張建文， 楊海磊， 徐長林， 陳陸軍， 肖 紅， 柴錦隆， 潘濤濤， 魚小軍

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心/ 甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室， 甘肅 蘭州730070)

凋落物(Litter)是植物凋落在地表的葉片、枝條、花、果實(shí)等植物殘?bào)w，凋落物直接覆蓋在地表，具有保護(hù)土壤免受雨滴打擊、防止水分蒸發(fā)、攔蓄和過濾地表徑流、改良表層土壤等多重作用，在保持水土、涵養(yǎng)水源和草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)中具有獨(dú)特的作用[1-3]。凋落物分解是草地生態(tài)系統(tǒng)中植物分解轉(zhuǎn)化的基本途徑，是系統(tǒng)元素循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，對調(diào)節(jié)土壤營養(yǎng)的可利用性和維持草地生產(chǎn)力具有積極作用，以凋落物的形式歸還給土壤的初級(jí)生產(chǎn)量在陸地生態(tài)系統(tǒng)中約占90%，凋落物歸還給土壤的養(yǎng)分再循環(huán)對植物的生長發(fā)育具有重要意義。通過凋落物的分解，生態(tài)系統(tǒng)固定的碳和礦質(zhì)養(yǎng)分得以可持續(xù)性循環(huán)[4]。

放牧可以通過家畜的采食、踐踏影響凋落物的積累量，草食動(dòng)物直接采食植物個(gè)體，踩踏凋落物促使其破碎及分解，均能減少凋落物的積累量[5-6]。放牧不僅顯著減少了地上植物現(xiàn)存量也使凋落物的量隨著放牧強(qiáng)度的增大而減少[5]。青藏高原素有“世界第三極”之稱，在中國境內(nèi)部分占中國陸地總面積的26.8%[7]。青藏高原放牧家畜主要以耐高寒的牦牛、藏羊?yàn)橹?。放牧對整個(gè)區(qū)域的草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生著長期和深遠(yuǎn)的影響[8]。

已有研究表明，在青藏高原高寒草甸，放牧綿羊的草地健康狀況優(yōu)于放牧牦牛[9]。牧草凋落物碳(C)、氮(N)和磷(P)生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)過程和功能的重要特征[10]，放牧牦牛和藏羊?qū)Ω吆莸榈蚵湮锏姆纸夂蜕鷳B(tài)化學(xué)計(jì)量特征的分異影響對揭示放牧牦牛和藏羊?qū)Ω吆莸榈姆之愑绊懼陵P(guān)重要。而放牧牦牛和藏羊?qū)Ω吆莸橹饕蚵湮锏姆纸夂蜕鷳B(tài)化學(xué)計(jì)量特征的分異影響尚未見報(bào)道。本研究在青藏高原東北緣的天祝高寒草甸，比較研究了暖季放牧牦牛和藏羊?qū)χ檠哭?Polygonumviviparum)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)和垂穗披堿草(Elymusnutans)凋落物損失率及碳、氮、磷含量特征的影響，以揭示放牧牦牛和藏羊?qū)Φ蚵湮锓纸獾挠绊懖町?，深入理解青藏高原高寒草地主要植物凋落物的分解特性以及放牧?qiáng)度對不同植物凋落物分解的作用效應(yīng)，進(jìn)而為青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究地設(shè)在甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)天祝高山草原試驗(yàn)站(37°40′N，102°32′E)附近的代乾村。該地海拔3 050 m，氣候潮濕、空氣稀薄、太陽輻射強(qiáng)。草地類型為寒溫潮濕類高寒草甸，兼有金露梅(Potentillafruticosa)等稀疏小灌木，主要優(yōu)勢種有垂穗披堿草、早熟禾(Poaspp)等禾草，莎草科的矮生嵩草、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)等，蓼科的珠芽蓼。其年均氣溫-0.1℃，最熱月7月均溫12.7℃，最冷月1月均溫-18.3℃，≥0℃的年積溫為1 380℃；年均降水量416 mm，多集中于7、8、9月；年蒸發(fā)量為1 592 mm，無絕對無霜期，僅分冷、熱兩季；水熱同期[11]。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)區(qū)選擇草地生境、植被一致性較強(qiáng)的典型高寒草甸草地。選擇健康、毛色一致、體重為180～200 kg的牦牛和40～45 kg的藏羊。共設(shè)18個(gè)放牧小區(qū)，輕度、中度和重度放牧小區(qū)面積分別為0.44 hm2，0.27 hm2，0.22 hm2(牦牛)和0.087 hm2，0.055 hm2，0.044 hm2(藏羊)，放牧強(qiáng)度按一定家畜頭數(shù)和一定放牧?xí)r間所用的草原面積表示(表1)。每放牧小區(qū)分別投放3、3、3頭牦牛和3、3、3只藏羊；放牧10 d，休牧20 d，輪牧周期為30 d，輪牧頻率為3次。放牧試驗(yàn)分別在2014年和2015年的6-9月份進(jìn)行。每年放牧?xí)r間從6月中旬到9月中旬共90 d，每天放牧8～10 h。輕度、中度和重度放牧小區(qū)面積按照草地利用率75%，55%和35%確定。

