王雪峰， 王 琛， 胡敬萍， 劉書潤， 曾昭海， 胡躍高,*

(1. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 北京 100193；2. 中國防治荒漠化工程研究中心, 北京 100193； 3. 內(nèi)蒙古師范大學(xué)， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020)

氣候變化和政策變革等因素，正在使我國草原畜牧業(yè)面臨前所未有的挑戰(zhàn)和危機(jī)[1]。全球氣候變暖及CO2排放量增加，使半干旱草原生產(chǎn)力、物種組成、生理生化過程發(fā)生變化[2-3]，如產(chǎn)草量增加、牧草質(zhì)量下降[4]，生態(tài)系統(tǒng)抵御能力及服務(wù)功能減弱[5-6]，植物群落雜草以及外來物種比重上升[7]等。作為典型“公共池塘資源”的天然草地[8]，合理的組織形式和制度安排是弱化氣候變化消極影響，實(shí)現(xiàn)資源可持續(xù)發(fā)展的有效途徑[9]，受“公地的悲劇”理論[10]影響，我國一直在建立明確界定和有效實(shí)施的產(chǎn)權(quán)制度——草原家庭承包制(Rangeland Household Contract System)，而草原家庭承包制推行的確權(quán)、產(chǎn)權(quán)明晰造成草場細(xì)碎化[11]、游牧小農(nóng)化[12]，放牧制度和放牧方式被迫改變[13-14]，導(dǎo)致草場過度利用[15]、生物多樣性降低[16-17]、退化沙化、生產(chǎn)力下降[18-20]等。

現(xiàn)代生態(tài)學(xué)極力維護(hù)與追求的目標(biāo)——多樣性是衡量生態(tài)環(huán)境的重要指標(biāo)。植物群落多樣性一般是指植物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)方面所表現(xiàn)出的豐富多彩的變化，或指群落組成和動(dòng)態(tài)的多樣化[17]。其中群落物種組成是反映其結(jié)構(gòu)變化的重要指示因子，研究植物群落組成和區(qū)系成分是了解群落的基礎(chǔ)，也是了解群落性質(zhì)的關(guān)鍵；而群落的物種多樣性是表征植物群落結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)，能客觀地反映群落內(nèi)物種組成的變化[21]。由于放牧是對(duì)草原最主要的利用和管理方式，對(duì)群落的物種組成及多樣性有直接影響。因此，草原的物種多樣性必然會(huì)反映放牧影響?，F(xiàn)有研究更多是關(guān)注群落演替機(jī)制與草原生產(chǎn)力、放牧制度以及不同牧壓下草原生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)[22]，且多集中在典型草原類型上。本研究以草甸草原為研究對(duì)象，比較家庭承包制背景下，3種放牧方式對(duì)草原植物群落組成及植物多樣性的影響，以探討植被穩(wěn)定性[17]，為完善草原家庭承包制提供參考。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市陳巴爾虎旗呼和諾爾蘇木境內(nèi)，地處海拉爾河南岸、呼倫貝爾沙地北部邊緣，為平原丘陵沙丘地帶[23]，平均海拔600～720 m，屬于中溫帶半干旱大陸性氣候，半干旱溫涼牧業(yè)氣候區(qū)。年降水量290～350 mm，主要集中在4—9月；年平均氣溫-3～-1.7℃，極端最高氣溫達(dá)39.4℃，最低氣溫1月份平均達(dá)到-28℃左右；≥0℃積溫2 300～2 500℃，日照時(shí)數(shù)1 600～1 800 h，無霜期115 d左右[23]。該區(qū)草場為典型草甸草原，主要草場類型有高平原草甸草原草場、高平原干草原草場、沙地植被草場、河灘低地草甸草場、沼澤草甸化草場[23]。草原植被特征為以達(dá)烏里-蒙古種的根莖型禾草-羊草為主體，北極種以及少量的泛北極種和古北極種為輔助[23-24]。主要有羊草(Leymuschinensis)、日陰菅(Carexpedifermis)、大針茅(Stipagrandis)、叢生禾草[23]，植被覆蓋度70%～80%。試驗(yàn)區(qū)屬羊草草甸草原地帶性植被，原生建群種為羊草，優(yōu)勢種包括洽草(Koeleriamacrantha)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、克氏針茅(Stipakrylovii)、寸草苔(Carexduriuscula)等。

