花傳祥,高玉珍,朱清澄*,周陽帆,李珊珊
(1.上海海洋大學 海洋科學學院,上海 201306; 2.國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心,上海 201306)
基于耳石微結構的西北太平洋秋刀魚(Cololabis saira)年齡與生長研究
花傳祥1,2,高玉珍1,朱清澄1,2*,周陽帆1,李珊珊1
(1.上海海洋大學 海洋科學學院,上海 201306; 2.國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心,上海 201306)
根據2014年6月和10—11月在西北太平洋公海采集的168尾秋刀魚樣本,基于耳石微結構并結合基礎生物學數據,鑒定了秋刀魚的日齡,推算了孵化日期,并建立了生長模型和生長率。研究發(fā)現:耳石微結構從核心到透明區(qū)邊緣,輪紋寬度由寬至窄,亮度由暗至明,標記輪多分布在透明區(qū)。日齡范圍為204~549 d,優(yōu)勢日齡組為231~290 d和381~470 d,日齡最小個體體長207 mm,體質量39 g,日齡最大個體體長291 mm,體質量131 g。孵化日期為2012年12月至2014年4月,孵化高峰期出現在1—3月和8—10月,初步推算秋刀魚主要分為春生群和秋生群產卵群體。體長和體質量生長模型符合Logistic生長模型。體長平均絕對生長率和相對生長率別為0.224 mm/d和0.000 88,絕對生長率隨著日齡增加而減小。體質量平均絕對生長率和相對生長率別為0.293 g/d和0.003 25,最大絕對生長率(0.504 mm/d)和最大相對生長率(0.004 86)出現在351~400 d。
秋刀魚;西北太平洋;耳石;日齡
秋刀魚(Cololabissaira)是一種經濟性較高的魚類[1],主要分布于北太平洋[2],主要漁業(yè)國家和地區(qū)有日本、俄羅斯、韓國、中國臺灣省和中國大陸[3-5]?,F有信息表明,秋刀魚產卵時間由9月至翌年6月,秋刀魚產卵一般持續(xù)2個月,6 個月至1 齡時開始性成熟,壽命一般是2齡[6-7], 最大體長為350 mm[8]。
魚類年齡對于漁業(yè)管理和資源合理利用十分重要[9],近年來,一些學者也利用耳石等鈣化組織鑒定了秋刀魚的年齡并研究了其生長、繁殖等。Watanabe和Kuji[10]采集秋刀魚受精卵進行孵化,通過飼養(yǎng)證實了其耳石輪紋生長為一日一輪,即日輪。此后,Suyama等[11]利用耳石確定了秋刀魚年齡與體長之間的關系。1996年,Suyama等[12]根據北太平洋中部采集的秋刀魚樣本,對耳石進行測量并計數,從而確定了年齡和體長之間的關系。Nakaya[3]在實驗條件下研究秋刀魚的生長和成熟情況,發(fā)現秋刀魚孵化后體長為(6.9±0.26)mm,并得出秋刀魚Gompertz生長模型。國內關于北太平洋公海水域秋刀魚的年齡與生長研究較少??紤]到近年來該水域秋刀魚漁業(yè)的迅速發(fā)展,也為了更好地了解其種群結構是否發(fā)生變動,年齡與自然條件下的孵化信息變得尤為重要。因此,本文利用西北太平洋公海采集的樣本研究秋刀魚的年齡,進而分析其年齡與生長之間的關系,推算孵化日期,為未來研究西北太平洋公海秋刀魚資源狀況、洄游路線、產卵群體提供基礎數據,填補國內關于秋刀魚年齡與生長研究的空白。
2.1 樣本采集
樣本采集船為秋刀魚漁船“魯蓬遠漁027”和“國際908”,調查時間分別為2014年6月和10—11月,調查采樣海域分別為41°31′~43°31′N,157°15′~162°26′E和38°38′~44°24′N,146°38′~155°44′E(圖1)。樣本通過舷提網采集隨機選取,并經冷凍保存后運回實驗室。