表1 試驗(yàn)小區(qū)設(shè)置Table 1 Design of test plot

于2013年10月底，在試驗(yàn)地附近，收集珠芽蓼、矮生嵩草和垂穗披堿草凋落物。主要收集那些剛剛掉落的葉片或仍然與植物體連接的立枯體，其中珠芽蓼和矮生嵩草主要以葉片為主，垂穗披堿草以莖桿為主。試驗(yàn)用網(wǎng)袋分解法，將凋落物樣剪成10 cm段左右，65℃烘至恒重后，準(zhǔn)確稱取5 g左右凋落物，裝入10 cm×15 cm的尼龍袋中，網(wǎng)孔為1 mm[12]，均已編號(hào)。在分裝凋落物前，取一定量的同源凋落物用于測定其分解前的全C、全N和全P含量。在2014年6月開始放牧前，將備好的尼龍袋按每種凋落物以“S”形均勻排列置于放牧地上，用“U”形釘固定。

分別在放牧2，3，13，14，15個(gè)月后，從每個(gè)處理樣地隨機(jī)取回凋落物袋，每種取15個(gè)重復(fù)樣袋，5個(gè)為一重復(fù)。在實(shí)驗(yàn)室，清除雜物后稱其重量，并且測定C、N、P等元素含量。

凋落物質(zhì)量損失率(LW)=(W1-W2)/W1×100%。

W1：凋落物初始質(zhì)量

W2：處理后的凋落物質(zhì)量

凋落物有機(jī)C測定采用總有機(jī)C分析儀(Multi N/C 2100s Germany)，全N測定采用全自動(dòng)凱氏定N儀(K9860)，全P采用H2SO4-H2O2消煮，鉬銻抗比色法[13-15]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件包中的Compare Means法對試驗(yàn)資料進(jìn)行單因素方差分析，差異顯著性用LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果分析

2.1 夏季輪牧對3種植物凋落物損失率的影響

2.1.1垂穗披堿草凋落物的損失率 隨著放牧強(qiáng)度的增加，垂穗披堿草凋落物損失率呈增大趨勢(表2)。草地存放2、3個(gè)月的垂穗披堿草凋落物損失率，藏羊中度和重度放牧草地顯著高于藏羊輕度放牧草地(P<0.05)。存放13、14、15個(gè)月，藏羊各放牧強(qiáng)度草地垂穗披堿草凋落物損失率間的差異顯著(P<0.05)。牦牛中度和重度放牧草地上存放2個(gè)月的垂穗披堿草凋落物損失率間的差異不顯著，輕度放牧草地垂穗披堿草凋落物損失率顯著低于重度放牧(P<0.05)。凋落物存放13、14、15個(gè)月時(shí)，牦牛各放牧強(qiáng)度垂穗披堿草凋落物損失率隨著放牧強(qiáng)度的增加依次呈增大趨勢(P<0.05)。

表2 不同放牧強(qiáng)度和不同放牧?xí)r期下垂穗披堿草凋落物損失率Table 2 Quality loss rate of E. nutans litter under different grazing intensities and periods/%

同一放牧強(qiáng)度下，放牧藏羊草地垂穗披堿草凋落物損失率小于放牧牦牛草地(表2)。輕度放牧2、3個(gè)月的垂穗披堿草凋落物損失率，放牧藏羊與牦牛間差異顯著，其他時(shí)間的差異不顯著；在中度和重度放牧區(qū)，存放15個(gè)月時(shí)藏羊與牦牛之間的差異顯著(P<0.05)，其他時(shí)間差異不顯著。

隨著放牧?xí)r間的增加，垂穗披堿草凋落物損失率依次增大(表2)。藏羊中度和重度放牧草地上的凋落物，2、3、13個(gè)月間差異顯著(P<0.05)，14、15個(gè)月間差異不顯著。牦牛輕度放牧草地垂穗披堿草凋落物損失率，2、3、13個(gè)月間差異顯著，14、15個(gè)月間差異不顯著。牦牛中度放牧草地上垂穗披堿草凋落物，各存放時(shí)間間差異顯著；輕度的14與15個(gè)月間，重度的13和14個(gè)月間的差異不顯著，其他各時(shí)間差異顯著。

2.1.2矮生嵩草凋落物的損失率 隨著放牧強(qiáng)度的增加，矮生嵩草凋落物損失率依次增大(表3)。存放2個(gè)月，藏羊輕度與中度放牧草地上的矮生嵩草凋落物損失率間差異不顯著；存放3個(gè)月，各放牧強(qiáng)度下矮生嵩草凋落物損失率間的差異均不顯著；存放13、14、15個(gè)月，各放牧強(qiáng)度下矮生嵩草凋落物損失率間的差異均顯著(P<0.05)。在牦牛放牧草地上，存放2個(gè)月，中度與輕度和重度之間差異不顯著；3個(gè)月時(shí)，輕度和中度之間差異不顯著，13、14個(gè)月時(shí)，各強(qiáng)度之間差異顯著；15個(gè)月時(shí)，中度和重度之間差異不顯著。

