李燕　顧蓉

摘要 世界上高粱的雜種優(yōu)勢利用始于1933年，目前，我國高粱雜交種種植面積占高粱種植總面積的70%。但隨之出現(xiàn)了雜交高粱退化的問題，其原因一是制種過程中的生物學(xué)混雜；二是不育系小花的敗育和雜交一代小花不實，以及親本本身雜合基因的分離等。解決的辦法是首先應(yīng)三系同時提純，把配合力和性狀典型性作為提純選擇的中心環(huán)節(jié)；另外，就是用中國高粱轉(zhuǎn)育不育系可減輕小花敗育，即通過改善環(huán)境條件，包括溫度、降雨、光照、土壤水分和肥力，也可以減輕小花敗育和小花不實的問題。

關(guān)鍵詞 高粱；雜種優(yōu)勢；退化；原因；解決方法

中圖分類號 S514 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）16-0046-02

Abstract Sorghum heterosis utilization began in 1933，and at present，China′s hybrid sorghum planting area accounts for 70% of the total area of sorghum planting.However，hybrid sorghum deterioration appears.One cause is the biological mix during seed production process and the second is abortion of floret sterile line，infertility of hybrids flowers，and isolation of parent hybrid gene，etc. The solution is that the three-line should firstly be purified at the same time，with combining ability and shape typicality as a central part of purifying selection.Besides，transferring sterile line could reduce floret abortion through improving environmental conditions，including temperature，rainfall，sunlight，soil moisture and fertility.

Key words sorghum；heterosis；degeneration；cause；solution

高粱是世界上主要的禾谷類作物之一，已有數(shù)千年的栽培歷史。同時高粱也是雜種優(yōu)勢利用較早和較為廣泛的農(nóng)作物之一，雜交種生產(chǎn)利用已有60余年的歷史[1]。據(jù)統(tǒng)計，目前高粱雜交種種植面積占高粱種植面積的比例，全世界超過50%，我國超過70%。中國高粱雜種優(yōu)勢的利用研究開始于20世紀60年代初，到60年代中期，遺雜號和原雜號高粱雜交種相繼在河北、遼寧等地進行大面積推廣，獲得比當?shù)剞r(nóng)家種增產(chǎn)20%～60%的結(jié)果[2]。同時期山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的牛天堂等高粱育種專家也育成了晉雜號高粱雜交種，在全國近20個?。ㄊ校┑玫窖杆偻茝V，使中國高粱雜種優(yōu)勢利用研究和雜交種生產(chǎn)邁上了新的臺階。

1 高粱雜種優(yōu)勢退化的原因

1927年，世界上首位高粱育種專家發(fā)現(xiàn)高粱品種間雜交后代有著強大的雜種優(yōu)勢；1929年，高粱專家發(fā)現(xiàn)了第1個雄性不育株，接著又發(fā)現(xiàn)了雄性不育材料，并利用這些材料進行人工去雄配置雜交種，獲得了產(chǎn)量提高40%的雜交組合，同時提出用不育系配置“三系”的方案[3]。在20世紀50年代開始核—質(zhì)互作型雄性不育系的發(fā)現(xiàn)利用，開始了“三系”配套實現(xiàn)高粱雜種優(yōu)勢利用工作，不育系基本上是A1、A2類型，存在的問題是恢復(fù)程度低，限制了高粱種質(zhì)資源在高粱雜種優(yōu)勢利用中的范圍[4-6]。同時帶來的問題是不育系小花敗育和雜交一代小花不實。當然，就現(xiàn)有的遺傳育種基礎(chǔ)和研究手段，還存在生物學(xué)混雜和親本本身雜合基因的分離[7]。現(xiàn)就這2個問題進行了深入地分析研究。