1.2 研究方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)與群落調(diào)查方法 試驗(yàn)于2015年7月在B嘎查與H嘎查放牧場進(jìn)行，草場類型均屬于羊草和豐富雜類草草甸草原，兩嘎查人口及草場情況如表1所示。1984年草原家庭承包制實(shí)施以來，B嘎查雖然承包到戶，但是在2013年之前并沒有確定地塊，還一直延續(xù)嘎查集體經(jīng)營，四季輪牧的制度；H嘎查承包到戶且明確地塊，推行草場利用家庭化[25]。本試驗(yàn)選取3種不同的放牧方式——B嘎查集體經(jīng)營的四季輪牧(FSRG)、H嘎查草場面積較大且距離公共夏草場近的兩季輪牧(TSRG)、H嘎查距離公共夏草場遠(yuǎn)的定居放牧(SG)。

群落調(diào)查采用樣線法結(jié)合樣方[26]，按照放牧路線方向從典型牧戶居民點(diǎn)設(shè)置樣線，為排除居民點(diǎn)周圍活動(dòng)對(duì)植被的影響，從距離居民點(diǎn)500 m處間隔10 m等距離取樣，樣方面積1 m×1 m，重復(fù)10次。記錄樣線處經(jīng)緯度、海拔高度，樣方內(nèi)植物種類、高度、總蓋度、分蓋度、枯草蓋度及植物種類。

表1 B嘎查和H嘎查人口及草場面積統(tǒng)計(jì)Table 1 Data of population and pasture area in B village and H village

1.2.2物種多樣性指數(shù)計(jì)算與測定 重要值(IV)采用簡化重要值(SIV)[17，27]來表示，計(jì)算公式如下：

SIV(%)=100HiCi/Σ(HiCi)，其中Hi為樣方內(nèi)種i的相對(duì)高度，Ci為樣方內(nèi)種i的相對(duì)蓋度。

α多樣性指數(shù)是研究草地植物群落多樣性的首選指數(shù)[28]，所以本研究選取4種α多樣性指數(shù)對(duì)物種多樣性進(jìn)行分析描述，分別是多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)。計(jì)算公式如下：

多樣性指數(shù)采用Shannon-wiener(1949)指數(shù)，D=-ΣPiln(Pi)，反映群落物種多樣性和各種間個(gè)體分布的均勻程度[29]；

豐富度指數(shù)采用Margalef(1958)指數(shù),R=(S-1)/lnN，是對(duì)群落內(nèi)植物種數(shù)的反映；

優(yōu)勢度指數(shù)采用Simpson(1949)指數(shù)，C=1-Σ(Pi)2，是對(duì)多樣性的反面集中性的度量[30]；

均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)，J=-ΣPiln(Pi)/ln(S)，指群落中不同物種的多度(生物量、蓋度或其他指標(biāo))分布的均勻程度[30]，這里主要指各物種個(gè)體分配均勻程度；

式中：Pi=ni/N，S為樣方內(nèi)植物種數(shù)，ni為每一種的重要值，N為全部種重要值[17]。

1.2.3數(shù)據(jù)處理 本研究采用Microsoft Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理；采用SPSS 17.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，其中不同放牧方式下植物群落指標(biāo)和群落α多樣性指數(shù)的多重比較采用最小顯著性差異(LSD)與Duncan多重極差檢驗(yàn)法(P=0.05)，4種α多樣性指數(shù)之間的相關(guān)分析利用Pearson相關(guān)；圖形繪制使用SigmaPlot 13.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧方式對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)的影響

FSRG草場植物種數(shù)(樣線內(nèi)外)最高，達(dá)到51種，分別是TSRG與SG的1.8倍和1.6倍；同時(shí)FSRG草場的植物種數(shù)為15.4，顯著高于TSRG草場(10.2)與SG草場(10.3)(P<0.05)。FSRG方式下群落蓋度和群落高度均大于TSRG和SG，且FSRG，TSRG的群落高度顯著高于SG(P<0.05)，F(xiàn)SRG的群落蓋度顯著高于TSRG和SG(P<0.05)。TSRG的樣方枯草蓋度最大，達(dá)86.5%，F(xiàn)SRG次之，SG最小，為55.5%，且FSRG，TSRG與SG差異顯著(P<0.05)。間接代表植被地上部生物量的平均體積也為FSRG>TSRG>SG，且差異顯著(P<0.05)。FSRG與SG相比，所有群落指標(biāo)FSRG均顯著高于SG(P<0.05)。TSRG和SG的植物種數(shù)差別不大，群落高度、平均體積及枯草蓋度均為TSRG>SG，且差異顯著(P<0.05)；群落蓋度則相反。(表2)

表2 不同放牧方式對(duì)植物群落指標(biāo)的影響Table 2 Index of plant community in different grazing systems

注：同一指數(shù)同列不同字母表示不同放牧方式間差異顯著(P<0.05)