同一放牧強(qiáng)度下，放牧牦牛草地矮生嵩草凋落物損失率大于藏羊放牧草地(表3)。輕度放牧下，存放2、13、14個(gè)月放牧牦牛的矮生嵩草凋落物損失率顯著大于放牧藏羊，3、15個(gè)月時(shí)，牦牛和藏羊之間差異不顯著。中度放牧下，14、15個(gè)月時(shí)牦牛和藏羊放牧地間差異不顯著；重度放牧下，13、14、15個(gè)月時(shí)牦牛和藏羊放牧地間差異不顯著。

隨放牧?xí)r間的增加矮生嵩草凋落物損失率逐漸增大(表3)。藏羊放牧草地，輕度和重度放牧下，各存放時(shí)間之間的差異顯著(P<0.05)；中度放牧下14、15個(gè)月之間差異不顯著。牦牛放牧草地，輕度放牧下14、15個(gè)月之間差異不顯著，中度和重度下各時(shí)間之間差異顯著(P<0.05)。

表3 不同放牧強(qiáng)度和不同放牧?xí)r期下矮生嵩草凋落物損失率Table 3 Quality loss rate of K. humilis litter under different grazing intensities and periods/%

2.1.3珠芽蓼凋落物的損失率 珠芽蓼凋落物損失率隨放牧強(qiáng)度的增加依次呈增加趨勢(表4)。放牧藏羊3個(gè)月的草地上，中度和重度放牧間珠芽蓼凋落物損失率間的差異不顯著，其他時(shí)間各放牧強(qiáng)度之間的差異均顯著(P<0.05)。放牧牦牛草地，2、13個(gè)月時(shí)，珠芽蓼凋落物損失率在各放牧強(qiáng)度間的差異均顯著(P<0.05)；3、14、15個(gè)月時(shí)，中度放牧與輕度和重度間的差異不顯著。

表4 不同放牧強(qiáng)度和不同放牧?xí)r期下珠芽蓼凋落物損失率Table 4 Quality loss rate of P. viviparum litter under different grazing intensities and periods/%

同一放牧強(qiáng)度下，放牧藏羊草地上的珠芽蓼凋落物損失率小于放牧牦牛草地(表4)。輕度放牧下，15個(gè)月時(shí)藏羊與牦牛間差異不顯著，其他時(shí)間藏羊與牦牛間差異顯著；中度放牧下，2、14個(gè)月時(shí)藏羊與牦牛間差異顯著(P<0.05)，其他時(shí)間藏羊與牦牛間差異不顯著；重度放牧下，2、15個(gè)月時(shí)藏羊與牦牛之間差異顯著(P<0.05)，其他時(shí)間藏羊與牦牛間的差異不顯著。

隨放牧?xí)r間的增加，珠芽蓼凋落物損失率逐漸增大(表4)。放牧藏羊草地上，輕度和中度放牧下13、14個(gè)月間差異不顯著，重度放牧下各時(shí)間間差異顯著(P<0.05)。放牧牦牛草地上，輕度和中度放牧下14、15個(gè)月間差異不顯著，重度放牧下各時(shí)間間的差異顯著(P<0.05)。

2.2 夏季輪牧對3種凋落物C含量的影響

2.2.1垂穗披堿草凋落物C含量 垂穗披堿草凋落物C含量隨著放牧強(qiáng)度的增加依次呈降低趨勢(表5)。放牧藏羊草地上，2、15個(gè)月各放牧強(qiáng)度之間的差異不顯著；3個(gè)月時(shí)，輕度和中度之間的差異不顯著，但均顯著高于重度放牧；13個(gè)月時(shí)，輕度放牧顯著高于中度和重度放牧，但中度和重度間的差異不顯著；14個(gè)月時(shí)，藏羊各放牧強(qiáng)度的草地上垂穗披堿草凋落物C含量差異顯著。放牧牦牛草地上，2、3個(gè)月時(shí)，輕度和中度放牧間差異不顯著，但均與重度放牧差異顯著；13、14個(gè)月時(shí)，牦牛各放牧強(qiáng)度間均差異顯著；15個(gè)月時(shí)，牦牛輕度放牧下顯著高于中度和重度放牧，中度和重度放牧間差異不顯著。

同一放牧強(qiáng)度下，放牧牦牛草地上的垂穗披堿草凋落物C含量低于放牧藏羊草地(表5)。輕度和中度放牧下，放牧藏羊與牦牛草地垂穗披堿草凋落物C含量間差異不顯著；重度放牧下，15個(gè)月時(shí)放牧藏羊草地垂穗披堿草凋落物C含量顯著低于牦牛放牧草地。

隨著放牧?xí)r間的增加，垂穗披堿草凋落物C含量依次呈降低趨勢(表5)。同一放牧強(qiáng)度下，2、3個(gè)月之間差異不顯著，13個(gè)月與其他各月間差異顯著；14、15個(gè)月間差異不顯著。

垂穗披堿草凋落物C含量呈凈釋放狀態(tài)。15個(gè)月與0個(gè)月的垂穗披堿草C含量比較，放牧藏羊草地上輕度、中度和重度下，垂穗披堿草的C含量依次分別降低了3.81%，4.45%和4.43%；牦牛放牧草地依次分別降低了4.64%，4.62%和4.88%。放牧牦牛草地垂穗披堿草凋落物C釋放快于放牧藏羊草地。

