包賽很那,苗彥軍,鄧時(shí)梅,徐雅梅

西藏農(nóng)牧學(xué)院, 林芝 860000

垂穗披堿草(Elymusnutans)是高寒草甸植被群落中具有代表性的禾本科牧草之一[1]。在西藏海拔2500—4000 m的一些草地類型中為建群種。垂穗披堿草具有品質(zhì)好、產(chǎn)草量高、耐鹽堿、壽命長等特性[2],是高寒地區(qū)建立人工草地和治理生態(tài)環(huán)境的主要草種之一[3]。垂穗披堿草在海拔3000—4000 m的地區(qū)若能順利通過成苗期則可安全越冬,適合在西藏高原推廣。但目前,垂穗披堿草幼苗抗旱能力差,苗期生長持續(xù)時(shí)間較長,在一定程度上影響了其大面積的推廣。諸多學(xué)者對垂穗披堿草成苗、苗期耐鹽、抗旱能力進(jìn)行研究。方法主要集中在溫度、水分、施肥等常規(guī)方法[4-8]。由于垂穗披堿草為野生牧草,其種子萌發(fā)條件與典型的栽培草種存在較大差異,采用常規(guī)種子質(zhì)量檢驗(yàn)方法很難得出準(zhǔn)確可靠的結(jié)果,總體上仍無法動搖垂穗披堿草種子的適宜發(fā)芽溫度明顯低于一般栽培草種的基本結(jié)論。因此,進(jìn)一步探討垂穗披堿草種子萌發(fā)生長的影響因素,不僅是科學(xué)測定和評價(jià)種子真實(shí)品質(zhì)的需要,也是合理建立健康又可持續(xù)的人工草地的基本依據(jù)。

紫花苜蓿具有很強(qiáng)的抗逆性,在我國北方地區(qū)人工草地的建植中起著重要的作用。大量研究表明,苜蓿體內(nèi)含有水溶性抑制物,這對周邊植物的生長產(chǎn)生促進(jìn)或抑制作用(即化感作用)[9-10]。

我國對豆科牧草化感作用的研究較深入。鄔彩霞等[11]研究豆科牧草對多花黑麥草(Loliummultiflorum)化感作用的種間差異發(fā)現(xiàn),當(dāng)浸提液濃度升高至一定程度,紫花苜蓿和黃花草木樨(Melilotusofficinalis)對多花黑麥草的化感抑制作用逐漸增強(qiáng)。劉迎等[12]研究白三葉草(Trifoliumrepens)對苘麻(butilontheophrasti)和稗草(Echinochloacrusgalli)的化感作用。結(jié)果表明,白三葉植株水浸液及揮發(fā)物對苘麻和稗草等雜草種子生理生化機(jī)理具有明顯的影響。

王玉芬等[13]對苜蓿與不同禾本科牧草進(jìn)行間混作增產(chǎn)效應(yīng)的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),苜蓿和無芒雀麥(BromusinermisLeyss.)混作產(chǎn)量比苜蓿單作和無芒雀麥單作分別增產(chǎn)7.85%、57.32%；而間作產(chǎn)量與苜蓿單作和無芒雀麥單作相比分別增產(chǎn)5.77%、54.27%。李治強(qiáng)等[14]通過紫花苜蓿與垂穗披堿草混播防治褐斑病試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),混播與紫花苜蓿單播相比,使苜蓿褐斑病的發(fā)病率明顯降低7.07個(gè)百分點(diǎn),使嚴(yán)重度顯著降低16.76個(gè)百分點(diǎn)。這種混播組合是有效防治苜蓿褐斑病的重要途徑?？梢?豆科與禾木科牧草混播可以有效控制雜草及蟲害的同時(shí)能達(dá)到增產(chǎn)效果[15]。

鑒于此,本研究通過苗期紫花苜蓿植株浸提液對拉薩、青海、甘肅、那曲、康馬縣、浪卡子、當(dāng)雄、林芝等8個(gè)不同地區(qū)垂穗披堿草種子萌發(fā)生長的影響。從化感現(xiàn)象著手了解牧草種和品種間的促進(jìn)和抑制作用,以期對影響垂穗披堿草種子萌發(fā)生長的因素進(jìn)一步補(bǔ)充和完善；另一方面從苜蓿的化感作用著手探索合理的種植模式,來彌補(bǔ)高寒地區(qū)苜蓿種植產(chǎn)業(yè)方面的不足,為西藏人工草地建設(shè)和畜牧業(yè)的發(fā)展作出應(yīng)有的貢獻(xiàn)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 供體材料的采集與處理

