基因型、環(huán)境及其交互效應(yīng)對(duì)長(zhǎng)胚芽鞘小麥產(chǎn)量穩(wěn)定性的影響

趙玉坤，寧東賢，楊秀麗，馬 崗，楊麗萍

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，山西臨汾041000）

基因型、環(huán)境及其交互效應(yīng)對(duì)長(zhǎng)胚芽鞘小麥產(chǎn)量穩(wěn)定性的影響

趙玉坤，寧東賢，楊秀麗，馬 崗，楊麗萍

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，山西臨汾041000）

為了探究旱地長(zhǎng)胚芽鞘小麥品種在多變環(huán)境條件下產(chǎn)量性狀的品種×試點(diǎn)交互效應(yīng)及加性主效應(yīng)遺傳規(guī)律，以山西省南部小麥主產(chǎn)區(qū)5個(gè)試點(diǎn)的6個(gè)小麥品種（系）為研究對(duì)象，通過(guò)AMMI模型分析方法，比較、評(píng)價(jià)不同小麥品種（系）基因型的穩(wěn)定性及試點(diǎn)對(duì)品種的辨別能力。結(jié)果表明，試點(diǎn)韓村、永固鄉(xiāng)具有更好的品種分辨力，品種臨科6607、洛旱23表現(xiàn)出更好的穩(wěn)定性和適應(yīng)性，而品種晉麥47、西農(nóng)928的穩(wěn)定性較差，但田間產(chǎn)量高，且在試點(diǎn)大陽(yáng)鎮(zhèn)、永固鄉(xiāng)有較好的特殊適應(yīng)性。胚芽鞘長(zhǎng)度與小麥產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），且有較大的直接和間接通徑作用，可作為旱地小麥高產(chǎn)的有效鑒選指標(biāo)之一，為旱作麥區(qū)新品種選育及引種工作提供借鑒。

互作效應(yīng)；長(zhǎng)胚芽鞘；穩(wěn)定性

長(zhǎng)胚芽鞘小麥的耐深播特性[1-2]能夠克服適播期因干旱少雨、表土懸虛等不利環(huán)境條件[3-5]造成的缺苗斷壟、減產(chǎn)絕收[6-7]現(xiàn)象，促進(jìn)旱地小麥正常出苗，保障苗全苗壯，為后期高產(chǎn)打下堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)[8-11]。另外，適當(dāng)深播也可以減少土壤表層除草劑或前茬作物秸稈、地膜等雜物對(duì)小麥種子萌發(fā)的不利影響[12-14]，有效提高出苗整齊度。小麥胚芽鞘長(zhǎng)度與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[15-16]，可作為品種抗旱性鑒定的重要依據(jù)。利用加性主效應(yīng)和乘積交互作用（Additive main effects and multiplicative interaction，AMMI）模型[17-18]能夠有效地分析和評(píng)價(jià)不同作物品種在異質(zhì)環(huán)境內(nèi)的遺傳穩(wěn)定性及適應(yīng)性[19-23]。

為了確定長(zhǎng)胚芽鞘小麥新品系（種）的區(qū)域適應(yīng)性及穩(wěn)定性，本研究針對(duì)山西省南部旱作麥區(qū)5個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的6個(gè)參試品種（系）進(jìn)行產(chǎn)量及相關(guān)性狀的AMMI分析及綜合評(píng)價(jià)，以期為旱地小麥新品種選育及高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015年10月至2016年6月分別在山西省農(nóng)科院小麥所韓村試驗(yàn)基地、臨汾市堯都區(qū)大陽(yáng)鎮(zhèn)、襄汾縣永固鄉(xiāng)、運(yùn)城市鹽湖區(qū)曲村、稷山縣西社鎮(zhèn)5個(gè)地點(diǎn)完成，用E1～E5表示。6個(gè)參試小麥品種（系）分別為：運(yùn)旱115、晉麥47、臨科6349、臨科6607、西農(nóng)928和洛旱23，用C1～C6表示。