Note: Different letters in the same column indicate significant difference between grazing treatment at the 0.05 level

3種放牧方式相比，草場物種數(shù)量的順序?yàn)镕SRG>TSRG>SG，F(xiàn)SRG草場中羊草、洽草等原生種重要值較高，羊草的重要值為22.333，略低于洽草(22.512)；TSRG草場中建群種羊草的重要值高達(dá)44.236；SG草場中建群種羊草以及原生種大針茅的重要值都很高，分別為15.444和12.181，草甸草原退化指示植物之一的星毛委陵菜(Potentillaacaulis)重要值占群落重要值的1/5，達(dá)21.803。(表3)

表3 不同放牧方式下植物群落種類組成及重要值Table 3 Plant species composition and importance value of plant community in different grazing systems

續(xù)表3

2.2 放牧方式對(duì)植物群落多樣性的影響

比較不同放牧方式下群落的α多樣性，可見FSRG的4種α多樣性指數(shù)均高于另兩種放牧方式。其中FSRG的多樣性指數(shù)顯著高于TSRG(P<0.05)，同時(shí)FSRG的豐富度指數(shù)比TSRG和SG分別高56.78%和55.22%，差異顯著(P<0.05)，3種放牧方式的優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)差異不顯著。相比TSRG與SG，F(xiàn)SRG的多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)均最高；群落物種豐富度和多樣性程度越大，物種對(duì)生境的分割程度越高[17]，因此3種放牧方式的群落物種均勻度指數(shù)均較低，且差異不顯著。FSRG優(yōu)勢度指數(shù)最大，但與TSRG和SG的差異不顯著。(圖1)

圖1 不同放牧方式的群落α多樣性指數(shù)
Fig.1 α diversity of community under different grazing systems
注：同一種指數(shù)的不同字母表示不同放牧方式間差異顯著(P<0.05)
Note: Different lowercase letters for the same index indicate significant difference at the 0.05 level

2.3 α多樣性指數(shù)相關(guān)分析

相關(guān)性分析結(jié)果表明:4種α多樣性指數(shù)間呈正相關(guān)關(guān)系，其中多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)間的相關(guān)系數(shù)最高，為0.9421；多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)間的相關(guān)系數(shù)分別為0.8550和0.5825。多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)間的相關(guān)系數(shù)均高于其與優(yōu)勢度指數(shù)間的相關(guān)系數(shù)，說明群落多樣性更多地受豐富度和均勻度的影響。(表4)

表4 α多樣性指數(shù)間的Pearson相關(guān)性分析Table 4 Pearson’s correlation analysis among α diversity index

注：**表示在0.01 水平上顯著相關(guān)，*表示在 0.05 水平上顯著相關(guān)

Note: ** indicates significant correlation at the 0.01 level, * indicates significant correlation at the 0.05 level

3 討論與結(jié)論

群落植被的種數(shù)、高度、蓋度作為草原監(jiān)測最基本的指標(biāo)，是描述草場基本狀況最直觀的參數(shù)，也是草原群落研究中輔助評(píng)價(jià)的指標(biāo)[31-33]。本研究中四季輪牧草場的群落蓋度和群落高度都高于兩季輪牧和定居放牧的草場，這主要與放牧擾動(dòng)頻率、草場休閑時(shí)間及雨水影響有關(guān)，適當(dāng)?shù)姆拍翑_動(dòng)和一定的休閑時(shí)間有利于蓋度的增加，而高度則主要受雨水影響較大。蓋度反映的是植被的茂密程度和植物光合作用面積的大小[26]，本研究表明四季輪牧草場較兩季輪牧和定居放牧草場的植被更茂密、光合面積更大。平均體積則可間接代表植被地上部生物量，研究表明四季輪牧草場的地上部生物量最高，定居放牧草場的生物量最低，可能更容易出現(xiàn)草地裸露現(xiàn)象?？莶萆w度則主要與休閑時(shí)間、放牧干擾程度有關(guān)，可推斷兩季輪牧、四季輪牧與定居放牧相比，提供的草場休閑時(shí)間更充足或放牧干擾程度更小，實(shí)際應(yīng)該是兩者互作的效果。而且有研究表明隨著枯草層厚度及蓋度的增加，機(jī)械壓力也會(huì)隨之增強(qiáng)，達(dá)到峰值后會(huì)抑制羊草群落的生長，物種數(shù)、高度、蓋度及生物量都會(huì)隨之降低[34]。本研究結(jié)果中兩季輪牧草場中也可能存在上述枯草層的影響，尚待進(jìn)一步研究。