采樣區(qū)概況：西藏農(nóng)牧學(xué)院牧草試驗(yàn)基地位于西藏尼洋河畔的河谷地帶,94°21′E,29°33′N,海拔2950 m,年均溫8.6℃,最冷月0.2℃,最熱月15.6℃,極端最低溫-15.3℃,極端最高溫30.2℃,年降水量634.2 mm,平均相對濕度71%。全年日照時(shí)數(shù)1988.6 h,日照百分率46%,總的氣候特征為季風(fēng)氣候[16]。

2017年3月31日從牧草試驗(yàn)基地采集新鮮的苗期紫花苜蓿植株,將地上部和根分開,稱取地上部和根部分別20 g,剪成2 cm的小段,用100 mL蒸餾水浸泡48 h。浸提液雙重過濾(第一重用定性濾紙過濾,第二重用定量濾紙過濾),獲得濃度為20 g/mL的不含微生物的母液,溶液保存于4℃的冰箱中,備用。

1.2 受體處理

供試不同地區(qū)垂穗披堿草種子來源如表1所示。種子具體處理方法：將受體LS、QH、GS、NQ、KMX、LKZ、DX、LZ等8個(gè)地區(qū)的垂穗披堿草種子預(yù)先用70%的酒精溶液消毒15 min,用自來水沖洗3次,再用蒸餾水沖洗5次,晾干,備用。

表1 供試不同地區(qū)垂穗披堿草種子來源

1.3 化感作用的生物檢測

采用種子培養(yǎng)皿濾紙發(fā)芽法(曾任森)[17]進(jìn)行培養(yǎng)。在直徑為6 cm的培養(yǎng)皿中墊兩層濾紙,每個(gè)苗期紫花苜蓿地上部及根浸提液分別設(shè)低(5.5%)、中(10%)、高(14.5%)和對照(0)4個(gè)濃度5.5 g/mL處理,其中濃度設(shè)置參考國內(nèi)外研究化感常用質(zhì)量分?jǐn)?shù)[18-19]為主要依據(jù),每個(gè)培養(yǎng)皿中分別加入處理液5 mL,對照加等量的蒸餾水。然后在每個(gè)培養(yǎng)皿中播入大小均勻的供試種子,每皿50粒。試驗(yàn)采取完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù)。培養(yǎng)皿置于人工氣候箱中恒溫培養(yǎng),溫度(25±0.5)℃,每天光照12 h。每天補(bǔ)充適量水浸提液1次,每次使用前將浸提液用玻璃棒順時(shí)針充分?jǐn)噭蚴節(jié)舛缺３志鶆蛞恢?每隔2 d將培養(yǎng)皿用萬分之一天平稱重一次,并及時(shí)用蒸餾水補(bǔ)充因揮發(fā)而失去的水分,期間保持培養(yǎng)皿濕潤。每天定時(shí)觀察并記錄發(fā)芽種子數(shù)(以胚根突破種皮并達(dá)種子長度的1/2為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)),培養(yǎng)7 d后統(tǒng)計(jì)各處理的發(fā)芽率、苗長、根長、苗干重和根干重,求平均值。

1.4 觀測項(xiàng)目

發(fā)芽率：在發(fā)芽最適條件下,發(fā)芽終期全部正常種苗數(shù)占供試種子數(shù)的百分率。計(jì)算受體植物發(fā)芽率3次重復(fù)的平均值。

苗長、根長：播種7 d后從每個(gè)培養(yǎng)皿中隨機(jī)抽取受體植物10株,測量其根長和苗長,取平均值。

苗干重、根干重：對隨機(jī)抽取的10個(gè)健康植株,分別將幼苗和根分開,在105℃殺青0.5 h,然后調(diào)至65℃烘干至恒重,稱重并計(jì)算苗干重(g/株)和根干重(g/株)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

1.5.1 發(fā)芽率(Germination Rate,縮寫GR)

GR=發(fā)芽終期(規(guī)定日期內(nèi))全部萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

(1)

1.5.2 化感效應(yīng)指數(shù)(Response Index,縮寫RI)

參照(G.Brue Williamson)[20]等提出的方法,計(jì)算化感效應(yīng)指數(shù)RI。

RI=(T-T0)/T0

(2)

式中,T：測試項(xiàng)目的處理值,T0：對照值；當(dāng)RI> 0時(shí),表示存在促進(jìn)作用；當(dāng)RI< 0時(shí),表示存在抑制作用;RI的絕對值代表作用強(qiáng)度的大小。