1.2 試驗(yàn)方法

各試點(diǎn)均采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，機(jī)械條播，播量225 kg/hm2，每小區(qū)長(zhǎng)20 m，寬5 m，行距15～20 cm，生育期內(nèi)田間管理措施與當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)一致。

1.3 調(diào)查項(xiàng)目及方法

在大田試驗(yàn)的同時(shí)，室內(nèi)參照文獻(xiàn)[23]的方法測(cè)定6個(gè)品種的胚芽鞘長(zhǎng)度（cm），其余產(chǎn)量相關(guān)性狀的調(diào)查參照國(guó)家小麥區(qū)域試驗(yàn)記載標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。記錄總生育期天數(shù)（d），小麥成熟后，每小區(qū)隨機(jī)選取20株，測(cè)量株高（cm）、有效穗數(shù)（個(gè)）和穗長(zhǎng)（cm）；收獲后室內(nèi)考種，調(diào)查穗粒數(shù)（粒）、千粒質(zhì)量（g），按小區(qū)面積折合計(jì)產(chǎn)（kg/hm2），對(duì)上述8個(gè)性狀指標(biāo)作統(tǒng)計(jì)分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

性狀數(shù)據(jù)處理在軟件SAS 9.3，Excel2007中完成。其統(tǒng)計(jì)原理如下。

式中，yge指環(huán)境e中基因型g的均值，De和Dc分別指試點(diǎn)和品種的相對(duì)穩(wěn)定性參數(shù)。μ指總體均值，αg指基因型平均偏差，βe指環(huán)境平均偏差，n指主成分因子軸個(gè)數(shù)，λn指第n個(gè)主成分特征值，γgn指第n個(gè)主成分的環(huán)境得分，δgn指第n個(gè)主成分的基因型得分，θge為殘差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同長(zhǎng)胚芽鞘小麥品種（系）的產(chǎn)量變異方差及AMMI模型分析

5個(gè)試點(diǎn)6個(gè)小麥品種（系）產(chǎn)量試驗(yàn)的AMMI模型分析結(jié)果表明（表1），不同品種的產(chǎn)量方差在基因型（G）、環(huán)境（E）和基因×環(huán)境（GEI）之間均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。G，E和GEI三者的產(chǎn)量變異平方和在總處理平方和中的占比分別為61.76%，2.61%，35.63，基因型（G）是造成產(chǎn)量變異的主要因素，分別是E，GEI引起變異的23.62倍和1.73倍。AMMI分析顯示，IPCA1，IPCA2，IPCA3這3個(gè)互作主成分對(duì)產(chǎn)量變異的影響均達(dá)到極顯著水平，分別解釋了交互作用的45.86%，8.02%和16.05%，累計(jì)占比95%以上，可以更好地分析GEI效應(yīng)。

表1 不同小麥品種（系）試驗(yàn)的產(chǎn)量AMMI模型分析結(jié)果

2.2 不同長(zhǎng)胚芽鞘小麥品種（系）的產(chǎn)量穩(wěn)定性分析

利用每一個(gè)IPCA交互成分的載荷值可以估算綜合穩(wěn)定性參數(shù)Di的取值。當(dāng)IPCA≥3個(gè)時(shí)，穩(wěn)定性參數(shù)Di更能真實(shí)地反映品種間的穩(wěn)定性差異，其估算值越小越穩(wěn)定。

表2 不同小麥品種（系）試驗(yàn)的產(chǎn)量變異及穩(wěn)定性參數(shù)分析結(jié)果

由表2可知，品種C3和試點(diǎn)E1表現(xiàn)出更好的穩(wěn)定性。品種間的參數(shù)Dc最高值（C1）為最低值（C3）的1.73倍，而試點(diǎn)E5則為E1的46.75倍，說(shuō)明不同長(zhǎng)胚芽鞘小麥品種（系）在試點(diǎn)環(huán)境間的產(chǎn)量變異要遠(yuǎn)高于品種基因型差異引起的變化。不同品種（系）的產(chǎn)量變異度（SCV）與穩(wěn)定性參數(shù)Dc表現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)。高穩(wěn)定性的長(zhǎng)胚芽鞘小麥品種（系）有C3，C6和C4，而試點(diǎn)E1，E3和E4表現(xiàn)出更好的品種分辨力。