國內(nèi)外已有許多相關(guān)研究表明，生物多樣性作為草原畜牧業(yè)發(fā)展中追求的重要目標(biāo)，目前工作主要集中在放牧制度、放牧干擾及環(huán)境因子對(duì)多樣性的影響以及利用多樣性來評(píng)價(jià)生態(tài)服務(wù)功能、環(huán)境效益等方面。大量研究發(fā)現(xiàn)適當(dāng)放牧干擾會(huì)增加草地植被群落多樣性[35-40]，而在不放牧或低放牧率下，典型羊草(針茅)草原放牧場向羊草草原方向演替，在高放牧率下星毛委陵菜等增加，表征草原退化[41]。本研究中四季輪牧下物種數(shù)較多，其中羊草、洽草、寸草苔等多年生優(yōu)勢種重要值較大，一年生植物所占比例較??；兩季輪牧與定居放牧草場物種數(shù)較少，定居放牧草場中同時(shí)出現(xiàn)了多年生原始植物大針茅和草甸草原退化指示植物星毛委陵菜。這說明定居放牧下較高的放牧率及持續(xù)較強(qiáng)的干擾程度導(dǎo)致草場出現(xiàn)快速退化的現(xiàn)象，而四季輪牧和兩季輪牧由于牲畜一定的游動(dòng)性，為草場休閑和群落植被的恢復(fù)提供了一定的時(shí)間。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果吻合，表明不同輪牧制度保持了家畜游動(dòng)性，對(duì)草場提供了適度放牧干擾和一定的休閑時(shí)間，進(jìn)而對(duì)群落植被種類、多樣性和演替具有積極作用。

從群落多樣性分析結(jié)果可以看出，四季輪牧的4種α多樣性指數(shù)均最大，除優(yōu)勢度指數(shù)外，其余3個(gè)指數(shù)最大，說明群落包含的信息量最大、植被物種數(shù)量最多、分布更加均勻。相比兩季輪牧與定居放牧，四季輪牧群落更加復(fù)雜，更加穩(wěn)定。四季輪牧草場優(yōu)勢度指數(shù)最大，表示優(yōu)勢物種少，優(yōu)勢種與伴生種差異程度較高，群落穩(wěn)定；兩季輪牧與定居放牧間種群差異相近，除了表征其群落特征外，可能與樣地地帶性生境差異及試驗(yàn)取樣有關(guān)。此外，四季輪牧草場夏季牧壓較低，受到的擾動(dòng)程度較小，部分適口性差的植物或在一定生長階段影響家畜采食，使其優(yōu)勢度增加[42]，但其對(duì)群落的影響還需進(jìn)行定點(diǎn)連續(xù)試驗(yàn)研究。物種多樣性指數(shù)與優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)間均在0.01水平上顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)的順序?yàn)槎鄻有灾笖?shù)-豐富度指數(shù)>多樣性指數(shù)-均勻度指數(shù)>多樣性指數(shù)-優(yōu)勢度指數(shù)，由此說明群落多樣性同時(shí)受豐富度、均勻度、優(yōu)勢度影響，且豐富度影響最大，均勻度次之，優(yōu)勢度最小。這與國內(nèi)部分學(xué)者在新疆和青藏高原東部、北部的研究結(jié)果相吻合[28,43-49]，即物種多樣性指數(shù)受豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)共同影響，均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)與多樣性指數(shù)顯著相關(guān)(P<0.05)。本研究表明豐富度對(duì)多樣性的影響大于均勻度，與李凱輝[28]等的報(bào)道存在差異，原因有待于進(jìn)一步研究。另外，楊利民等[49]在松遼平原中北部草原的研究中發(fā)現(xiàn)多樣性指數(shù)與優(yōu)勢度指數(shù)顯著相關(guān)，與均勻度指數(shù)無顯著關(guān)系。差異原因可能與草地類型及地理環(huán)境因子有關(guān)。

從生物多樣性角度講，四季輪牧有利于維持草甸草原群落多樣性與穩(wěn)定性。兩季輪牧與定居放牧對(duì)群落多樣性的影響差異不顯著，可能由于定居時(shí)間短，對(duì)草場群落的影響未完全表現(xiàn)出來。由于定居與草地生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)特征和異質(zhì)性特征不匹配[50]以及定居后牲畜移動(dòng)性減少[51]，定居放牧的草場往往發(fā)生快速退化。本研究表明，相對(duì)于定居放牧，不同程度的游動(dòng)性放牧方式更有利于保持或增加草場群落多樣性和穩(wěn)定性，這在今后完善家庭承包制的過程中要給予特別重視。