1.5.3化感綜合效應(yīng)指數(shù) (MR)

MR為紫花苜蓿浸提液的同一處理對同一受體植物5個(gè)測試項(xiàng)目的對照抑制百分率的算術(shù)平均值[21-23]。

(3)

式中,MR表示平均敏感指數(shù)；a為數(shù)據(jù)項(xiàng)RI；n為該級別數(shù)據(jù)RI的總個(gè)數(shù)。當(dāng)MR>0時(shí)為促進(jìn)作用,反之則為抑制作用。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)運(yùn)用SPSS 13.0軟件,并采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn),Duncan ′s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較,分析不同處理間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期紫花苜蓿地上部浸提液對不同地區(qū)垂穗披堿草種子萌發(fā)生長的影響

表2中的結(jié)果表明,地上部浸提液對不同地區(qū)垂穗披堿草種子萌發(fā)生長具有明顯的影響。在發(fā)芽率方面,浸提液對LS、DX垂穗披堿草種子的發(fā)芽率具有促進(jìn)作用,尤其浸提液濃度5.5%和10%時(shí),對LS垂穗披堿草種子發(fā)芽率的促進(jìn)率分別為9.008%、4.5054%。相反,不論浸提液濃度高還是低,均對GS、KMX、LKZ、LZ地區(qū)垂穗披堿草種子的發(fā)芽率具有明顯的抑制作用?？偟膩碚f,5.5%浸提液濃度對不同地區(qū)垂穗披堿草種子發(fā)芽率的抑制率順序?yàn)椋篏S>KMX>LZ>NQ>LKZ；而14.5%濃度對其抑制率順序?yàn)椋篏S>QH>KMX>LKZ>LZ。其中,抑制率最高的為GS垂穗披堿草,在14.5%和5.5%濃度時(shí)抑制率分別為57.8947%、55.2632%。14.5%浸提液濃度對NQ垂穗披堿草種子的發(fā)芽率產(chǎn)生促進(jìn)作用,但5.5%、10%濃度時(shí)均為抑制效應(yīng)(高促低抑)。5.5%濃度對QH垂穗披堿草種子的發(fā)芽率具有促進(jìn)作用(P> 0.05),而10%、14.5%濃度時(shí)均表現(xiàn)為抑制作用(低促高抑)。

在苗長方面,紫花苜蓿地上部浸提液對各地區(qū)垂穗披堿草苗長均具有抑制作用,與對照相比,均顯著(P< 0.05)。5.5%濃度對不同地區(qū)垂穗披堿草苗長的抑制率順序?yàn)椋篖Z>NQ>DX>LS>KMX>QH>GS>LKZ,而14.5%濃度時(shí)抑制率順序?yàn)椋篖Z>KMX>LKZ>NQ>GS>QH>DX>LS,其中抑制率最高的為LZ垂穗披堿草,在14.5%和5.5%浸提液濃度處理時(shí)抑制率分別為33.03%、28.97%。此外,浸提液對LS、NQ、GS、LZ垂穗披堿草苗長的作用具有一定的濃度效應(yīng),對LS、NQ和LZ垂穗披堿草苗長的化感效應(yīng)指數(shù)隨浸提液濃度的升高而降低,而對GS垂穗披堿草苗長的化感作用隨濃度的升高呈增強(qiáng)趨勢。

表2苗期紫花苜蓿地上部浸提液對不同地區(qū)垂穗披堿草種子萌發(fā)生長的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

Table2EffectsofwaterextractofabovegroundM.sativaisintheseedlingstageonseedgerminationandgrowthofElymusnutansindifferentareas(mean±SD)