1.1 生物學(xué)混雜

雜株往往具有植株高大、花粉量大等特性，嚴重影響親本的純度以及雜交種的純度、產(chǎn)量和成本。高粱屬于異花授粉風(fēng)媒傳粉作物，且某些高粱具有植株高大、散粉量大等特性，花粉能夠隨空氣流動傳播到很遠的地方[8]。研究表明，高粱不育系空間隔離250 m，結(jié)實率仍高達5.6%，即使隔離1 000 m也具有部分結(jié)實能力，不是絕對安全[7]。當前有些制種田和繁殖田，不符合400～500 m的隔離要求，甚至隔離距離達不到100 m，外源花粉異交率之大可想而知，制約了親本和雜交種的純度和產(chǎn)量。

影響隔離制種的外源花粉主要有2個來源，一是高稈的農(nóng)家種，尤其是帚高粱，植株高大，株高均在2.5 m以上，且種植量少較分散，難以發(fā)現(xiàn)和去除，特別是穗散粒紅品種，花粉量大，與不育系測配，雜交后代表現(xiàn)為半不育特性，制約雜交種產(chǎn)量。二是生產(chǎn)上利用的中稈、紅粒雜交種，株高中等，花粉量大，傳播距離遠。

不同的花粉與親本雜交呈現(xiàn)不同的性狀分離，不育系、保持系與雜交種花粉異交，呈現(xiàn)回交一代（BF1）的分離情形，雜株在粒色、育性、株高等性狀上呈現(xiàn)不同的分離，出現(xiàn)頻率隨各性狀受控基因數(shù)目和顯隱關(guān)系而不同。不育系、保持系與高稈、散穗、紅粒農(nóng)家種異交，雜株都呈現(xiàn)出較大的雜種優(yōu)勢[9]。而生產(chǎn)上利用的中稈、紅粒雜交種形成的部分雜株與不育系、保持系在株高、穗型和粒色等表型相似，表現(xiàn)矮稈、緊穗、白粒，有的花藥秕瘦無花粉，在雜交種群體中呈現(xiàn)矮雜株。繁殖不育系時，由于不易鑒別，常與不育系、保持系一同收獲。翌年再繁殖或制種時，這種不育株接受保持系花粉，降低親本和雜交種的純度。雜株的花粉授給不育系或不育雜合體，后代也表現(xiàn)類似性狀。制種田中，這種不育雜合體接受恢復(fù)系花粉，后代單株育性降低。endprint

恢復(fù)系雖自交可結(jié)實，也存在一定的異交結(jié)實率。與高稈農(nóng)家種雜交，雜株往往表現(xiàn)為植株高大、葉片繁茂。與大田雜交種異交，也呈現(xiàn)BF1分離，即除粒色（紅）、育性（可育）變異較小外，其他性狀均異于恢復(fù)系本身。制種時這類雜株授粉給不育系或不育雜合體，雜交種群體除出現(xiàn)一部分矮雜株外，高稈者也表現(xiàn)育性分離。

此外，不育系中混入的保持系和可育雜合體，也會與三系異交，產(chǎn)生多種類型的雜株。

1.2 親本本身雜合基因的分離

雜交種變異也來源于親本遺傳性的改變，自然突變以及自身未完全純合等因素，誘使雜交種退化。雜交種的3個親本，在小群體中，株間產(chǎn)量因素易于受到外界的影響表現(xiàn)出很大變幅[10]。田間觀察其他性狀也有類似情況，如生產(chǎn)上運用較廣的3197B高粱保持系在田間變現(xiàn)出多種性狀分離，有的單株穗型分為平頂和略尖，籽粒也分為有斑點和無斑，殼色也有淺有深，且株間在株高、穗型、粒形等也具有較明顯的差異。高粱不育系和保持系都成對出現(xiàn)，表型差異較小，但一般情況下二者相對基因差異數(shù)多于5對，這樣，在繁殖不育系時雜合因子頻率高于5%，投入生產(chǎn)后，雜合基因的分離效應(yīng)累積起來，使某些性狀發(fā)生變異，引起親本退化。