表5 不同放牧強(qiáng)度和不同放牧?xí)r期下垂穗披堿草C含量Table 5 The carbon content of E. nutans litter under different grazing intensities and periods/%

2.2.2矮生嵩草凋落物C含量 矮生嵩草凋落物C含量隨放牧強(qiáng)度的增加呈降低趨勢(表6)。存放2、13、14、15個(gè)月的矮生嵩草凋落物C含量，輕度和中度放牧藏羊間的差異不顯著，但均顯著高于重度放牧(P<0.05)。放牧牦牛草地，2、13個(gè)月時(shí)，輕度放牧的矮生嵩草凋落物C含量顯著高于中度和重度放牧，中度和重度放牧間差異不顯著；3、14個(gè)月時(shí)，各放牧強(qiáng)度矮生嵩草凋落物C含量差異不顯著；15個(gè)月時(shí)，輕度與重度放牧間差異顯著。

表6 不同放牧強(qiáng)度和不同放牧?xí)r期下矮生嵩草凋落物C含量Table 6 The carbon content of K. humilis litter under different grazing intensities and periods/%

同一放牧強(qiáng)度下，放牧藏羊草地矮生嵩草凋落物C含量高于放牧牦牛草地(表6)。存放2、3、13、14個(gè)月時(shí)，輕度放牧藏羊與牦牛間的差異不顯著。中度放牧下，2、13個(gè)月時(shí)，放牧藏羊草地矮生嵩草凋落物C含量顯著高于放牧牦牛草地(P<0.05)；3、14、15個(gè)月時(shí)，藏羊與牦牛間的差異不顯著。重度放牧下，放牧藏羊草地矮生嵩草凋落物C含量與放牧牦牛間的差異不顯著。

隨著放牧?xí)r間的增加，矮生嵩草凋落物C含量呈逐漸降低趨勢(表6)。2、3個(gè)月之間，各處理草地上的矮生嵩草凋落物C含量差異不顯著。藏羊各放牧強(qiáng)度，以及輕度和中度放牧牦牛草地上矮生嵩草凋落物C含量在14、15個(gè)月之間差異不顯著。重度放牧強(qiáng)度下放牧牦牛草地矮生嵩草C含量在在13、14、15之間均差異顯著(P<0.05)。

矮生嵩草凋落物的C含量呈凈釋放狀態(tài)。15個(gè)月與0個(gè)月的矮生嵩草C含量相比，放牧藏羊草地上輕度、中度和重度下，C含量分別降低了9.50%，10.44%和11.36%；放牧牦牛草地分別降低了10.34%，10.18%和11.88%。放牧牦牛草地的矮生嵩草C釋放快于放牧藏羊草地。

2.2.3珠芽蓼凋落物C含量 珠芽蓼凋落物C含量隨著放牧強(qiáng)度的增加依次呈降低趨勢(表7)。放牧藏羊草地珠芽蓼凋落物C含量在2個(gè)月時(shí)各強(qiáng)度之間差異顯著；3、15個(gè)月時(shí)輕度放牧顯著高于中度和重度放牧，中度和重度之間差異不顯著；13個(gè)月時(shí)輕度放牧顯著高于重度；14個(gè)月時(shí)各強(qiáng)度之間差異不顯著。放牧牦牛草地上，2、13、15個(gè)月時(shí)各強(qiáng)度之間差異顯著；3個(gè)月時(shí)輕度放牧顯著高于中度和重度，中度和重度之間差異不顯著；14個(gè)月時(shí)輕度和中度放牧顯著高于重度放牧。

表7 不同放牧強(qiáng)度和不同放牧?xí)r期下珠芽蓼凋落物C含量Table 7 The carbon content of P. viviparum litter under different grazing intensities and periods/%

同一放牧強(qiáng)度下，放牧牦牛草地珠芽蓼凋落物C含量低于藏羊放牧草地(表7)。輕度放牧下，僅14個(gè)月時(shí)藏羊草地上的珠芽蓼凋落物C含量顯著高于牦牛放牧草地；其他時(shí)間藏羊與牦牛之間差異不顯著。中度放牧下，藏羊與牦牛之間差異不顯著；重度放牧下，2、3個(gè)月時(shí)藏羊與牦牛之間差異不顯著，13、14、15個(gè)月時(shí)放牧藏羊顯著高于牦牛。

隨著放牧?xí)r間的增加，珠芽蓼凋落物C含量呈逐漸降低趨勢(表7)。2、3個(gè)月之間，藏羊和牦牛各放牧草地上的珠芽蓼凋落物C含量差異均不顯著，13、14、15個(gè)月之間藏羊和牦牛各放牧草地上的珠芽蓼凋落物C含量均呈顯著差異(P<0.05)。

珠芽蓼凋落物C含量呈凈釋放狀態(tài)。15個(gè)月與0個(gè)月的珠芽蓼C含量相比，放牧藏羊草地上輕度、中度和重度下，珠芽蓼的C含量分別降低了10.00%，10.86%和11.21%，放牧牦牛草地分別降低了10.31%，10.82%和13.49%。放牧牦牛草地的珠芽蓼C釋放快于放牧藏羊草地。