地區(qū)Areas 濃度Concentration/% 不同地區(qū)垂穗披堿草的測定指標(biāo)Determining quota of Elymus nutans in different areas 發(fā)芽率/%Germination rate化感效應(yīng)指數(shù)Response index苗長/cmSeedling length化感效應(yīng)指數(shù)Response index根長/cmRoot length化感效應(yīng)指數(shù)Response index苗干重的化感效應(yīng)指數(shù)Response index根干重的化感效應(yīng)指數(shù)Response indexLS5.580.67±7.57a0.10±0.14a6.85±1.02b-0.22±0.09a5.21±0.63b-0.30±0.10a0.19±0.26a -0.44±0.12a1077.33±4.62a0.05±0.12a7.17±0.37b-0.18±0.09a5.04±0.15b-0.33±0.02a0.09±0.17a-0.44±0.12a14.578.00±4.00a0.06±0.05a7.91±0.21ab-0.10±0.05a4.61±0.62b-0.38±0.11a-0.09±0.63b-0.78±0.12aCK74.00±5.29a8.77±0.65a7.49±0.26aQH5.576.00±5.30a0.004±0.08a7.30±0.27b-0.19±0.02a4.49±0.19b-0.50±0.05a0.15±0.03ab-0.39±0.07a1074.00±9.16a-0.03±0.12a7.72±0.41b-0.14±0.06a4.49±0.10b-0.50±0.05a0.22±0.12a-0.37±0.05a14.568.66±9.02a-0.10±0.11a7.37±0.40b-0.18±0.03a4.71±0.08b-0.47±0.03a-0.64±0.20b-0.54±0.05aCK76.00±2.00a8.98±0.15a8.93±0.69aGS5.534.00±2.00b-0.55±0.03a7.41±0.06b-0.15±0.06a5.43±0.50b-0.35±0.06a0.25±0.52a0.00±0.00a1026.00±2.00c-0.66±0.04a7.28±0.64b-0.17±0.02a4.94±0.92b-0.40±0.15ab0.25±0.52a-0.64±0.04b14.532.00±5.29bc-0.58±0.08a7.08±0.26b-0.19±0.04a3.55±0.41c-0.58±0.06b-0.25±0.27b-0.45±0.02ab CK76.00±4.00a8.79±0.59a8.43±0.92aNQ5.570.66±7.02a-0.05±0.23a7.34±0.19c-0.28±0.01b5.03±0.12b-0.49±0.03a-0.13±0.02a-0.19±0.01a1066.66±3.06a-0.11±0.08a7.55±0.38c-0.26±0.05ab5.20±0.75b-0.47±0.05a0.08±0.09a-0.11±0.01a14.577.34±7.58a0.03±0.07a8.10±0.12b-0.21±0.03a5.23±0.12b-0.47±0.03a0.13±0.03a-0.04±0.02aCK75.32±5.04a10.20±0.21a9.87±0.43aKMX5.570.67±6.51a-0.15±0.18a8.23±0.76b-0.20±0.07a6.22±0.42b-0.35±0.09a-0.20±0.09a0.00±0.00a1082.00±5.29a-0.02±0.02a7.38±0.33c-0.28±0.04a5.65±0.57b-0.41±0.10a-0.27±0.07a0.00±0.00a14.576.00±2.00a-0.09±0.08a7.41±0.13c-0.28±0.02a6.18±0.52b-0.36±0.05a-0.33±0.05a0.25±0.04aCK84.00±6.00a10.31±0.10a9.62±0.70aLKZ5.574.00±8.00a-0.04±0.08a7.78±0.59a-0.09±0.08a5.76±0.71a-0.34±0.05a2.00±0.65a -0.14±0.01a1075.33±6.43a-0.02±0.06a8.28±0.61a-0.02±0.19a6.24±0.31a-0.29±0.06a2.25±0.37a-0.09±0.02a14.572.67±5.03a-0.05±0.05a6.28±0.41b-0.27±0.06a7.95±4.05a-0.10±0.44a1.50±0.08a-0.02±0.01aCK76.67±3.06a8.59±0.91a8.76±0.42aDX5.578.00±2.00a0.06±0.13a7.00±0.68b-0.24±0.06a5.05±0.09d-0.33±0.01b-0.23±0.10a3.33±0.03a1075.33±1.16a0.03±0.13a6.95±0.32b-0.24±0.02a5.54±0.14c-0.27±0.04b-0.08±0.09a0.33±0.01a14.577.33±1.16a0.06±0.13a7.66±0.14b-0.16±0.00a6.49±0.06b-0.14±0.04a-0.69±0.23a2.33±0.01aCK74.00±8.72a9.17±0.22a7.60±0.27aLZ5.575.33±4.16a-0.08±0.20a6.87±0.84b-0.33±0.10a5.28±0.46b-0.42±0.04a0.09±0.05a-0.67±0.24b1082.67±6.11a-0.01±0.09a7.22±0.14b-0.30±0.03a4.92±0.23b-0.46±0.01a0.00±0.00a-0.58±0.07ab14.578.67±8.02a-0.04±0.26a7.29±1.15b-0.29±0.11a5.53±1.23b-0.39±0.15a1.64±0.65a0.92±0.03aCK84.00±8.02a10.26±0.27a9.14±0.22a

