”，還可以促進(jìn)當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展方式轉(zhuǎn)變，為農(nóng)牧民增收做出重要貢獻(xiàn)。

7.2 植物源性農(nóng)藥或獸藥開發(fā)

由于化學(xué)農(nóng)藥引起的抗藥性、藥物殘留及環(huán)境污染等問題日益突出，因此，高效、低毒、易分解、無殘留的植物源性農(nóng)藥和獸藥的開發(fā)研究，已經(jīng)受到世界各國的廣泛關(guān)注。李越鯤[75]、萬傳星[76]、李端[77]等研究發(fā)現(xiàn)，苦豆子提取物對枸杞蚜蟲(Aphissp.)、乳草蝽(Oncopeltusfasciatus)以及黃瓜(Cucumissativus)和番茄(Lycopersiconesculentum)的病原菌有強(qiáng)力抑制作用；李宏全等[78]還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料或飲水中苦豆籽的濃度達(dá)1%時(shí)雞體內(nèi)的球蟲卵囊數(shù)明顯減少，起到殺蟲、止痢之效；周樂等[79]首次從瑞香狼毒根中分離出兩個(gè)具有廣譜性殺菌活性的物質(zhì)新狼毒素B和狼毒色原酮，兩者濃度在2 200 mg·L-1時(shí)對蘋果干腐病菌(Botryolsphaeriadothidea)、小麥赤霉病菌(Fusariumgraminearum)、蕃茄早疫病菌(Alternariasolani)、南瓜枯萎病菌(F.bulbigenum)、玉米大斑病菌(Exserohilumturcicum)、煙草赤星病菌(A.alternata)和辣椒疫霉病菌(Phytophthoracapsici)均有一定的抑菌作用；劉錦霞等[80]利用黃帚橐吾乙醇提取物對棉鈴蟲(Helicoverpaarmigera)幼蟲進(jìn)行抗性試驗(yàn)，結(jié)果表明黃帚橐吾乙醇提取物對棉鈴蟲2～3齡幼蟲有很強(qiáng)的拒食活性，拒食率可達(dá)95%以上。因此，對具有殺蟲抗菌活性的毒草可以嘗試開發(fā)為一些植物源性農(nóng)藥，既可以有效化解毒草繁衍給畜牧業(yè)帶來的危害，又能為農(nóng)作物病蟲害防治尋找一種高效穩(wěn)定、無殘留和綠色環(huán)保農(nóng)藥，最終實(shí)現(xiàn)草地畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展。

7.3 飼料資源開發(fā)

有些毒草含有豐富的營養(yǎng)成分，且生長密度大，若能在營養(yǎng)價(jià)值高的時(shí)期集中收割，并進(jìn)行科學(xué)有效的脫毒處理，即可作為冬春季的蛋白補(bǔ)飼牧草或抗災(zāi)害備用牧草?？喽棺釉邗r綠時(shí)適口性差，且有特殊氣味，各類牲畜避食，但秋季經(jīng)霜打或冬季干枯后，異味減少，各類牲畜均采食，尤其以羊和駱駝喜食。也可將苦豆子鮮草刈割后制成干草，在冬季飼喂牲畜[81]；綿羊采食含有醉馬芨芨草混合飼料，無明顯中毒跡象，且體重有增加趨勢，說明醉馬芨芨草是一種有潛力的飼草資源[82]；季麗萍等[83]發(fā)現(xiàn)瑞香狼毒各營養(yǎng)成分含量與紫花苜蓿相當(dāng)，如能實(shí)現(xiàn)植株脫毒，則可成為一種潛在的牧草資源；廣泛分布于甘肅天然草地的甘肅棘豆、黃花棘豆、小花棘豆等為豆科植物，具有豆科植物營養(yǎng)豐富的特點(diǎn)，粗蛋白含量為15%～20%，可通過稀酸水、清水或青貯脫毒處理后直接飼喂牲畜。因此，對于營養(yǎng)價(jià)值高的毒草，可通過脫毒、調(diào)制、加工等技術(shù)工藝研發(fā)，作為飼草資源利用，前景廣闊。