圖1 采樣站點圖Fig.1 Sampling locations
2.2 研究方法
2.2.1 基礎生物學測定
在實驗室將秋刀魚解凍后對其進行生物學測定,包括體長(body length,BL)、體質量(body weight,BW)、凈質量、性別及性腺成熟度等。體長的測定精度為1 mm,體質量測定精度為0.1 g,性腺成熟度劃分方法參照《海洋水產資源調查手冊》[13]。其中,樣本體長范圍159~330 mm,平均體長為279 mm,體質量范圍29~178 g,平均體質量為121 g,雌雄比1∶1.7。
2.2.2 耳石提取和預處理
從秋刀魚頭部內耳取出左耳石,將取出的耳石放于有95%乙醇溶液的1.5 mL的離心管中保存。對秋刀魚耳石采取縱截面研磨(圖2),耳石切片的制作均包括4個步驟,即包埋、切割、研磨和拋光。第一,將耳石放入長方形塑料模具當中,倒入調配的冷埋樹脂包埋。第二,待其硬化后,平行于耳石磨制面切割模具,注意切割時不要切到耳石。第三,(1)先將切割面用120目(grit)、600目(grit)和1 200目(grit)防水耐磨砂紙研磨至接近核心區(qū);(2)再將另一面用120目(grit)、600目(grit)和1 200目(grit)防水耐磨砂紙研磨至核心,研磨過程中不斷在顯微鏡下觀察,以免磨過核心,觀察到中心有核心即停止研磨;(3)用0.3 μm氧化鋁水絨布拋光研磨好的切片,然后將此研磨面固定在載玻片上;(4)再用600目(grit)防水耐磨砂紙研磨至核心,拋光。經研磨獲得的耳石切片168枚。
圖2 秋刀魚耳石研磨面Fig.2 Statolith of C. sairaand grinding section體長=271 mm,體質量=131 g,日齡=423 dBL=271 mm, BW=131 g,Age=423 d
2.2.3 生長輪紋讀取
將耳石切片置于Olympus光學顯微鏡(物鏡×40,目鏡×10)下用CCD拍照,并運用Adobe photoshopCS 5對圖像進行疊加處理。由耳石核心向生長紋清晰的后端計數生長紋,部分耳石邊緣不清晰的生長紋數由臨近區(qū)域的生長紋數推算,若不清晰生長紋區(qū)域的長度大于耳石半徑的30%則該方法不適合推算[14-15]。在讀取耳石輪紋數時,由兩個觀察者獨立計數,兩者計數的輪紋數目與均值的差值低于10%為通過,否則重新計數[17]。
2.3 數據處理
2.3.1 生長模型
秋刀魚的年齡和生長受到餌料、溫度、光照、鹽度等因素的影響,因此,基于耳石的生長模型有多種形式,如線性、指數、對數、冪函數、Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy生長模型等。本研究擬合以下生長模型來研究秋刀魚的生長:
線性方程:Lt=a+bt,
(1)
指數方程:Lt=aebt,
(2)
對數方程:Lt=aln(t)+b,
(3)
冪函數方程:Lt=atb,
(4)
(5)
Gompertz生長方程:Lt=L0eh(1-e-gt),
(6)
Von Bertalanffy生長方程:Lt=L∞(1-e-k(t-t0)),
(7)
式中,Lt為體長(或體質量),單位為mm(或g);t為日齡,單位為d;L∞、a、b、h、g、k為常數;t0為L=0時的理論年齡。
AIC=nln(RSS/n)+2k,
(8)
式中,n為樣本數目,RSS為殘差平方和,k為模型中參數個數。
2.3.2 生長率