同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P< 0.05)；CK：對照,Contrast

在根長方面,紫花苜蓿地上部浸提液對各地區(qū)垂穗披堿草根長均具有抑制作用。5.5%濃度處理對垂穗披堿草根長的抑制率順序?yàn)椋篞H>NQ>LZ>KMX、GS>LKZ>DX、LS；14.5%濃度時(shí)抑制率順序?yàn)椋篏S>QH、NQ>LZ>LS>KMX>DX>LKZ。其中,在高濃度下抑制率最高的為GS垂穗披堿草,14.5%和5.5%濃度處理時(shí)抑制率分別為57.69%、35.37%。浸提液對LS、GS、QH、NQ、DX、LKZ垂穗披堿草根長的作用具有濃度效應(yīng),隨著浸提液濃度的升高,對LS、GS垂穗披堿草根長的化感作用逐漸增強(qiáng),而對QH、NQ、DX、LKZ地區(qū)反之。浸提液對KMX、LZ垂穗披堿草根長的抑制作用無明顯的濃度效應(yīng)。

在苗干重方面,浸提液對LKZ、LZ垂穗披堿草苗干重具有促進(jìn)作用。高濃度浸提液對NQ垂穗披堿草苗干重產(chǎn)生促進(jìn)作用(RI>0),而對KMX、DX地區(qū)垂穗披堿草的苗干重均具有明顯的抑制作用。5.5%、10%浸提液濃度對LS、QH、GS地區(qū)垂穗披堿草苗干重具有促進(jìn)作用,而14.5%濃度對其產(chǎn)生明顯的抑制(低促高抑)。

在根干重方面,浸提液對LS、QH、GS、NQ、LKZ垂穗披堿草的根干重具有明顯的抑制作用。隨著浸提液濃度的升高對LS垂穗披堿草根干重的抑制作用增強(qiáng)。反之,對QH、GS、NQ、LKZ垂穗披堿草根干重的抑制作用隨濃度的升高呈降低趨勢。5.5%浸提液濃度對GS垂穗披堿草根干重?zé)o明顯的影響,但較高濃度處理時(shí)均產(chǎn)生抑制作用。浸提液對KMX、DX垂穗披堿草根干重具有促進(jìn)作用。14.5%濃度處理對LZ垂穗披堿草的根干重產(chǎn)生促進(jìn)作用,而低濃度下均表現(xiàn)為抑制作用。

2.2 苗期紫花苜蓿根浸提液對不同地區(qū)垂穗披堿草種子萌發(fā)生長的影響

從化感效應(yīng)指數(shù)來看(表3),紫花苜蓿根浸提液對不同地區(qū)垂穗披堿草種子萌發(fā)生長多有抑制作用(RI< 0)。根浸提液除對LS、DX垂穗披堿草種子發(fā)芽率和根干重、GS垂穗披堿草種子發(fā)芽率和苗干重及NQ垂穗披堿草根干重具有促進(jìn)作用外(P> 0.05),對其余地區(qū)垂穗披堿草的各項(xiàng)指標(biāo)均有明顯的抑制作用(RI< 0),尤其對苗長、根長的抑制作用更明顯,多個(gè)處理與對照相比差異顯著(P< 0.05)。浸提液對QH垂穗披堿草苗干重、KMX垂穗披堿草種子發(fā)芽率和根干重及LKZ垂穗披堿草根干重均表現(xiàn)為低促高抑現(xiàn)象,而對NQ垂穗披堿草種子發(fā)芽率及LS、KMX、LKZ垂穗披堿草苗干重、LZ垂穗披堿草苗干重和根干重呈低抑高促現(xiàn)象。紫花苜蓿根浸提液對LS垂穗披堿草的根長、QH垂穗披堿草苗干重和根干重的化感作用具有明顯的濃度效應(yīng)。隨著浸提液濃度的升高,對LS垂穗披堿草根長的抑制作用明顯增強(qiáng)。反之,對QH垂穗披堿草苗干重和根干重的抑制作用逐漸降低。

表3苗期紫花苜蓿根浸提液對不同地區(qū)垂穗披堿草種子萌發(fā)生長的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

Table3EffectsofwaterextractofM.sativaisrootintheseedlingstageonseedgerminationandgrowthofElymusnutansindifferentareas(mean±SD)