2.3 不同長(zhǎng)胚芽鞘小麥品種（系）的AMMI雙標(biāo)圖分析

AMMI1雙標(biāo)圖（圖1）水平x軸方向品種（C）的變化幅度要大于試點(diǎn)（E），說(shuō)明品種的變異要大于試點(diǎn)的變異。圖中品種對(duì)其臨近試驗(yàn)點(diǎn)均有正向效應(yīng)，越接近IPCA1零值，表示C和E的穩(wěn)定性越好或分辨力越低。品種C2，C6具有較高的穩(wěn)定性，而試點(diǎn)E1，E3分辨力最低，說(shuō)明不同小麥品種（系）在這2個(gè)試點(diǎn)中具有更好的適應(yīng)性。

AMMI2雙標(biāo)圖（圖2）反映了品種和環(huán)境交互效應(yīng)在IPCA1和IPCA2這2個(gè)交互成分上的二維分布圖，其值離坐標(biāo)軸原點(diǎn)越近，品種穩(wěn)定性越好或試點(diǎn)分辨力越低。同時(shí)，也可以部分反映品種的特殊適應(yīng)性，品種和原點(diǎn)的連線垂直投影越大，說(shuō)明其交互效應(yīng)值越大，即品種有更好的特殊適應(yīng)性。品種C2，C3在試點(diǎn)E2中，C4在E5中，C1在E4中，C5在E3中，均表現(xiàn)出最大的交互效應(yīng)值，特殊適應(yīng)性更強(qiáng)。穩(wěn)定性參數(shù)Di分析結(jié)果與AMMI1，AMMI2雙標(biāo)圖存在部分差異，這與統(tǒng)計(jì)方法不同有關(guān)。其中Di涉及IPCA1～3共3個(gè)交互主成分，且結(jié)合不同成分的權(quán)重值來(lái)綜合評(píng)價(jià)。

2.4 不同小麥品種（系）的胚芽鞘長(zhǎng)度與產(chǎn)量的相關(guān)分析

因小麥胚芽鞘長(zhǎng)度測(cè)量時(shí)，田間取樣復(fù)雜且存在破壞性，選擇在室內(nèi)培養(yǎng)幼苗來(lái)測(cè)定種子萌發(fā)后的胚芽鞘長(zhǎng)度，最后結(jié)合田間農(nóng)藝性狀表現(xiàn)和實(shí)際產(chǎn)量來(lái)對(duì)品種（系）進(jìn)行評(píng)價(jià)。小麥品種的胚芽鞘長(zhǎng)度與穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，而與有效穗數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（表3）。與產(chǎn)量達(dá)到顯著相關(guān)的性狀指標(biāo)有有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和胚芽鞘長(zhǎng)度。胚芽鞘長(zhǎng)度對(duì)產(chǎn)量有最大的直接通徑作用，通徑系數(shù)值為1.27，是有最小直接通徑作用性狀穗長(zhǎng)的4.10倍。胚芽鞘長(zhǎng)度通過(guò)有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量、穗長(zhǎng)這3個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量有較大的間接通徑作用。通過(guò)逐步回歸分析可得關(guān)于產(chǎn)量的線性回歸方程：y＝1 778.71－5.00x1－0.92x2－3.42x3＋2.40x4，生育期（x1）、株高（x2）、有效穗數(shù)（x3）、穗長(zhǎng)（x4）入選，而胚芽鞘長(zhǎng)（x7）沒(méi)有入選方程，說(shuō)明性狀之間存在多重共同線性關(guān)系，x7的效應(yīng)可被其他性狀的變量效應(yīng)分解取代，也能更科學(xué)地解釋了關(guān)于產(chǎn)量的多變量回歸方程。