采用絕對生長率AGR(absolute daily growth rate)和瞬時相對生長率G(instantaneous relative growth rate)[19-20]來分析秋刀魚的生長,其計算方程分別為:
(9)
(10)
式中,S2為t2時體質量(BW)或體長(BL);S1為t1時BW或BL;G為相對生長率百分比;AGR單位為mm/d或g/d。本研究采用的時間間隔為50 d。
2.3.3 統(tǒng)計分析
采用t檢驗分析雌、雄個體之間體長或體質量是否存在顯著性差異。使用協(xié)方差檢驗(ANCOVA)分析體長或體質量與日齡之間是否存在顯著性差異。顯著性水平P=0.05。數據采用EXCEL軟件進行分析,生長模型和生長率用Origin 9.0進行分析。
進一步,根據未知目標位置和速度的初始估計值可知 估計值 的正負性,以此正負性為判斷,可獲得其他隱含約束:當時,在不等式約束‖x-s0‖≤r0兩端同時乘上得到將 乘入范數內得到:其等價于:
3.1 耳石微結構特征
西北太平洋秋刀魚耳石生長輪紋由明暗相間的環(huán)紋組成,主要包括核心區(qū)、暗區(qū)和透明區(qū)。核心區(qū)是孵化輪以內的區(qū)域,一般呈水滴形,其內的生長輪紋為胚胎輪,孵化輪的輪紋較胚胎輪清晰,顏色較暗,易辨別;暗區(qū)顏色相對較暗,但生長紋最為清晰,輪紋寬度及間隔也比較均勻,易于生長紋的計數;透明區(qū)生長紋寬度不一,相對模糊,不利于日齡讀取??傮w來說,從核心到透明區(qū)邊緣,在輪紋寬度上由寬至窄,亮度由暗至明,暗區(qū)暗而不透明,輪紋寬而規(guī)則,透明區(qū)亮而透明,輪紋窄而不規(guī)則,標記輪多分布在透明區(qū)(圖3)。
圖3 西北太平洋秋刀魚耳石微結構Fig.3 Statolith microstructure of C. saira in the northwest Pacific OceanA.核心區(qū);B.耳石研磨疊加圖。BL=226 mmA.Core area; B.overlay image of grinding statolith. BL=226 mm
3.2 日齡分布
對西北太平洋秋刀魚成功讀取168個耳石日齡數據(86個雌性,51個雄性,31個無法判別)。日齡范圍為204~549 d,平均日齡為(270±30.8)d,優(yōu)勢日齡組為231~290 d和381~470 d,分別占總體25%和49%,日齡最小的為204 d,體長207 mm,體質量39 g,最大的549 d,體長291 mm,體質量131 g(表1)。
3.3 孵化日期推算
通過日齡及其捕撈日期推算出孵化日期,樣本的孵化日期為2012年12月至2014年4月,從圖4中可以看出,孵化高峰期出現在1—3月和8—10月,分別占其總數的48%和76%。因此,根據秋刀魚孵化期的推算初步認為西北太平洋秋刀魚主要分為春生群和秋生群產卵群體。
表1 西北太平洋秋刀魚日齡組成
圖4 西北太平洋秋刀魚孵化時間組成Fig.4 Hatch date of C. saira in the northwest Pacific Ocean
3.4 生長模型
相關分析表明,體長與日齡存在顯著地相關性(r=0.787,P<0.05),ANCOVA分析顯示,體長與日齡關系雌雄無明顯差異(F=0,P=0.987>0.05)。根據表2得出,Logistic模型的AIC最小和r2最大,體長與日齡的關系符合Logistic生長模型(圖5),漸近體長BL∞為301.8 mm,其關系式為:
(r2=0.631 5,n=168).
