何 超, 沈登榮, 尹立紅, 袁盛勇, 田學(xué)軍

(1. 紅河學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,云南省高校農(nóng)作物優(yōu)質(zhì)高效栽培與安全控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蒙自 661100; 2. 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 昆明 650216)

不同性比對(duì)井上蛀果斑螟成蟲壽命及生殖力的影響

何 超1*, 沈登榮1, 尹立紅2, 袁盛勇1, 田學(xué)軍1

(1. 紅河學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,云南省高校農(nóng)作物優(yōu)質(zhì)高效栽培與安全控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蒙自 661100; 2. 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 昆明 650216)

井上蛀果斑螟Assarainouei是云南石榴上最為重要的蛀果害蟲,為明確不同性比對(duì)該蟲成蟲壽命及生殖力的影響,在溫度(25±1)℃、光周期L∥D=15 h∥9 h,RH 70% ± 10%條件下,分別設(shè)置1∶4、1∶3、1∶2、1∶1、2∶1、3∶1和4∶1(♀∶♂)共7種雌雄性比處理,研究了性比對(duì)井上蛀果斑螟雌雄成蟲壽命、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量和子代卵孵化率等主要生物學(xué)參數(shù)的影響。結(jié)果表明:雌雄性比為2∶1時(shí)的產(chǎn)卵期、雌雄成蟲壽命均顯著長于其余性比,產(chǎn)卵前期短于除3∶1外的其余性比;性比為1∶2時(shí)產(chǎn)卵高峰單雌日產(chǎn)卵量顯著大于其余性比;性比為1∶3時(shí)平均單雌產(chǎn)卵量顯著大于其余性比,卵的孵化率顯著大于除1∶2外的其余性比。無論在偏雄或偏雌性比條件下,隨著雄蟲或雌蟲比例的增大,產(chǎn)卵前期均先減小后逐漸增大,產(chǎn)卵期均先增大后逐漸減小,平均單雌產(chǎn)卵量均先逐漸增大后減小。偏雄性比條件下子代卵的孵化率高于偏雌條件下。性比對(duì)井上蛀果斑螟成蟲壽命及生殖力有顯著影響,性比偏高或偏低均不利于井上蛀果斑螟種群的生殖。

井上蛀果斑螟; 性比; 壽命; 產(chǎn)卵量; 卵孵化率

性比是昆蟲種群生物學(xué)特征的一種重要指標(biāo),也是決定昆蟲種群盛衰的重要影響因子[1-2]。已有研究表明,一些鱗翅目昆蟲,如草地螟Loxostegesticticalis[3]、棉鈴蟲Helicoverpaarmigera[4-5]和亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis[6]等,其種群中的雌雄比例對(duì)雌雄成蟲的壽命及交配、產(chǎn)卵、卵孵化等繁殖特性有明顯影響,是種群數(shù)量波動(dòng)的重要影響因子之一。此外,在害蟲的防治過程中,昆蟲性信息素作為一種新型害蟲防治技術(shù),已在多種重要蛀果害蟲,如梨小食心蟲Grapholitamolesta[7]、桃小食心蟲Carposinasasakii[8]和蘋果蠹蛾Cydiapomonella[9]等的防治中得到成功應(yīng)用,而了解不同性比對(duì)這些害蟲生殖能力的影響是采用性信息素控制害蟲的基礎(chǔ)之一[10-12]。因此,研究性比對(duì)昆蟲種群結(jié)構(gòu)、交配模式、生殖力等生物學(xué)特性的影響,對(duì)于害蟲發(fā)生的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和綜合治理都具有相當(dāng)重要的意義[13]。

井上蛀果斑螟AssarainoueiYamanaka屬鱗翅目螟蛾科,是我國云南石榴樹上的一種新的蛀果害蟲[14]。該蟲以幼蟲從石榴花絲或萼筒附近蛀入果實(shí)內(nèi)進(jìn)行為害,主要取食石榴籽粒的外表皮或幼嫩籽粒,受害果實(shí)內(nèi)充滿蟲糞,易引起裂果和腐爛,且為害癥狀與蟲齡相關(guān)[15]。近年來,在云南省紅河地區(qū)石榴園,該蟲普遍發(fā)生,暴發(fā)成災(zāi),重發(fā)果園蟲果率在60%以上,落果率達(dá)30%以上,管理粗放的果園甚至高達(dá)80%～90%[16],使石榴產(chǎn)量下降,品質(zhì)降低,嚴(yán)重威脅到石榴的生產(chǎn),已經(jīng)成為當(dāng)?shù)厥裆现匾镊[翅目蛀果害蟲,給石榴生產(chǎn)造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。

