張俊靈，閆金龍，張東旭，孫美榮，常海霞

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所,山西長治 046011)

北部冬麥區(qū)旱地小麥品種的演變規(guī)律

張俊靈，閆金龍，張東旭，孫美榮，常海霞

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所,山西長治 046011)

為了給北部冬麥區(qū)旱地小麥育種提供參考，利用1986-2015年國家北部冬麥區(qū)旱地小麥長治區(qū)試點參試品種的試驗資料，研究其演變規(guī)律，并對產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀進行相關(guān)和通徑分析。結(jié)果表明，28年間北部冬麥區(qū)旱地小麥品種產(chǎn)量呈逐年遞增趨勢，年平均遺傳進展分別為68.163 kg·hm-2或1.57%。主要農(nóng)藝性狀演變的總趨勢是，有效穗數(shù)和千粒重增加，穗粒數(shù)略有減少，株高降低，抽穗期和成熟期提前，灌漿期延長，其年平均遺傳進展分別為0.18%、0.26%、-0.03%、-0.26%、-0.12%、-0.05%、0.17%。從產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀變化趨勢和變異情況及區(qū)域布局、氣候條件和育種現(xiàn)狀分析，選育抗旱節(jié)水性好、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)適應(yīng)性廣的品種是北部冬麥區(qū)旱地小麥育種面臨的挑戰(zhàn)和最終目標。為了適應(yīng)當前耕作制度、生產(chǎn)條件和氣候變化的影響，北部冬麥區(qū)旱地品種選育應(yīng)在加強品種抗旱節(jié)水性選擇的基礎(chǔ)上，通過適當降低株高增強抗倒性來進一步增加穗數(shù)，通過選育穗子較大、小穗數(shù)適中、結(jié)實性好的品種來提高穗粒數(shù)，通過選擇灌漿期長且灌漿速率高的品種來提高品種的千粒重。

小麥；北部冬麥區(qū)；旱地品種；演變規(guī)律

小麥是我國的主要糧食作物，其產(chǎn)量高低直接影響我國糧食安全。品種更替是小麥生產(chǎn)發(fā)展的必要手段和必然趨勢，而品種的更替過程則是品種農(nóng)藝性狀的優(yōu)化過程。因此，分析小麥品種主要農(nóng)藝性狀在不同年代、不同生產(chǎn)條件下對產(chǎn)量的影響，研究總結(jié)其演變規(guī)律，對確定小麥今后育種方向、保障小麥安全生產(chǎn)具有重要意義。

關(guān)于小麥產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的研究已有不少報道[1-11]，但對北部冬麥區(qū)小麥品種演變規(guī)律的研究報道較少[12-13]。高明輝等[12]利用2001-2009年國家冬小麥區(qū)試北部冬麥區(qū)水地組對照品種的農(nóng)藝性狀和該地區(qū)相關(guān)氣象資料，研究了對照品種農(nóng)藝性狀變化規(guī)律，指出北部冬麥區(qū)水地適應(yīng)氣候變暖的品種改良方向是選育生育期較短、千粒重大的高產(chǎn)品種。周 陽等[13]對北部冬麥區(qū)1999年之前育成的10個水地品種在水肥充足條件下，對其產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀的演變趨勢進行了研究，指出增加穗粒數(shù)、提高灌漿速率是北部冬麥區(qū)水地進一步提高產(chǎn)量的途徑。前人對北部冬麥區(qū)品種演變規(guī)律的研究均是幾年前對少數(shù)水地品種的研究，目前還未見利用多年區(qū)試結(jié)果系統(tǒng)研究北部冬麥區(qū)旱地品種演變規(guī)律的報道。本研究利用1986-2015年間國家北部冬麥區(qū)旱地區(qū)試178個參試品種在山西長治試點的試驗結(jié)果，研究、總結(jié)該區(qū)域旱地小麥產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的演變規(guī)律，結(jié)合目前育種現(xiàn)狀，探討進一步提高北部冬麥區(qū)旱地小麥產(chǎn)量的途徑，以期為該區(qū)域旱地小麥育種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 資料來源