2.3 夏季輪牧對3種凋落物N含量的影響

2.3.1垂穗披堿草凋落物N含量 垂穗披堿草凋落物N含量隨放牧強(qiáng)度的增加呈依次降低趨勢(表8)。放牧藏羊草地上，2、13個(gè)月時(shí)垂穗披堿草凋落物N含量在各放牧強(qiáng)度下差異不顯著；3個(gè)月時(shí)中度和重度下垂穗披堿草凋落物N含量顯著低于輕度放牧；14個(gè)月時(shí)重度放牧顯著地低于輕度和中度放牧；15個(gè)月時(shí)各放牧強(qiáng)度間均差異顯著。放牧牦牛草地上，2個(gè)月時(shí)中度和重度下垂穗披堿草N凋落物含量間的差異不顯著；3個(gè)月時(shí)輕度和中度下垂穗披堿草凋落物N含量間差異不顯著；13個(gè)月時(shí)垂穗披堿草凋落物N含量在各放牧強(qiáng)度下差異不顯著；14、15個(gè)月時(shí)垂穗披堿草凋落物N含量在各放牧強(qiáng)度下差異均顯著(P<0.05)。

同一放牧強(qiáng)度下，放牧藏羊草地的垂穗披堿草凋落物N含量高于放牧牦牛草地(表8)。輕度放牧下，放牧藏羊與牦牛間的差異不顯著；中度放牧下，2、13個(gè)月時(shí)藏羊與牦牛間差異不顯著，其他時(shí)間垂穗披堿草凋落物N含量在藏羊與牦牛間均差異顯著(P<0.05)；重度放牧下，14、15個(gè)月垂穗披堿草凋落物N含量在藏羊與牦牛間均差異顯著(P<0.05)；其他時(shí)間藏羊與牦牛間差異不顯著。

隨著放牧?xí)r間的增加，垂穗披堿草凋落物N含量呈先降后升再降的趨勢(表8)。輕度和中度放牧下，放牧藏羊和牦牛草地垂穗披堿草N含量均呈先降后升趨勢，在牦牛草地上的增加量不顯著；在重度放牧下，藏羊和牦牛放牧草地垂穗披堿草N含量均呈先降后升再降的趨勢。

表8 不同放牧強(qiáng)度和不同放牧?xí)r期下垂穗披堿草N含量Table 8 The nitrogen content of E. nutans litter under different grazing intensities and periods /g·kg-1

15個(gè)月后垂穗披堿草凋落物N含量呈現(xiàn)減少趨勢，即凈釋放。15個(gè)月與0個(gè)月的垂穗披堿草N含量相比，藏羊放牧草地輕度、中度和重度下，垂穗披堿草N含量分別降低18.81%，27.06%和36.66%，放牧牦牛草地分別降低19.58%，34.17%和41.84%。放牧牦牛草地垂穗披堿草凋落物N釋放快于放牧藏羊草地。

2.3.2矮生嵩草凋落物N含量 矮生嵩草凋落物N含量隨著放牧強(qiáng)度的增加依次呈現(xiàn)降低趨勢(表9)。放牧藏羊草地上， 2個(gè)月時(shí)中度放牧與輕度和重度間差異不顯著；3個(gè)月時(shí)各放牧強(qiáng)度間差異不顯著； 13、14、15個(gè)月時(shí)輕度放牧下顯著高于中度和重度放牧(P<0.05)。牦牛放牧草地上，2、13、15個(gè)月時(shí)輕度放牧下顯著高于中度和重度放牧；3個(gè)月時(shí)各放牧強(qiáng)度間差異不顯著； 14個(gè)月時(shí)中度放牧與輕度和重度間差異不顯著。

表9 不同放牧強(qiáng)度和不同放牧?xí)r期下矮生嵩草凋落物N含量Table 9 The nitrogen content of K.humilis litter under different grazing intensities and periods/g·kg-1

同一放牧梯度下，矮生嵩草凋落物N含量呈現(xiàn)藏羊放牧草地高于牦牛放牧草地的趨勢。輕度放牧下，2、14、15個(gè)月時(shí)，放牧藏羊和牦牛草地矮生嵩草N含量間差異不顯著；3、13個(gè)月時(shí)差異顯著。中度放牧下，3、15個(gè)月時(shí)放牧藏羊草地上的矮生嵩草N含量顯著地大于放牧牦牛草地(P<0.05)，在其他時(shí)間藏羊與牦牛間差異不顯著。重度放牧下， 3、13個(gè)月時(shí)放牧藏羊草地上的矮生嵩草凋落物N含量顯著大于放牧牦牛草地(P<0.05)。

隨著放牧?xí)r間的增加,矮生嵩草凋落物N含量呈先降后升再降的趨勢(表9)。藏羊和牦牛輕度放牧草地矮生嵩草凋落物N含量先顯著地降低(P<0.05)，后呈增加趨勢但增加不顯著；藏羊和牦牛中度放牧草地矮生嵩草凋落物N含量呈先降低后升再降趨勢；藏羊和牦牛重度放牧草地上矮生嵩草凋落物N含量呈先降低后升再降趨勢(P<0.05)。

矮生嵩草凋落物N含量呈凈釋放狀態(tài)(表9)。15個(gè)月與0個(gè)月的矮生嵩草N含量相比，放牧藏羊草地矮生嵩草的N含量在輕、中、重分別降低13.05%，23.08%和27.65%，放牧牦牛草地分別降低17.92%，30.57%和31.55%。放牧牦牛草地上的矮生嵩草N釋放快于放牧藏羊。