目前,有關(guān)井上蛀果斑螟的相關(guān)研究報(bào)道相對(duì)較少,僅對(duì)該蟲的形態(tài)特征[15-16]和行為特性[17-19]等進(jìn)行了初步研究,其很多生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性還不了解。對(duì)井上蛀果斑螟的防治仍以傳統(tǒng)化學(xué)農(nóng)藥防治為主,但對(duì)幼蟲防效較差。為此,在室內(nèi)不同性比條件下,對(duì)井上蛀果斑螟成蟲壽命和生殖力進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究,以期為井上蛀果斑螟的人工飼養(yǎng)技術(shù)、科學(xué)監(jiān)測(cè)及應(yīng)用性信息素防控該蟲提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

試蟲采自云南省蒙自市草壩鎮(zhèn)管理粗放的石榴園,采集正被井上蛀果斑螟幼蟲為害的果實(shí),帶回實(shí)驗(yàn)室,剝出幼蟲和蛹,連續(xù)飼養(yǎng)2～3代后備用。飼養(yǎng)條件為溫度(25 ± 1)℃、光周期L∥D=15 h∥9 h, RH 70% ± 10%。幼蟲用新鮮的酸石榴皮飼養(yǎng),供試石榴品種為‘酸綠籽’。成蟲以5%蔗糖水(W/V)補(bǔ)充營養(yǎng)。

1.2 試驗(yàn)方法

將羽化12 h內(nèi)的井上蛀果斑螟成蟲,區(qū)分雌雄后,按雌雄比設(shè)2組處理,一組為1頭雌蟲分別和1、2、3和4頭雄蟲配對(duì)(偏雄處理),另一組為1頭雄蟲分別和2、3和4頭雌蟲配對(duì)(偏雌處理),即雌雄性比分別為1∶1、1∶2、1∶3、1∶4、2∶1、3∶1和4∶1共7種處理。分裝飼養(yǎng)于840 mL產(chǎn)卵杯(直徑10 cm,高12 cm的透明廣口塑料杯,杯蓋中央留有一邊長約4 cm的方孔,覆以100目的尼龍網(wǎng)紗),杯內(nèi)放蘸5%蔗糖水的脫脂棉球供成蟲補(bǔ)充營養(yǎng),杯內(nèi)壁鋪塑料薄膜供雌成蟲產(chǎn)卵,每天更換脫脂棉球。每天早、晚各觀察一次成蟲產(chǎn)卵和存活情況,并及時(shí)移除所產(chǎn)卵和已死亡的成蟲,直至成蟲全部死亡。記錄產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、每日產(chǎn)卵量和雌雄成蟲壽命。除雌雄比為1∶1處理重復(fù)6次外,其余性比處理均重復(fù)3次。

隨機(jī)取上述不同性比條件下井上蛀果斑螟產(chǎn)卵高峰期所產(chǎn)的卵各50粒,置于培養(yǎng)皿(d=9 cm)內(nèi),皿內(nèi)放蘸有無菌水的脫脂棉球保濕。前期每天觀察一次,后期當(dāng)大部分卵變?yōu)闇\紅色后,每天早、中、晚各觀察一次卵的孵化情況,直至卵孵化結(jié)束,記錄卵的孵化數(shù)量。每處理重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同性比對(duì)成蟲產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期的影響

從圖1可以看出,不同性比對(duì)井上蛀果斑螟成蟲的產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期有顯著影響(產(chǎn)卵前期:F=8.92,P<0.01;產(chǎn)卵期:F=20.87,P<0.01)。雌雄比為2∶1時(shí),雌成蟲的產(chǎn)卵前期為1.00 d,顯著短于除3∶1處理外的其余性比;產(chǎn)卵期為17.09 d,顯著長于其余性比。當(dāng)雌成蟲數(shù)為1頭,雄成蟲數(shù)由1頭增至4頭時(shí),產(chǎn)卵前期先減小后逐漸增加,1∶1處理的產(chǎn)卵前期顯著長于1∶3和1∶2處理,但與1∶4處理無顯著差異;產(chǎn)卵期先增大后逐漸減小,1∶2處理的產(chǎn)卵期顯著長于1∶1和1∶4處理,但與1∶3處理無顯著差異。當(dāng)雄成蟲數(shù)為1頭,雌成蟲數(shù)由1頭增至4頭時(shí),產(chǎn)卵前期先縮短后逐漸增加,1∶1處理的產(chǎn)卵前期顯著長于其余3種性比;產(chǎn)卵期先增加后逐漸減小,2∶1處理的產(chǎn)卵期顯著長于其余3種性比。