微效基因的突變也是引起親本和雜交種退化的原因之一，但自然突變率低，不足以導(dǎo)致嚴重的退化程度。

至于親本繁育過程中，從種植至收獲等一系列環(huán)節(jié)中，都有可能混入其他高粱籽粒，但這種純粹由于人為因素造成，可以通過嚴格執(zhí)行種子繁育規(guī)則，加強監(jiān)控和管理，進行控制。

2 解決退化的主要方法

目前，高粱商業(yè)種多為單交種，利用不育系與恢復(fù)系之間的配合力選育而成。雜交種純度取決于三系的純度。因此，應(yīng)三系必須同時提純，且三系繁育時需要更為嚴格的隔離機制。恢復(fù)系對于雜交種的貢獻率占50%，純度不高的不育系，雜交種會呈現(xiàn)出性狀分離，不利于雜交種表現(xiàn)出群體的優(yōu)勢和增產(chǎn)豐產(chǎn)的性能。不育系是利用保持系核代換選育而成，只有在保持系純度高一致性的前提下，選擇典型的不育系才能達到提純不育系的目的。

雜交種豐產(chǎn)性、典型性和一致性是親本的標志，換言之，也可以雜交種為基準，反推親本的純度。具體做法：從穗行圃或繁殖田中選擇20對左右典型性較好的成對不育系和20個典型恢復(fù)系穗行，相互測交形成200個左右組合，將雜交組合播入鑒定圃，以大田用種作對照鑒定其產(chǎn)量和表型，從中選擇比對照增產(chǎn)10%以上的組合。翌年在繼續(xù)鑒定其豐產(chǎn)性的基礎(chǔ)上，進一步鑒定其主要農(nóng)藝性狀的典型性和一致性，淘汰典型性和一致性差的親本穗行，其余可混系作為原原種進行生產(chǎn)上的使用。需要注意的是鑒定圃肥力要均勻，不育系和恢復(fù)系要成對留種。

對穗行圃種源和隔離距離的2點建議：一是原種圃、繁殖田空間隔離700 m以上，或利用自然屏障，制種田面積過大時，相對隔離距離縮短也是可以的，否則，應(yīng)擴大到500 m以上，三系原原種擴繁時需要嚴格按照隔離要求，堅持對周邊地塊的觀察及時去除雜株，提高種子和親本的純度，保證雜交種的純度、豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性。二是如穗行圃或繁殖田純度較差，提純時應(yīng)從育種單位索取典型性和一致性較強的原原種，經(jīng)上述方法鑒定，能夠快速提純，縮短提純時間。

3 參考文獻

[1] 盧慶善.高粱學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1997.

[2] 王富德，廖嘉玲.中國高粱起源和進化淺析[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，1981（4）：23-26.

[3] 張福耀，牛天堂，韋耀明，等.高粱非邁羅細胞質(zhì)A2、A3、A4、A5、A6、9E雄性不育系研究[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1996，24（3）：3-6.

[4] 牛天堂，韋耀明，張福耀，等.高粱無融合生殖及雜種優(yōu)勢的固定研究初報[J].華北農(nóng)學(xué)報，1991，6（3）：33-37.

[5] 牛天堂，張福耀，吳樹彪，等.高粱無融合生殖系SSA-1和296B的選育[J].作物雜志，1994（1）：5-6.

[6] 張福耀，李三棉，孟春剛，等.高粱296B固定雜種優(yōu)勢能力研究[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1991，19（8）：3-5.

[7] 李團銀，柳青山，張福耀，等.新型A2細胞質(zhì)高粱雜交種晉雜12號選育及利用研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999，32（1）：102-104.

[8] 宋仁本，盧峰，盧慶善，等.我國高粱生產(chǎn)演變及發(fā)展前景分析[J].雜糧作物，2002，22（4）：216-218.

[9] 白志良，王呈祥，王良群，等.高粱體細胞克隆變異雜交種晉雜18[J].作物雜志，2000（4）：14.

[10] 趙淑坤.胞質(zhì)多元化在高粱雜優(yōu)利用中的探討[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，1997（1）：36-39.endprint