2.3.3珠芽蓼凋落物N含量 珠芽蓼凋落物N含量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈逐漸降低趨勢(表10)。放牧藏羊草地上，2個(gè)月時(shí)輕度、中度和重度間差異不顯著，3、13、14、15個(gè)月時(shí)重度放牧下珠芽蓼凋落物N含量顯著低于輕度放牧(P<0.05)。

同一放牧梯度下放牧藏羊草地珠芽蓼N含量高于放牧牦牛(表10)。輕度下，各時(shí)間放牧藏羊草地珠芽蓼N含量均顯著高于牦牛放牧草地(P<0.05)；中度下，3個(gè)月時(shí)放牧藏羊草地珠芽蓼N含量與放牧牦牛草地間差異不顯著，其他時(shí)間藏羊與牦牛間差異顯著；重度下，3個(gè)月時(shí)放牧藏羊草地珠芽蓼N含量與放牧牦牛間的差異不顯著，其他時(shí)間藏羊與牦牛間差異顯著(P<0.05)。

表10 不同放牧強(qiáng)度和不同放牧?xí)r期下珠芽蓼凋落物N含量Table 10 The nitrogen content of P. viviparum litter under different grazing intensities and periods/g·kg-1

隨著放牧?xí)r間增加，珠芽蓼凋落物N含量呈先降低后升高再降低的趨勢(表10)。放牧藏羊草地上，輕度放牧下珠芽蓼凋落物N含量呈現(xiàn)降低趨勢；放牧牦牛草地上，輕度放牧下珠芽蓼凋落物N含量呈先降后增再降的趨勢；中度和重度放牧下珠芽蓼凋落物N含量呈先降后增趨勢。

珠芽蓼凋落物的N含量呈凈釋放狀態(tài)。15個(gè)月與0個(gè)月的珠芽蓼N含量相比，放牧藏羊草地上珠芽蓼的N含量在輕、中、重分別降低了22.31%，23.42%和23.97%，放牧牦牛草地分別降低了27.90%，29.69%和30.12%。放牧牦牛草地上的珠芽蓼的N釋放快于藏羊草地。

2.4 夏季輪牧對3種凋落物P含量的影響

2.4.1垂穗披堿草P含量 垂穗披堿草凋落物P含量隨放牧強(qiáng)度的增加呈降低趨勢(表11)。放牧藏羊草地垂穗披堿草凋落物P含量，在2、3、14個(gè)月時(shí)，輕度和中度放牧下差異不顯著，13、15個(gè)月時(shí)，中度和重度放牧下差異不顯著。放牧牦牛草地上， 13個(gè)月時(shí)，各放牧強(qiáng)度之間差異不顯著；3個(gè)月時(shí)，中度放牧與輕度和重度差異不顯著；2、14、15個(gè)月時(shí)，輕度和中度下差異不顯著。

同一放牧梯度下放牧藏羊草地垂穗披堿草凋落物P含量高于牦牛放牧草地。輕度放牧草地上，13個(gè)月時(shí)，藏羊與牦牛間差異顯著；其他時(shí)間差異不顯著。中度放牧草地上，藏羊與牦牛間差異不顯著。重度放牧下，14個(gè)月時(shí)，藏羊與牦牛間差異顯著(P<0.05)。

表11 不同放牧強(qiáng)度和不同放牧?xí)r期垂穗披堿草P含量Table 11 The phosphorus content of E.nutans litter under different grazing intensities and periods/g·kg-1

隨著時(shí)間增加，垂穗披堿草凋落物P含量呈逐漸增加的趨勢。輕度放牧藏羊下垂穗披堿草凋落物P含量呈波動(dòng)增加趨勢，中度和重度放牧下呈依次增加趨勢。放牧牦牛草地上均呈現(xiàn)波動(dòng)增加的趨勢，即先小幅降低再增加的趨勢(表11)。

15個(gè)月，呈凈富集狀態(tài)。15個(gè)月與0個(gè)月的垂穗披堿草凋落物P含量比，放牧藏羊草地上垂穗披堿草的P含量輕、中、重依次增加了146%，103%和94%，放牧牦牛草地依次增加了119%，111%和87%。放牧對凋落物P的富集具有抑制作用，隨著放牧強(qiáng)度的增加抑制作用增大，且牦牛對垂穗披堿草凋落物P富集作用的抑制更大。

2.4.2矮生嵩草P含量 矮生嵩草凋落物P含量隨放牧強(qiáng)度的增加依次呈降低趨勢(表12)。2個(gè)月時(shí)中度和重度放牧藏羊間差異不顯著，3個(gè)月時(shí)中度放牧顯著低于輕度和重度，其他時(shí)間均呈顯著降低趨勢。放牧牦牛草地上，2個(gè)月時(shí)各放牧強(qiáng)度間差異不顯著，3個(gè)月時(shí)重度下的矮生嵩草凋落物P含量顯著高于輕度和中度放牧，在其他時(shí)間隨放牧強(qiáng)度的增加呈顯著降低。