圖1 不同性比對(duì)井上蛀果斑螟成蟲產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期的影響Fig.1 Effects of sex ratios on pre-oviposition and oviposition durations of adult Assara inouei

2.2 不同性比對(duì)雌、雄成蟲壽命的影響

從表1可知,不同性比對(duì)井上蛀果斑螟雌、雄成蟲壽命及成蟲平均壽命均有顯著影響(雌:F=9.50,P<0.01;雄:F=10.74,P<0.01;平均:F=7.44,P<0.01)。雌雄比為2∶1時(shí),雌、雄成蟲壽命及平均壽命分別為18.25、17.59和17.92 d,顯著高于其余性比。當(dāng)雌成蟲數(shù)為1頭,雄成蟲數(shù)由1頭增至4頭時(shí),1∶2處理雌成蟲壽命顯著短于其余3種性比,且其余3種性比間無顯著差異。1∶1處理雄成蟲壽命顯著長于1∶4處理,平均壽命顯著長于1∶2和1∶4處理,但與1∶3處理間無顯著差異。當(dāng)雄成蟲數(shù)為1頭,雌成蟲數(shù)由1頭增至4頭時(shí),2∶1處理的雌、雄成蟲壽命及平均壽命均最長,3∶1處理雌成蟲壽命及平均壽命均較短,1∶1處理雄成蟲壽命較短。

表1不同性比對(duì)井上蛀果斑螟雌、雄成蟲壽命的影響1)

Table1EffectsofsexratiosonthelongevityofmaleandfemaleadultsofAssarainouei

1) 表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤;同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。 Data in the table are means±SE. Data followed by different letters within a column indicate significant difference at 0.05 level.

2.3 不同性比對(duì)單雌日產(chǎn)卵量和平均單雌產(chǎn)卵量的影響

由圖2可以看出,性比為2∶1時(shí),雌成蟲在第2天即可產(chǎn)卵,性比為1∶3、1∶2和3∶1時(shí),雌成蟲在第3天開始產(chǎn)卵,其余3種性比處理均在第4天后才開始產(chǎn)卵。當(dāng)性比為1∶1時(shí),單雌日產(chǎn)卵量在第5天達(dá)最大值,為20.67粒,產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)在第5～6天。當(dāng)性比為1∶2和1∶3時(shí),單雌日產(chǎn)卵量均在第4天達(dá)最大值,分別為30.50粒和25.00粒,產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)在第4～6天和第3～7天;當(dāng)性比為3∶1和4∶1時(shí),單雌日產(chǎn)卵量均在第6天達(dá)最大值,分別為21.22粒和11.13粒,產(chǎn)卵高峰期分別出現(xiàn)在第6～7天和第6天;當(dāng)性比為2∶1和1∶4時(shí),單雌日產(chǎn)卵量均在第8天達(dá)最大值,分別為25.50粒和19.67粒,產(chǎn)卵高峰期分別出現(xiàn)在第7～8天和第8～9天。

從圖3可知,不同性比對(duì)井上蛀果斑螟產(chǎn)卵高峰期單雌日產(chǎn)卵量有顯著影響(F=18.87,P<0.01)。雌雄比為1∶2時(shí),產(chǎn)卵高峰單雌日產(chǎn)卵量為30.50粒,顯著高于其余性比。當(dāng)雌成蟲數(shù)為1頭,雄成蟲數(shù)由1頭增至4頭時(shí),1∶2處理的單雌日產(chǎn)卵量顯著高于其余3種性比,且其余3種性比間無顯著差異。當(dāng)雄成蟲數(shù)為1頭,雌成蟲數(shù)由1頭增至4頭時(shí),2∶1處理的單雌日產(chǎn)卵量顯著高于其余3種性比,1∶1和3∶1處理間無顯著差異,但與4∶1處理間差異顯著。

從圖3還可以看出,不同性比對(duì)井上蛀果斑螟平均單雌產(chǎn)卵量也有顯著影響(F=132.15,P<0.01)。雌雄比為1∶3時(shí),平均單雌產(chǎn)卵量為103.25粒,顯著高于其余性比;雌雄比為1∶1時(shí),平均單雌產(chǎn)卵量為48.00粒,顯著低于其余性比。當(dāng)雌成蟲數(shù)為1頭,雄成蟲數(shù)由1頭增至4頭時(shí),平均單雌產(chǎn)卵量先逐漸增大后減小,1∶3處理的平均單雌產(chǎn)卵量顯著高于其余3種性比,且其余3種性比間亦差異顯著。當(dāng)雄成蟲數(shù)為1頭,雌成蟲數(shù)由1頭增至4頭時(shí),平均單雌產(chǎn)卵量先增大后逐漸減小,2∶1處理的平均單雌產(chǎn)卵量顯著高于其余3種性比,且其余3種性比間亦差異顯著。