本研究所用資料為1986-2015年共28年(1988年和1999年沒有承試)國家北部冬麥區(qū)旱地小麥長治區(qū)試點178個參試品種(系)的區(qū)試結(jié)果。試點是由山西省農(nóng)科院谷子研究所承擔，位于長治市北郊(113.07E、36.12N)，是國家北部冬麥區(qū)旱地小麥區(qū)試一個典型生態(tài)試點。試驗設(shè)計按照國家區(qū)域試驗方案要求，結(jié)合當?shù)孛磕甑纳a(chǎn)氣候條件安排試驗：播期為9月18日-10月5日；1986-1997年為4次重復(fù)，1998-2015年為3次重復(fù)，隨機排列，小區(qū)面積13.3 m2。調(diào)查指標包括抽穗期、灌漿期、成熟期、株高、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量，其中，抽穗期為1月1日至抽穗的累計天數(shù)，成熟期為1月1日至成熟的累計天數(shù)，灌漿期為成熟期天數(shù)減去抽穗期天數(shù)。

1.2 數(shù)據(jù)處理

將區(qū)試點1986-2015年間每年參試品種的產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的調(diào)查數(shù)據(jù)進行整理，以參試品種每年的平均值作為該年育成品種的試驗結(jié)果(表1)。采用Excel 2003和SPSS 19.0軟件對各年試驗結(jié)果進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的變異分析

1986-2015年總的變異狀況為產(chǎn)量>有效穗>株高>穗粒數(shù)>千粒重>灌漿期>抽穗期>成熟期(表2)。進一步將1986-2015年的試驗結(jié)果以10年為一段分為三個時段，對各個時段的產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的變異狀況進行了分析，結(jié)果(表2)表明，1986-1995年的變異狀況與30年總的趨勢相一致，1996-2005年的變異狀況為產(chǎn)量>有效穗>株高>千粒重>穗粒數(shù)>灌漿期>抽穗期>成熟期，2006-2015年變異狀況為產(chǎn)量>株高>有效穗>穗粒數(shù)>千粒重>灌漿期>抽穗期>成熟期。從中可以看出，28年來隨著耕作栽培和氣候等的變化導(dǎo)致產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀發(fā)生了不同程度的變化，產(chǎn)量、有效穗數(shù)和株高始終變異最大，千粒重和生育期較為穩(wěn)定。

2.2 產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的演變趨勢分析

2.2.1 產(chǎn)量的變化趨勢

28年來國家北部冬麥區(qū)旱地小麥長治區(qū)試點參試品種的平均產(chǎn)量為4 486.3 kg·hm-2，產(chǎn)量水平隨著品種育成的年份呈逐年遞增趨勢，年遺傳進展為68.16 kg·hm-2(圖1)，年平均增加1.57%。1986-1995年、1996-2005年、2006-2015年三個時段的平均產(chǎn)量分別為3 779.7、4 673.8和4 953.5 kg·hm-2，呈遞增趨勢；三個時段的變異系數(shù)分別為32.3%、29.8%和39.3%(表2)；在28年中，2013年的平均產(chǎn)量(1 182.0 kg·hm-2)最低，2015年的平均產(chǎn)量(6 905.5 kg·hm-2)最高(表1)。從中可以看出，前兩個時段的產(chǎn)量提高較快，2006年以后的參試品種產(chǎn)量提高較為緩慢，且品種產(chǎn)量變異幅度最大，受耕作栽培條件和氣候影響最大。

表1 1986-2015年國家北部冬麥區(qū)旱地小麥長治區(qū)試點參試小麥品種產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的平均值Table 1 Average yield and agronomic traits of wheat varieties in the state dryland regional test of northern winter wheat zone at Changzhi point from 1986 to 2015

表2 小麥產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)Table 2 Variation coefficients of winter wheat yield and agronomic traits

2.2.2 產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化趨勢

28年來參試品種的有效穗數(shù)和千粒重呈上升趨勢(圖2、圖3)，年平均增加0.18%和0.26%；穗粒數(shù)略有減少(圖4)，年平均遞減0.03%。分年段來看，1986-1995年間有效穗數(shù)和千粒重呈遞增趨勢，年平均增加3.59%和1.02%，穗粒數(shù)呈遞減趨勢，年平均減少0.59%；1996-2005年間有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重都呈遞增趨勢，年平均增加0.19%、2.31%和1.01%； 2006-2015年間有效穗數(shù)和穗粒數(shù)呈遞增趨勢，年平均增加1.54%和0.11%，千粒重呈遞減趨勢，年平均減少0.4%。