8 展望

草地畜牧業(yè)是甘肅農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)中十分重要的支柱產(chǎn)業(yè)，已經(jīng)成為農(nóng)牧民增收的重要來源。天然草地是發(fā)展草地畜牧業(yè)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)和基本生產(chǎn)資料，也是十分重要的綠色生態(tài)屏障，對維護(hù)國家生態(tài)安全和食物安全，保護(hù)人類和動(dòng)物生存環(huán)境，實(shí)現(xiàn)草原合理永續(xù)利用，具有重要戰(zhàn)略意義。然而，由于干旱、超載過牧、亂墾亂挖等自然和人為因素的影響，以及草地基礎(chǔ)建設(shè)的薄弱，致使甘肅天然草地退化嚴(yán)重，導(dǎo)致毒草滋生和蔓延，牲畜毒草災(zāi)害呈現(xiàn)頻發(fā)態(tài)勢，毒草災(zāi)害已經(jīng)成為重要生態(tài)學(xué)問題，嚴(yán)重困擾草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展。我國科技工作者雖然對甘肅天然草地毒草種類、地理分布、危害、中毒機(jī)制與防控技術(shù)做了大量研究工作，也取得一些重要研究成果和進(jìn)展，但與發(fā)達(dá)國家相比依然明顯滯后。因此，對甘肅天然草地毒草的深入研究應(yīng)注意以下幾點(diǎn)。

8.1 科學(xué)認(rèn)識毒草的生態(tài)作用

毒草大量滋生是草地退化的重要標(biāo)志，也是草地植被的自我修復(fù)，更是天然草地生態(tài)群落的重要組成部分，具有防風(fēng)固沙，防止水土流失，保護(hù)草地植被等重要生態(tài)學(xué)作用。毒草在植物群落中并不是可有可無的種群，他具有自己的生態(tài)地位，以自已的存在影響群落中其他植物種群，又被其他植物種群影響，共同維護(hù)群落的穩(wěn)定。

8.2 轉(zhuǎn)變觀念，科學(xué)定位毒草利與害，樹立“變廢為寶”思想

對于天然草地毒草的防控，應(yīng)從傳統(tǒng)的防除觀念，轉(zhuǎn)變?yōu)閺纳鷳B(tài)角度出發(fā)，科學(xué)定位毒草的利與害，立足于“變害為利，變廢為寶”，生態(tài)保護(hù)與開發(fā)利用并重，以生態(tài)控制為主，多種手段相結(jié)合的綜合利用技術(shù)，將毒草群落控制在危害度以下，防控毒草災(zāi)害發(fā)生。有些毒草營養(yǎng)豐富，是一種潛在的牧草資源，經(jīng)過脫毒或青貯后可直接飼喂；有些毒草是藥用植物，開發(fā)其藥用價(jià)值；有些毒草是固沙植物、蜜源植物和草原景觀植物等。

8.3 加強(qiáng)基礎(chǔ)研究，完善草地毒草災(zāi)害監(jiān)測預(yù)警

目前，甘肅天然草地毒草種類和地理分布基礎(chǔ)數(shù)據(jù)不清、毒草種群擴(kuò)散機(jī)制、毒草種群遺傳結(jié)構(gòu)、毒草適應(yīng)機(jī)制與環(huán)境脅迫、毒草毒性物質(zhì)合成與降解、動(dòng)物致病機(jī)理以及毒草災(zāi)害監(jiān)測預(yù)警技術(shù)等研究十分薄弱，需要國家和當(dāng)?shù)卣块T增加經(jīng)費(fèi)投入，開展天然草地毒草等重要生物災(zāi)害的成因規(guī)律、種群擴(kuò)散機(jī)制、抗逆性及環(huán)境脅迫、遙感監(jiān)測技術(shù)等基礎(chǔ)研究，完善天然草地毒草種類和分布的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為今后實(shí)施草地毒草災(zāi)害監(jiān)測預(yù)警提供重要技術(shù)支撐。

8.4 立足實(shí)情，合理科學(xué)選擇毒草防控技術(shù)

人工和機(jī)械防控天然草地毒草的方法相對較為落后，效率低、耗費(fèi)人力，只適合小面積、小范圍使用。而化學(xué)防控具有高效、快速、方便等特點(diǎn)，適合大面積、大范圍使用，能有效控制毒草滋生和蔓延，但存在特異性差、有藥害、殘留、污染環(huán)境等缺點(diǎn)。在現(xiàn)階段國家提倡草地生態(tài)文明建設(shè)，保護(hù)草地生態(tài)的大背景下，人們保護(hù)生態(tài)環(huán)境的意識不斷增強(qiáng)，人們越來越關(guān)注綠色草原和生態(tài)草原建設(shè)。因此，替代防控、生物防控、生態(tài)防控和綜合利用將成為天然草地毒草防控與治理的理想方法。