圖2 不同性比對(duì)井上蛀果斑螟單雌日產(chǎn)卵量的影響Fig.2 Effects of sex ratios on the number of eggs laid per female per day by Assara inouei

圖3 不同性比對(duì)井上蛀果斑螟產(chǎn)卵高峰單雌日產(chǎn)卵量和平均單雌產(chǎn)卵量的影響Fig.3 Effects of the sex ratio on the maximum number of eggs laid per female per day and eggs laid per female by Assara inouei

2.4 不同性比對(duì)子代卵孵化率的影響

從圖4可以看出,不同性比對(duì)井上蛀果斑螟子代卵的孵化率有顯著影響(F=21.29,P<0.01)。雌雄比為1∶3時(shí),卵的孵化率為68.90%,顯著高于除1∶2處理外的其余性比;偏雄性比處理組子代卵的孵化率明顯高于偏雌性比處理組。當(dāng)雌成蟲數(shù)為1頭、雄成蟲數(shù)由1頭增至4頭時(shí),1∶3處理卵的孵化率顯著高于1∶1和1∶4處理,但與1∶2處理間無顯著差異。當(dāng)雄成蟲數(shù)為1頭,雌成蟲數(shù)由1頭增至4頭時(shí),1∶1處理卵的孵化率顯著高于3∶1和4∶1處理,與 2∶1處理間則無顯著差異,且2∶1、3∶1和4∶1處理間無顯著差異。

圖4 不同性比對(duì)井上蛀果斑螟子代卵孵化率的影響Fig.4 Effects of the sex ratio on the egg hatching rate of Assara inouei offspring

3 結(jié)論與討論

昆蟲雌雄成蟲壽命、生殖力和產(chǎn)卵量,除受環(huán)境條件、營養(yǎng)條件及其本身生理狀況的影響外,與雌雄性比也有一定的關(guān)系[1]。本試驗(yàn)中,雌雄比為2∶1時(shí),雌成蟲產(chǎn)卵前期最短,產(chǎn)卵期最長,雌雄成蟲壽命均最長,而1∶1和1∶4處理的產(chǎn)卵前期均較長,產(chǎn)卵期均較短;雌雄比為1∶2時(shí),產(chǎn)卵高峰單雌日產(chǎn)卵量最高,但1∶3處理的平均單雌產(chǎn)卵量最大,且子代卵的孵化率較高。這些結(jié)果表明,不同性比對(duì)井上蛀果斑螟成蟲的繁殖和壽命均有顯著影響。雌雄比為1∶3時(shí),單雌平均產(chǎn)卵量最高,這一現(xiàn)象與李敏敏等[3]對(duì)草地螟、Leather[20]對(duì)小眼夜蛾P(guān)anolisflammea的研究結(jié)果較為一致。在此條件下,井上蛀果斑螟產(chǎn)卵期較短,產(chǎn)卵較為集中。這些結(jié)果為井上蛀果斑螟的室內(nèi)人工大量繁殖和發(fā)生量的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)提供了理論依據(jù)。

已有研究表明,性比值偏低或偏高均會(huì)阻礙昆蟲雌、雄成蟲交配及生殖能力的釋放,進(jìn)而會(huì)對(duì)昆蟲種群的生殖產(chǎn)生不利影響[3, 20-22]。本試驗(yàn)結(jié)果亦證實(shí)了這一點(diǎn),井上蛀果斑螟成蟲在偏雄或偏雌條件下,隨著雄成蟲或雌成蟲比例的增加,產(chǎn)卵前期均先縮短后逐漸增加,產(chǎn)卵期先增加后逐漸縮短,平均單雌產(chǎn)卵量先逐漸增大后減小。可以看出,井上蛀果斑螟的生殖力明顯受成蟲性比的影響,雌成蟲產(chǎn)卵量隨性比值的變化而變化,只有在一定的性比條件下,才能保持較高的生殖力。雌雄性比值偏低或偏高,均導(dǎo)致雌成蟲產(chǎn)卵量的降低,可能是由于一定空間內(nèi)種群密度過高,影響雌雄成蟲交尾。特別是在性比值偏高時(shí),雄成蟲數(shù)量較少,雌成蟲有可能接受不到交配,因而產(chǎn)卵量會(huì)明顯降低。該現(xiàn)象表明應(yīng)用性信息素防治井上蛀果斑螟為害具有理論上的可行性。