圖1 1986-2015年產(chǎn)量的變化

圖2 1986-2015年有效穗數(shù)的變化

圖3 1986-2015年千粒重的變化

2.2.3 生育期的變化趨勢

抽穗期和成熟期隨品種育成年份呈緩慢遞減趨勢(圖5、圖6)，年平均下降0.12%和0.05%，灌漿期隨品種育成年份呈遞增趨勢(圖7)，年平均增加0.17%，即28年間品種生育期的總體變化趨勢是抽穗期和成熟期提前，灌漿期延長。1986-1995年、1996-2005年、2006-2015年三個時段抽穗期均值分別為131.6、129.6和128.4 d，成熟期均值分別為171.6、172.4和169.9 d，灌漿期均值分別為39.9、42.8、41.6 d。在前兩個時段，灌漿期呈遞增趨勢，年平均增加0.06%和0.49%，2006-2015年間灌漿期呈遞減趨勢，年平均減少0.52%，可以看出，近十年來成熟期提前較快，使得這一時段的灌漿期有所下降。

圖4 1986-2015年穗粒數(shù)的變化

圖5 1986-2015年抽穗期的變化

圖6 1986-2015年成熟期的變化

2.2.4 株高的變化趨勢

株高隨品種育成年份呈遞減趨勢(圖8)，年平均下降0.26%。1986-1995年、1996-2005年、2006-2015年三個時段的株高均值分別為84.1、83.6和76.4 cm，株高降低較為明顯。三個時段的變異系數(shù)分別為16.0%、21.6%和24.8%(表2)，近十年來株高受耕作栽培條件和氣候影響變幅較大。

2.3 產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明(表3)，有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、株高與產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.787、0.768、0.511和0.741，說明這些性狀對提高產(chǎn)量都有正向效應(yīng)。有效穗數(shù)與穗粒數(shù)、株高、抽穗期、成熟期呈顯著或極顯著正相關(guān)，穗粒數(shù)與株高、千粒重、灌漿期、成熟期呈顯著或極顯著正相關(guān)，株高與成熟期呈極顯著正相關(guān)，說明在旱作條件下這些性狀受干旱和降雨的影響是一致的。灌漿期與千粒重、穗粒數(shù)、抽穗期、成熟期呈顯著或極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.512、0.374、-0.401、0.460，說明灌漿期越長越有利于提高千粒重和穗粒數(shù)，可通過選育抽穗較早或是成熟較對照稍晚的品種來延長灌漿期。

圖7 1986-2015年灌漿期的變化

圖8 1986-2015年株高的變化

表3 產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis between yield and agronomic traits

*和**分別表示5%和1%顯著水平。

* and** indicate significance at 5% and 1% probability levels,respectively.

2.4 產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的通徑分析

由于主要農(nóng)藝性狀之間存在極顯著相關(guān)關(guān)系，如株高與有效穗數(shù)、穗粒數(shù)存在極顯著相關(guān)，僅通過簡單的相關(guān)分析無法準確判斷主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量之間的真實關(guān)系，因此進一步進行了通徑分析。結(jié)果(表4)表明，在北部冬麥區(qū)旱地小麥高產(chǎn)育種進程中，對產(chǎn)量的直接貢獻大小依次為有效穗數(shù)(0.932)>穗粒數(shù)(0.386)>株高(|-0.343|)>千粒重(0.249)，說明有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重對產(chǎn)量的作用為正效應(yīng)，是產(chǎn)量構(gòu)成的決定性因素，對北部旱地小麥產(chǎn)量起關(guān)鍵作用，尤其是有效穗數(shù)是決定旱地小麥產(chǎn)量的第一大要素，這與傳統(tǒng)的育種觀點是一致的；株高對產(chǎn)量的作用較大但為負效應(yīng)，說明通過降低株高可提高有效穗數(shù)和穗粒數(shù)，從而增加產(chǎn)量。

表4 主要農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的通徑分析Table 4 Path analysis of yield with agronomic traits

3 討 論

從28年總的變異分析可以看出，產(chǎn)量、有效穗數(shù)和株高等性狀的變幅較大，說明不同年代育成品種的遺傳多樣性較豐富，同時也說明旱地小麥產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀受氣候變化影響較大。從三個時段中產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)來看，在1996-2005年間有效穗數(shù)和千粒重的變幅最大，在2006-2015年間產(chǎn)量、穗粒數(shù)和株高的變幅均最大。一方面說明近十多年來干旱發(fā)生的周期越來越短且程度越來越重，另一方面也說明育成品種的產(chǎn)量潛力大，在豐水年型能較好地發(fā)揮品種的豐產(chǎn)潛力，而在干旱年型下品種抵御旱害的能力還有待提高。