表3 不同小麥品種（系）胚芽鞘長(zhǎng)度與產(chǎn)量的相關(guān)分析

3 結(jié)論與討論

AMMI模型能夠根據(jù)產(chǎn)量性狀的環(huán)境變異揭示品種×試點(diǎn)的交互效應(yīng)及加性主效應(yīng)等遺傳規(guī)律，有效地評(píng)價(jià)不同作物品種的穩(wěn)定性，其雙標(biāo)圖能夠直觀地展現(xiàn)品種的適應(yīng)性、穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性，并能對(duì)各試點(diǎn)間的相互關(guān)系作形象表述，最終為制定適宜的區(qū)域育種目標(biāo)和新品種的引種推廣提供參考依據(jù)。

本研究中，結(jié)合交互主成分IPCA1～3的穩(wěn)定參數(shù)Di的變化范圍和不同品種（系）的實(shí)際田間產(chǎn)量表現(xiàn)，表明長(zhǎng)胚芽鞘小麥新品系臨科6349（C3）和洛旱23（C6）具有更好的穩(wěn)定性和環(huán)境適應(yīng)性，而晉麥47（C2）和西農(nóng)928（C5）雖然穩(wěn)定性不好，但田間產(chǎn)量較高，且在試點(diǎn)大陽(yáng)鎮(zhèn)（E2）和永固鄉(xiāng)（E3）具有較好的特殊適應(yīng)性。在小麥新品種的示范推廣中，應(yīng)注重篩選豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)性好的品種，同時(shí)也要在特定生態(tài)農(nóng)業(yè)區(qū)域側(cè)重選擇特殊適應(yīng)性好的品種。

小麥品種（系）的胚芽鞘長(zhǎng)度與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），且對(duì)產(chǎn)量性狀有較大的直接和間接通徑作用，可作為有效鑒選旱地小麥高產(chǎn)特性的形態(tài)指標(biāo)之一，更具直觀性和可操作性，能夠?yàn)楹底鼷渽^(qū)的新品種選育及引種工作提供理論借鑒。

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Effect of Genotype，Environment and Their Interaction Effects on Yield Stability of Long Coleoptile Wheat

ZHAOYukun，NINGDongxian，YANGXiuli，MAGang，YANGLiping

（Institute ofWheat，ShanxiAcademy ofAgriculturalSciences，Linfen 041000，China）

To explore the long coleoptile dryland wheatcultivars yield characters G×E interaction effects and additive main effects' genetic regularity under differentenvironmentconditions,five sites,six breeds were surveyed in southern Shanxiwheatbelt,which was for comparatively evaluating different wheat cultivars'genotype stability and environment discrimination ability with AMMI model analysis.The results showed that Hancun village and Yonggu township had better cultivars discrimination,Linke 6607 and Luohan 23 cultivars showed better genetic stability and adaptability.Jinmai 47 and Xinong 928 had worse genetic stability,but were high yield, which showed better specialadaptation in Dayang town and Yonggu township.Coleoptile length was significantly positive correlated with wheat yield（P＜0.05）,also had more directly and indirectly path impact.It could be as an effective selected index for high yield in dryland wheat,which provided guidance forcrops breeding and introduction experiments in dryland wheatbelt.

interaction effects;long coleoptile;stability

S512.1

：A

：1002-2481（2017）09-1397-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.09.01

2017-04-12

山西省科技攻關(guān)項(xiàng)目（20140311001-4B）；山西省2011年“百人計(jì)劃”項(xiàng)目

趙玉坤（1984-），男，山西運(yùn)城人，助理研究員，主要從事作物遺傳育種及高產(chǎn)栽培研究工作。寧東賢為通信作者。