地區(qū)Areas 濃度Concentration/% 不同地區(qū)垂穗披堿草的測定指標(biāo)Determining quota of Elymus nutans in different areas 發(fā)芽率/%Germination rate化感效應(yīng)指數(shù)Response index苗長/cmSeedling length化感效應(yīng)指數(shù)Response index根長/cmRoot length化感效應(yīng)指數(shù)Response index苗干重的化感效應(yīng)指數(shù)Response index根干重的化感效應(yīng)指數(shù)Response indexLS5.576.67±4.16a0.04±0.13a7.13±0.33b-0.19±0.06a5.12±0.13b-0.32±0.02a-0.71±0.23a0.23±0.23a1080.67±13.32a0.10±0.25a7.15±0.89b-0.18±0.13a4.83±0.38b-0.35±0.07a0.06±0.15a2.06±0.06a14.581.33±9.45a0.10±0.11a7.62±0.15b-0.13±0.08a4.78±0.18b-0.36±0.04a0.71±0.18a0.22±0.05aCK74.00±5.29a8.77±0.65a7.49±0.26aQH5.575.33±9.87ab-0.01±0.11ab7.76±0.32bc-0.14±0.05a5.60±0.12b-0.37±0.06a0.27±0.45a-0.57±0.03a1082.67±7.57a0.09±0.08a8.12±0.12b-0.10±0.03a4.99±0.30b-0.44±0.01a0.27±0.45a-0.43±0.10a14.562.67±9.45b-0.17±0.14b7.44±0.49c-0.17±0.04a5.86±0.55b-0.34±0.07a-0.18±0.08b-0.43±0.10aCK76.00±2.00ab8.98±0.15a8.93±0.15aGS5.586.00±5.30a0.13±0.08a9.40±0.69a0.07±0.02a6.55±0.16a-0.22±0.07a0.55±0.13a-0.40±0.01ab1077.34±9.02a0.02±0.07a8.40±0.94a-0.04±0.13a6.14±1.44a-0.25±0.24a3.46±0.14a3.34±0.11a14.582.66±2.30a0.09±0.08a9.08±0.67a0.04±0.12a6.31±1.69a-0.24±0.23a0.48±0.12a-0.43±0.05bCK76.00±4.00a8.79±0.59a8.43±0.92aNQ5.571.33±7.02a-0.06±0.16a7.28±1.10b-0.29±0.09a5.01±0.29b-0.49±0.01a-0.08±0.34ab0.00±0.00a1068.00±5.20a-0.09±0.19a7.11±1.07b-0.30±0.12a4.68±0.85b-0.53±0.07a0.00±0.00a1.50±0.09a14.580.67±8.33a0.08±0.19a7.27±1.18b-0.29±0.12a5.28±1.15b-0.47±0.10a-0.23±0.71b0.00±0.00aCK75.33±5.03a10.20±0.21a9.87±0.43aKMX5.586.00±5.30a0.03±0.10a9.29±0.72ab-0.10±0.06a6.63±0.56bc-0.31±0.11a-0.60±0.06a2.17±0.18a1077.34±9.02a-0.07±0.17a8.84±0.73b-0.14±0.07a5.99±0.82c-0.38±0.06a-0.11±0.08a-0.10±0.03a14.582.66±2.30a-0.01±0.05a9.58±0.64ab-0.07±0.07a7.37±0.58b-0.23±0.10a0.04±0.01a-0.25±0.04aCK84.00±6.00a10.31±0.10a9.62±0.70aLKZ5.566.00±8.27a-0.14±0.29a7.31±0.47b-0.14±0.15a5.23±0.95b-0.40±0.09a-0.61±0.13a1.66±0.10a1077.34±7.02a0.01±0.05a6.90±0.63b-0.19±0.16a5.68±0.83b-0.35±0.12a-0.65±0.06a1.50±0.08a14.571.34±5.51a-0.07±0.18a7.30±0.02b-0.14±0.09a4.93±0.68b-0.44±0.08a0.16±0.21a-0.14±0.02aCK77.32±3.06a8.59±0.91a8.76±0.42aDX5.576.66±3.06a0.04±0.08a6.57±0.92b-0.29±0.08a5.98±0.53b-0.21±0.09a-0.64±0.11a0.09±0.01a1085.34±9.86a0.17±0.25a7.43±0.55b-0.19±0.08a4.72±0.55c-0.38±0.07b-0.27±0.03a8.41±0.22a14.581.34±8.13a0.11±0.19a7.41±0.13b-0.19±0.03a5.28±0.21bc-0.30±0.03ab-0.04±0.02a0.13±0.13aCK74.00±8.72a9.17±0.22a7.60±0.27aLZ5.584.66±5.04a0.02±0.12a8.64±0.47b-0.16±0.06a6.58±0.19b-0.28±0.03a-0.10±0.04a -0.54±0.08a1077.34±9.02a-0.06±0.25a8.93±0.21b-0.13±0.04a6.86±0.21b-0.25±0.02a-0.13±0.04a1.43±0.03a14.588.66±7.58a0.06±0.07a8.83±0.85b-0.14±0.07a6.64±0.65b-0.27±0.07a0.06±0.12a0.04±0.01aCK84.00±9.08a10.26±0.27a9.14±0.22a