從品種產(chǎn)量演變趨勢可以看出28年的育種使北部冬麥區(qū)旱地小麥產(chǎn)量水平上了一個大的臺階。但從品種產(chǎn)量演變時段分析，前兩個時段的產(chǎn)量提高較快，而2006年以后參試品種的產(chǎn)量提高較為緩慢。這一現(xiàn)象也可從北部冬麥區(qū)近年審定品種的情況看出：2005年以來通過國家北部冬麥區(qū)旱地審定的品種只有2個，分別為晉麥79號和太10604。其中，晉麥79號于2006年通過國家審定，太10604于2008年以優(yōu)質(zhì)品種審定標準通過國家審定，2009年至今該區(qū)組再無品種通過審定。從區(qū)域布局上看，國家北部冬麥區(qū)旱地包括山西中部、陜西北部、甘肅的隴東地區(qū)、寧夏南部等地，種植區(qū)域橫跨四個省區(qū)，氣候和生態(tài)條件差異較大[14-15]。從近年氣候變化來看，干旱、倒春寒、后期干熱風等發(fā)生有加重之勢[16]。從本研究結(jié)果看，2015年產(chǎn)量已達6 905.5 kg·hm-2，產(chǎn)量水平基本達到了水地的生產(chǎn)水平，而在2013年的產(chǎn)量只有1 182.0 kg·hm-2，2015年的產(chǎn)量是2013年的5.85倍。據(jù)此可以認為，北部冬麥區(qū)旱地品種的抗旱節(jié)水性與穩(wěn)產(chǎn)適應(yīng)性選擇是目前育種的重點和難點。

從三個時段產(chǎn)量三要素的演變趨勢來看，1986-1995年間有效穗數(shù)和千粒重增加使產(chǎn)量得到了較大幅度的提高；1996-2005年間有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重協(xié)同增加使產(chǎn)量得到了提高；2006-2015年間有效穗數(shù)和穗粒數(shù)增加使產(chǎn)量得到了進一步提高。從株高、有效穗數(shù)和產(chǎn)量的演變趨勢來看，隨著年份的遞增，品種的株高呈遞減趨勢、有效穗數(shù)和產(chǎn)量呈遞增趨勢，即通過降低株高減少了倒伏、加大了群體，從而提高了產(chǎn)量。從產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)和通徑分析可以看出，有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、株高與產(chǎn)量最為相關(guān)；有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重對產(chǎn)量的直接作用較大，且為正效應(yīng)；株高對產(chǎn)量的直接作用也較大，為負效應(yīng)。產(chǎn)量三要素和株高在不同年代、不同生產(chǎn)條件下的演變發(fā)展為產(chǎn)量的提高做出了貢獻。

研究表明，旱地小麥品種株高和籽粒產(chǎn)量有密切關(guān)系，將植株保持在一定的株高內(nèi)，有利于獲得較高的生物學(xué)產(chǎn)量，進一步通過花后干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運，提高籽粒產(chǎn)量[17]。在干旱環(huán)境條件下，干旱程度越嚴重，作物的株高降低越明顯，所以植物的株高變化幅度被普遍作為評價植物抗旱性強弱的指標[18]；干旱條件下，維系較高的株高有利于小麥灌漿增加粒重，從而有效補償因干旱造成的小麥產(chǎn)量損失[19]。根據(jù)多年試驗結(jié)果，北部冬麥區(qū)旱地株高的選擇，一般年型下應(yīng)保持在85 cm左右，豐水年型下應(yīng)控制在95 cm以下，通過適當降株高，增強品種的抗倒性，進一步選擇穗數(shù)較多的品種，干旱年型下應(yīng)選擇株高降幅小的品種來提高品種的抗旱性。

周 陽等[13]認為,北部冬麥區(qū)增加每穗粒數(shù)的途徑應(yīng)以減少不孕小穗和小花數(shù)為主。而在旱地小麥育種中提高穗粒數(shù)較為直觀和有效的方法是選擇穗子較大、穗碼適中、結(jié)實性好的品種。

曾浙榮等[20]對北部冬麥區(qū)小麥品種籽粒灌漿特性的研究表明,決定千粒重的主要因素是平均灌漿速率,認為應(yīng)采取提高灌漿速率而不是延長灌漿持續(xù)時間的育種策略來增加粒重。本研究表明，有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重三因素的年遺傳進展率分別為0.18%、-0.03%和0.26%，千粒重的遺傳進展最大，說明育種上對千粒重的改良是十分有效的，這與周 陽等[13]的研究是相一致的。從品種千粒重和灌漿期的變化趨勢可以看出，千粒重和灌漿期的變化趨勢較為一致，千粒重與灌漿期的相關(guān)系數(shù)為0.512，相關(guān)達極顯著水平，且從三個年段的均值也可以看出，灌漿期越長千粒重越高。因此，可通過選擇灌漿期長且灌漿速率高的品種來選育千粒重高的品種。