井上蛀果斑螟偏雄性比處理組卵的孵化率明顯高于偏雌性比處理組,這是由于在偏雌性比條件下,井上蛀果斑螟雌成蟲在沒有交配情況下所產(chǎn)的未受精卵不能孵化,因而孵化率偏低。不同性比對(duì)井上蛀果斑螟子代卵的孵化率影響顯著,這與姚永生等[4]對(duì)棉鈴蟲、宮亞軍等[10]對(duì)小菜蛾P(guān)lutellaxylostella的研究結(jié)果相似。但劉瑞林等[6]研究發(fā)現(xiàn),亞洲玉米螟性比的改變只影響到雌成蟲本身的生殖力,而對(duì)其所產(chǎn)卵的孵化率影響不明顯。表明雌雄性比變化對(duì)子代卵孵化率的影響,在鱗翅目不同種類昆蟲中存在差異。

本研究明確了不同性比對(duì)井上蛀果斑螟成蟲壽命及生殖力等主要生物學(xué)參數(shù)的影響,為井上蛀果斑螟的人工飼養(yǎng)、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和進(jìn)一步研究應(yīng)用性信息素進(jìn)行交配干擾防治該蟲提供了理論依據(jù)。本試驗(yàn)是在室內(nèi)控制條件下進(jìn)行的,僅分析了不同性比對(duì)單一雌、雄成蟲壽命和繁殖的影響,而當(dāng)雌、雄成蟲數(shù)量成倍增加時(shí),性比和種群密度對(duì)成蟲壽命和繁殖的影響情況如何,這些問題需今后進(jìn)一步深入研究。

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(責(zé)任編輯： 田 喆)

EffectsofdifferentsexratiosonlongevityandfecundityofadultsofAssarainoueiYamanaka

He Chao1, Shen Dengrong1, Yin Lihong2, Yuan Shengyong1, Tian Xuejun1

(1.CollegeofLifeScienceandTechnology,HongheUniversity;YunnanProvincialKeyLaboratoryofCropCultivationandSafetyControl,Mengzi661100,China; 2.CollegeofForestry,SouthwestForestryUniversity,Kunming650216,China)

Assarainoueiis the most important pest of pomegranate fruits in Yunnan Province. In order to clarify the effects of different sex ratios on the longevity and fecundity of this pest, the main biological characteristics of the longevity of adult, pre-oviposition duration, oviposition duration, number of eggs laid per female and hatch rate of eggs were systematically examined at seven different sex ratios of female to male at 1∶4, 1∶3, 1∶2, 1∶1, 2∶1, 3∶1 and 4∶1 under the conditions of (25 ± 1)℃, RH 70% ±10% and L∥D=15 h∥9 h. The results showed that the longevity of male and female adults and oviposition duration ofA.inoueiat the sex ratio of 2∶1 were significantly longer than those at other ratios, and the pre-oviposition duration at 2∶1 was significantly shorter than at other ratios except at 3∶1. The maximum number of eggs laid per female per day was significantly higher at the sex ratio of 1∶2 than at other ratios. The number of eggs laid per female was significantly higher at the sex ratio of 1∶3 than at other ratios, and the hatch rate of eggs was significantly higher at the sex ratio of 1∶3 than at other ratios except at 1∶2. Under both male-biased and female-biased sex ratios, with the increase of the proportion of males or females, the pre-oviposition period decreased and then gradually increased; the oviposition duration was increased and then gradually decreased, and the number of eggs laid per female increased and then gradually decreased. The hatch rate of eggs under male-biased sex ratios was slightly higher than those under female-biased sex ratios. The longevity and fecundity of adultA.inoueiwere significantly affected by sex ratio, which significantly decreased when the adult sex ratios were either lower or higher.

Assarainouei; sex ratio; longevity; fecundity; egg hatch rate

Q 968.1, S 436.639

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2017.05.009

2016-11-15

： 2017-02-08

紅河學(xué)院博士科研啟動(dòng)專項(xiàng)(14bs15)；云南省教育廳科研基金項(xiàng)目(2014Y460)；紅河學(xué)院植物保護(hù)碩士點(diǎn)建設(shè)項(xiàng)目

* 通信作者 E-mail:hechao1022@163.com