同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)

2.3 苗期紫花苜蓿植株浸提液對不同地區(qū)垂穗披堿草種子萌發(fā)生長的綜合效應(yīng)(MR)分析

由表4可見,從地上部浸提液的作用來看,LS、QH、GS、NQ、KMX等地區(qū)的所有化感效應(yīng)綜合指數(shù)受到浸提液的明顯抑制而均為負(fù)值。隨著浸提液濃度的升高對LS、GS垂穗披堿草種子萌發(fā)生長的化感作用強(qiáng)度明顯提高,對NQ垂穗披堿草的化感作用反而降低,對QH、KMX垂穗披堿草的化感作用無明顯的濃度效應(yīng)。地上部浸提液對LKZ垂穗披堿草種子萌發(fā)生長的化感效應(yīng)綜合指數(shù)均為正值,表現(xiàn)為促進(jìn)作用,而對DX、LZ垂穗披堿草,其化感綜合效應(yīng)指數(shù)趨勢不規(guī)律。5.5%、10%浸提液濃度對LZ垂穗披堿草種子萌發(fā)生長具有抑制作用,而14.5%濃度處理時(shí)表現(xiàn)為促進(jìn)作用。從根浸提液的化感作用而言,QH垂穗披堿草的化感綜合效應(yīng)指數(shù)在根浸提液的作用下均為負(fù)值,表現(xiàn)為明顯的抑制作用；對GS、KMX、LKZ垂穗披堿草種子萌發(fā)生長呈低促高抑趨勢。隨著浸提液濃度的升高對LS垂穗披堿草種子萌發(fā)生長產(chǎn)生促進(jìn)作用,而對NQ、DX、LZ垂穗披堿草的作用無明顯規(guī)律。總的來說,不同地區(qū)垂穗披堿草對紫花苜蓿地上部浸提液的敏感性趨勢總體為：GS>QH>LS>KMX>NQ>LKZ>LZ,最不敏感或有促進(jìn)作用的是DX垂穗披堿草。不同地區(qū)垂穗披堿草對根浸提液的敏感性趨勢總體為：QH>NQ>LZ>KMX,根浸提液對LS、GS、LKZ、DX垂穗披堿草種子的萌發(fā)生長具有促進(jìn)作用。

表4苗期紫花苜蓿植株浸提液對不同地區(qū)垂穗披堿草種子萌發(fā)生長的綜合效應(yīng)(MR)

Table4Syntheticalallelopathicindex(MR)ofextractofM.sativaisintheseedlingstageonseedgerminationandgrowthofElymusnutansindifferentareas(mean±SD)

濃度Concentration/%LSQHGSNQKMXLKZDXLZ 地上部浸提液5.5-0.1382-0.1852-0.1620-0.2280-0.18000.18600.5187-0.2824Above-ground extract10.0-0.1617-0.1640-0.3238-0.1740-0.19600.2643-0.0456-0.269914.5-0.2580-0.3860-0.4104-0.1120-0.16200.09690.27740.3664根浸提液5.5-0.1900-0.16280.0260-0.1824 0.23800.1640-0.2020-0.2120Root extract10.00.3380-0.12111.30600.1163-0.16000.06401.54800.172014.50.1080-0.2594-0.0120-0.1810-0.1040-0.1260-0.0580-0.0500

進(jìn)一步用植物平均敏感指數(shù)(MR)分析紫花苜蓿不同部位浸提液對不同地區(qū)垂穗披堿草種子萌發(fā)生長的化感作用發(fā)現(xiàn)(圖1),植株浸提液除對DX垂穗披堿草種子萌發(fā)生長具有明顯的促進(jìn)作用外,對其余地區(qū)垂穗披堿草種子的萌發(fā)生長均表現(xiàn)出一定的抑制作用,且地上部浸提液的化感抑制作用強(qiáng)度明顯大于根浸提液。

圖1 不同地區(qū)垂穗披堿草對紫花苜蓿不同部位浸提液的平均敏感指數(shù) Fig.1 The average sensitivity index of Elymus nutans in different areas to the water extract of different parts from M. sativais LS：拉薩,Lhasa；QH：青海,Qinghai；GS：甘肅,Gansu；NQ：那曲地區(qū),Nagqu Region；KMX：康馬縣,Kangma County；LKZ：浪卡子縣,Nagarzê County；DX：當(dāng)雄縣,Damxung County；LZ：林芝縣,Nyingchi County