表12 不同放牧強(qiáng)度和不同放牧?xí)r期下矮生嵩草凋落物P含量Table 12 The phosphorus content of K.humilis litter under different grazing intensities and periods/g·kg-1

輕度放牧下，放牧牦牛草地上的矮生嵩草凋落物P含量高于藏羊放牧草地。3個(gè)月時(shí)牦牛與藏羊間差異不顯著，其他時(shí)間差異顯著。中度放牧下，2、3個(gè)月時(shí)放牧牦牛草地上的矮生嵩草P含量顯著高于放牧藏羊草地，13個(gè)月時(shí)藏羊與牦牛之間差異不顯著，14、15個(gè)月時(shí)放牧藏羊處理顯著高于牦牛。2、3個(gè)月時(shí)放牧牦牛草地上的矮生嵩草P含量顯著高于放牧藏羊草地，13、14個(gè)月時(shí)藏羊與牦牛之間差異不顯著，15個(gè)月時(shí)放牧藏羊顯著高于牦牛。

放牧藏羊草地上，隨著放牧?xí)r間的增加矮生嵩草凋落物P含量逐漸增加。放牧牦牛草地上，輕度放牧草地上呈逐漸增加趨勢；中度和重度下隨著時(shí)間的推移矮生嵩草凋落物P含量呈逐漸波動(dòng)增加的趨勢。

15個(gè)月矮生嵩草凋落物P含量呈凈富集狀態(tài)。15個(gè)月后與放牧0個(gè)月的矮生嵩草P含量相比，藏羊放牧草地上矮生嵩草的P含量輕、中、重依次增加了172%，164%和143%，放牧牦牛草地依次增加了180%，148%和100%。輕度放牧下，放牧牦牛草地上的矮生嵩草P的富集快于藏羊草地；中度和重度放牧下，放牧藏羊草地上的矮生嵩草P的富集快于牦牛。

2.4.3珠芽蓼P含量 隨著放牧強(qiáng)度的增加珠芽蓼凋落物P含量總體呈降低趨勢(表13)。放牧藏羊草地上，2個(gè)月時(shí)輕度和中度間差異不顯著，3個(gè)月時(shí)各放牧強(qiáng)度下差異顯著(P<0.05)，13、14個(gè)月時(shí)中度和重度間差異不顯著，15個(gè)月時(shí)各放牧強(qiáng)度下差異不顯著。牦牛放牧草地上，2、14個(gè)月時(shí)各放牧強(qiáng)度下差異顯著(P<0.05)，3、13個(gè)月時(shí)中度和重度間差異不顯著，15個(gè)月時(shí)各放牧強(qiáng)度下差異不顯著。

表13 不同放牧強(qiáng)度和不同放牧?xí)r期下珠芽蓼凋落物P含量Table 13 The phosphorus content of P. viviparum litter under different grazing intensities and periods/g·kg-1

輕度和中度放牧下，放牧藏羊草地上的珠芽蓼P含量顯著地高于牦牛放牧草地(P<0.05)。重度放牧下，3個(gè)月時(shí)藏羊與牦牛之間差異不顯著，其他時(shí)間藏羊放牧草地上的珠芽蓼P含量顯著高于牦牛放牧草地(P<0.05)。

隨放牧?xí)r間的增加珠芽蓼凋落物P含量總體呈增加趨勢。輕度放牧藏羊下呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，中度和重度放牧藏羊下珠芽蓼凋落物P含量呈波動(dòng)增加趨勢。牦牛各放牧強(qiáng)度下呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢。

15個(gè)月后，珠芽蓼凋落物P含量呈凈富集狀態(tài)。15個(gè)月后與放牧0個(gè)月的珠芽蓼相比，輕、中、重度放牧藏羊草地上珠芽蓼的P含量依次增加了49.51%，48.30%和49.84%，放牧牦牛草地依次增加了17.20%，18.40%和19.82%。放牧藏羊草地珠芽蓼草的P富集快于放牧牦牛草地。

3 討論

草地凋落物是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過程中發(fā)揮著重要作用。天然草地放牧過程中，家畜通過踐踏、采食和排泄三者共同作用于草地植被。采食作用同化凋落物中的物質(zhì)及能量，又通過排泄作用影響凋落物物質(zhì)循環(huán)。而與前兩者相比較，家畜的踐踏對草地凋落物的影響具有作用時(shí)間長，效果持久的特點(diǎn)，踐踏作用對草地的影響更為顯著。踐踏主要造成凋落物的機(jī)械損傷，進(jìn)而造成凋落物的物理損失，從而促進(jìn)凋落物的分解。凋落物的損失率是評(píng)價(jià)凋落物分解的一項(xiàng)重要指標(biāo)[4,16]，凋落物的物理組成及成分比例對凋落物的損失速率有重要影響，一般木質(zhì)素、纖維等結(jié)構(gòu)物質(zhì)含量高的凋落物其損失會(huì)比較慢，而相對可溶性物質(zhì)含量較高的凋落物損失較快。本研究中，試驗(yàn)材料垂穗披堿草以莖稈為主，其代表結(jié)構(gòu)物質(zhì)的有機(jī)C含量較高；珠芽蓼為闊葉型，主要以葉為主，其有機(jī)C含量較低，而N、P較高；矮生嵩草以莖葉為主，其有機(jī)C、N、P含量介于珠芽蓼與垂穗披堿草之間。因此，垂穗披堿草凋落物損失最慢，其次為矮生嵩草，珠芽蓼最快。