4 結(jié) 論

28年來國家北部冬麥區(qū)旱地小麥長治區(qū)試點參試品種的產(chǎn)量隨其育成年份呈遞增趨勢，年遺傳進展為68.16 kg·hm-2，年平均增加1.57%。品種主要農(nóng)藝性狀的演變趨勢是，有效穗數(shù)和千粒重增加，穗粒數(shù)略有減少，株高降低，抽穗期和成熟期提前，灌漿期延長，年平均遺傳進展分別為0.18%、0.26%、-0.03%、-0.26%、-0.12%、-0.05%、0.17%。雖然近年參試品種的產(chǎn)量水平仍呈上升趨勢，但產(chǎn)量提高較為緩慢，且在不同氣候年型下產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀變幅大，品種適應(yīng)極端氣候年型的能力較差，目前旱地小麥育種正處于育種的攻關(guān)爬坡階段[21]。

北部冬麥區(qū)旱地小麥品種，不論從產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀變化趨勢和變異情況看，還是從區(qū)域布局、氣候條件和育種現(xiàn)狀看，選育抗旱節(jié)水性好、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)適應(yīng)性廣的品種是北部冬麥區(qū)旱地小麥育種面臨的挑戰(zhàn)和最終目標。為了適應(yīng)當前耕作制度、生產(chǎn)條件和氣候變化的影響，北部冬麥區(qū)旱地品種選育應(yīng)在加強品種抗旱節(jié)水性選擇的基礎(chǔ)上，通過適當降株高增強抗倒性來進一步增加穗數(shù)，通過選育穗子較大、小穗數(shù)適中，結(jié)實性好的品種來提高穗粒數(shù)，通過選擇灌漿期長且灌漿速率高的品種來提高品種的千粒重。

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EvolutionRuleofWheatVarietiesinDrylandofNorthernWinterWheatZone

ZHANGJunling,YANJinlong,ZHANGDongxu,SUNMeirong,CHANGHaixia
(Institute of Millet Research,Shanxi Academy of Agricultural Sciences,Changzhi,Shanxi 046011,China)

In order to provide reference for dryland wheat breeding in the future,using the data of nearly 30 years from the state dryland regional test of northern winter wheat zone at Changzhi point,the evolution rule of yield and main agronomic traits of varieties (lines) was studied,and correlation analysis and path analysis were conducted. The results showed that,during 30 years,the yield of wheat varieties in northern winter wheat area was increased year by year,and annual genetic gain was 68.16 kg·hm-2with an increase rate of 1.57%. Trend of main agronomic traits showed increase in spikes per square and 1 000-grain weight,slightly reduction in grains per spike,reduction in plant height,early heading and mature period,extension of grain filling period,with annual genetic gains of 0.18%,0.26%,-0.03%,-0.26%,-0.12%,-0.05% and 0.17%,respectively. According to change trends of yield and main agronomic traits,regional distribution,weather conditions and current situation of breeding,to breed varieties with drought resistance,water saving,high and stable yields and wide adaptability are the challenges and ultimate goal in dryland of northern winter wheat area. In order to adapt to variation of farming system,production condition and climate,variety selection in northern winter wheat area would pay attention to the following several points: enhancing drought resistance and water saving of variety,adding spikes per square,enhancing lodging resistance and reducing plant height,increasing grains per spike by selecting variety with big spike,appropriate density of spikelet and high seed setting rate,and increasing 1 000-grain weight by extension of grain filling and raising efficiency of filling.

TriticumaestivumL.; Northern winter wheat zone; Dryland wheat varieties; Evolution rule

時間：2017-08-08

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170808.0911.004.html

2017-02-07

2017-06-26

山西省重點研發(fā)計劃項目 (201603D221001-4)；國家高技術(shù)研究發(fā)展計劃(“863”計劃)項目(2011AA100501)；山西省農(nóng)科院重點攻關(guān)項目(YGG1643)

E-mail：sxgzszjl@163.com

S512.1；S330

： A

：1009-1041(2017)08-1017-08