3 討論與結(jié)論

李志華等研究表明：同一植物器官不同濃度處理對其他植物作用程度不同；同一器官同一濃度處理對不同植物的化感作用也不同[24]。本試驗(yàn)中,地上部浸提液同一濃度處理對不同地區(qū)垂穗披堿草種子萌發(fā)生長的抑制效應(yīng)順序有很大差異(表2)。根浸提液對不同地區(qū)垂穗披堿草種子萌發(fā)生長多有抑制作用(RI< 0,表3)?？梢?不同地區(qū)垂穗披堿草同一品種在同一濃度處理下,測定值具有明顯的差異,同一受體不同濃度下RI值也均不同。研究表明,植物的化感物質(zhì)大部分是通過對植物細(xì)胞膜的影響、能量的產(chǎn)生及能量使用等過程來產(chǎn)生作用。由此判斷,不同地區(qū)垂穗披堿草,不同生境、不同水分、光照和物候條件可能造就了同一品種的不同品質(zhì)特性,如薄膜結(jié)構(gòu)、生活力、植物光合調(diào)節(jié)和呼吸代謝、生長調(diào)節(jié)、養(yǎng)分吸收等都產(chǎn)生不同程度的變化,以致對紫花苜蓿浸提液敏感程度也不同[17]。

從表4可以看出,隨著紫花苜蓿地上部浸提液濃度的升高對LS、GS地區(qū)垂穗披堿草種子萌發(fā)生長的抑制作用逐漸增強(qiáng)。5.5%、10%浸提液濃度處理對LZ垂穗披堿草種子萌發(fā)生長具有抑制作用,而14.5%濃度對其產(chǎn)生促進(jìn)作用。根浸提液5.5%、14.5%濃度對NQ、DX垂穗披堿草種子萌發(fā)生長表現(xiàn)為化感抑制作用,但10%濃度時(shí)產(chǎn)生促進(jìn)作用,RI值分別為5.5%濃度時(shí)-0.1820%、10%濃度時(shí)0.1160%、14.5%濃度時(shí)-0.1810%。根浸提液對GS、KMX、LKZ垂穗披堿草種子萌發(fā)生長呈低促高抑趨勢。說明,紫花苜蓿植株浸提液在未達(dá)到某一濃度前,對垂穗披堿草種子的萌發(fā)會產(chǎn)生促進(jìn)作用。這與李志華等[10]、朱旺生等[25]及Xuan等[26]的研究結(jié)果,植物的化感作用強(qiáng)度與其浸提液的濃度密切相關(guān)。一般,高濃度浸提液的抑制作用更顯著；而未達(dá)到該作用濃度前,反而對受體植物起促進(jìn)作用結(jié)果相一致。

袁莉等[27]研究不同年限的苜蓿植株對小麥(TriticumaestivumL.)、玉米 (ZeamaysL.)、棉花(Cotton)及苜蓿種子的他感影響時(shí)發(fā)現(xiàn),同等條件下苜蓿莖葉浸提液的化感作用大于根浸提液,且莖葉和根浸提液均對玉米的生長有促進(jìn)作用。因此，玉米適合與苜蓿輪作。本研究中,紫花苜蓿地上部浸提液的化感作用大于根。植株浸提液不同濃度均對LS、DX垂穗披堿草種子的發(fā)芽率具有促進(jìn)作用,14.5%濃度處理對NQ垂穗披堿草種子的發(fā)芽率也產(chǎn)生促進(jìn)作用。因此建議,在生產(chǎn)上,可選用紫花苜蓿與LS、DX、NQ垂穗披堿草輪作或混播種植。

綜上所述,從化感效應(yīng)綜合指數(shù)來看,苗期紫花苜蓿株體對LS、NQ、GS、QH、KMX、LKZ、LZ垂穗披堿草種子萌發(fā)生長均有一定的化感抑制作用,而對DX垂穗披堿草種子萌發(fā)生長具有促進(jìn)作用(圖1)。紫花苜蓿植株浸提液對垂穗披堿草種子萌發(fā)生長的作用具有一定的濃度效應(yīng)。由此判斷,種間的相互作用(促進(jìn)、抑制)可能成為垂穗披堿草成苗及繁殖生長的一個(gè)因素,還需進(jìn)一步的試驗(yàn)證明此現(xiàn)象。