藏羊和牦牛是天祝高寒草甸的主要畜種，而藏羊和牦牛在采食、游走、臥息等生活習(xí)性及個(gè)體大小和排泄等方面存在差異，因此，對凋落物的分解有著不同的影響。本研究結(jié)果表明，放牧試驗(yàn)初期，即放牧兩個(gè)月，在同一放牧梯度(放牧率相同)下，放牧牦牛草地上的凋落物均比放牧藏羊草地的凋落物損失率高，由踐踏作用引起的機(jī)械損傷造成的凋落物損失率在藏羊和牦牛之間存在差異，其原因可能是牦牛的蹄壓和踐踏強(qiáng)度均大于藏羊。

凋落物養(yǎng)分即化學(xué)計(jì)量的變化，除了物理淋溶外，主要就是微生物的代謝影響，因此，凋落物的各化學(xué)計(jì)量對凋落物的分解至關(guān)重要[17]。凋落物作為微生物的能量和物質(zhì)基礎(chǔ)對微生活動(dòng)有重要影響，而微生物的活動(dòng)對凋落物化學(xué)計(jì)量的變化又有影響。由于凋落物養(yǎng)分與微生物代謝的相互反饋，可能出現(xiàn)隨時(shí)間的推移凋落物的化學(xué)計(jì)量上下波動(dòng)的現(xiàn)象[12,18-20]。C作為植物的基本結(jié)構(gòu)物質(zhì)，放牧前各處理間的C含量并未達(dá)到顯著差異。Gallardo等[19]認(rèn)為，分解早期出現(xiàn)的凋落物養(yǎng)分富集現(xiàn)象可能主要與凋落物品質(zhì)較差有關(guān)，這類凋落物在分解過程中還需要從環(huán)境中吸收固定N、P等養(yǎng)分。耿元波和史晶晶[21]的研究表明，在凋落物分解的2年內(nèi)幾乎沒有N和P的凈釋放。Liu等[22]對內(nèi)蒙古牧場上常見的5個(gè)物種凋落物的養(yǎng)分動(dòng)態(tài)進(jìn)行了為期1年的研究發(fā)現(xiàn)，莖和葉在分解的前6個(gè)月表現(xiàn)出對N和P的緩慢釋放，后6個(gè)月又迅速累積N、P且含量遠(yuǎn)超過前6個(gè)月釋放的N、P總量。凋落物中N、P含量和細(xì)胞可溶物性物質(zhì)較多，并且纖維素含量較低，利于凋落物的分解，凋落物中的N和P呈富集狀態(tài)，是由微生物對養(yǎng)分的固持作用引起的[23]。本研究中，供試3種凋落物C含量均表現(xiàn)為，第二年低于第一年，即表現(xiàn)為凈釋放；P的含量均表現(xiàn)為，第二年高于第一年，即為凈富集；N的含量表現(xiàn)為，矮生嵩草第二年高于第一年，垂穗披堿草第二年低于第一年，珠芽蓼兩年的變化不顯著。

放牧條件下，家畜采食不僅改變了植物群落結(jié)構(gòu)[24]，而更重要的是也改變了植物蓋度，由于植物蓋度的降低，使凋落物袋直接暴露在高強(qiáng)度的紫外線下，紫外線-B(UV-B)輻射增強(qiáng)將對凋落物的分解和養(yǎng)分循環(huán)產(chǎn)生直接和間接的多重影響[25]。直接增加木質(zhì)素的光降解作用從而促進(jìn)凋落物的分解，但又改變分解者種類組成、數(shù)量、移殖，降低活性從而又抑制凋落物的分解[26]。Pancotto等[27]發(fā)現(xiàn)，UV-B 輻射對真菌群落組成和移殖的作用所導(dǎo)致的對凋落物分解的影響比光降解作用更重要。

牦牛重度放牧加快了地上凋落物的分解，尤其是放牧有利于凋落物中碳氮參與草地生態(tài)系統(tǒng)中的碳氮循環(huán)[27]。然而，由于牦牛的蹄壓強(qiáng)度大于藏羊[28]，牦牛重度放牧可能會(huì)使土壤物理性質(zhì)變差。而且，適量的凋落物具有保護(hù)土壤免受雨滴打擊、防止水分蒸發(fā)、攔蓄和過濾地表徑流、改良表層土壤等多重作用[29]。因此，進(jìn)行合理的畜種搭配并適度放牧才是保證草地健康的管理方式。

4 結(jié)論

放牧牦牛和藏羊?qū)Υ顾肱麎A草、矮生嵩草、珠芽蓼凋落物損失率的影響，隨著放牧強(qiáng)度的增加依次呈增大趨勢。放牧藏羊草地凋落物的損失率小于牦牛放牧草地。在同一放牧家畜及放牧強(qiáng)度下，垂穗披堿草凋落物損失率顯著小于矮生嵩草和珠芽蓼。隨著放牧強(qiáng)度的增加，3種植物的凋落物C、N含量依次呈降低趨勢，而珠芽蓼凋落物P含量總體呈降低趨勢。