(11)
表2 西北太平洋秋刀魚體長生長模型的參數與AIC的比較
相關分析表明,體質量與日齡存在顯著地相關性(r=0.834,P<0.05),ANCOVA分析顯示,體質量與日齡關系雌雄無明顯差異(F=0.002,P=0.964>0.05)。研究發(fā)現(表3),Logistic生長模型的AIC最小和r2最大,體質量與日齡的關系符合Logistic生長模型(圖6),BW為150.2 g,其關系式為:
(r2=0.694 6,n=168),
(12)
圖5 西北太平洋秋刀魚體長與日齡的關系Fig.5 The relationship of BL and age of C.saira in the northwest Pacific Ocean
圖6 西北太平洋秋刀魚體質量與日齡的關系Fig.6 The relationship of BW and age of C. saira in the northwest Pacific Ocean
模型L∞/L0a/b/hb/t0/gr2AIC指數Exponental/23.2880.0040.56651081.917線性Line/0.354-22.0210.66001041.108對數LogarithmLogistic/123.55-617.940.68111030.319冪函數Power/0.0281.39140.63551052.814Gompertz157.41220.00938242.68640.69201026.496Logistic150.21970.0134277.38550.69461025.078VonBertalanffy175.77230.00523165.05540.68801028.696
3.5 生長率
t檢驗表明體長(P=0.640>0.05)和體質量(P=0.692>0.05)不存在性別差異。結果顯示,體長平均絕對生長率和相對生長率分別為0.224 mm/d和0.000 88,最大絕對生長率(0.414 mm/d)和最大相對生長率(0.001 77)出現在251~300 d,絕對生長率和相對生長率隨著日齡增加而減小。體質量平均絕對生長率和相對生長率別為0.293 g/d和0.003 25,最大絕對生長率(0.504 g/d)和最大相對生長率(0.004 86)出現在351~400 d,絕對生長率隨著日齡增加先減小,在350 d后增加,400 d后又減少,相對生長率變化趨勢與絕對生長率相似(圖7,圖8)。
圖7 西北太平洋秋刀魚體長及體質量的絕對生長率Fig.7 AGR of BL and BW of C. saira in the northwest Pacific Ocean
圖8 西北太平洋秋刀魚體長及體質量的相對生長率Fig.8 G of BL and BW of C. saira in the northwest Pacific Ocean
4.1 耳石微結構特征
從耳石微結構來看,秋刀魚跟頭足類輪紋分布有些相似[21],也分為核心區(qū)、暗區(qū)和明區(qū)。各區(qū)的形成與秋刀魚的發(fā)育有關,核心區(qū)形成于胚胎期,秋刀魚的生長紋在胚胎時已經開始沉積,Watanabe和Kuji[10]認為剛孵化的個體的誕生輪內已有生長紋形成,約為5條生長紋。暗區(qū)形成于稚魚期和幼魚期,魚體生長較快,外圍區(qū)形成于成魚期,輪紋窄而透明,說明此階段耳石生長速度減慢,透明區(qū)有很多標記輪,可能秋刀魚在洄游期間,受外部環(huán)境如溫度、餌料有關。
4.2 孵化日期
根據秋刀魚的日齡和捕撈日期可逆算出其孵化日期,一般來說,秋刀魚產卵期可持續(xù)2個月,但有明顯的高峰期,主要是在每年的9月份和翌年的6月份[3],Takahashi等[22]在北上期(5—7月)和索餌期(9—10月)采集的秋刀魚推定的孵化日期分別為3—4月和5—6月。Suyama[23]發(fā)現中北太平洋和西北太平洋的大型群秋刀魚(體長281 mm以上)孵化日期在11月到翌年的2月份,中型群個體(體長241~281 mm)孵化日期在5月到9月份,小型群(體長200~240 mm)孵化日期是在10—11月。本研究發(fā)現,西北太平洋秋刀魚孵化日期高峰期在1—3月和8—10月。比較各位學者及本文的研究結果發(fā)現,不同地理區(qū)域的產卵高峰期不盡相同,可能原因是秋刀魚是高度洄游性魚類[24],洄游路線長,空間變化大。
4.3 年齡與生長
早在20世紀50年代,基于耳石、鱗片和體長頻率分布的研究,估算出秋刀魚可到達5齡[25-26],而基于耳石生長輪紋推算秋刀魚的生命周期較短,一般為2齡,Watanabe等[27]認為秋刀魚在114 d體長能達到100 mm,在182 d能達到200 mm,在200 mm之后秋刀魚生長存在爭議,有些學者認為體長達到300 mm需要11個月[27]或者19個月[12],Suyama[12]認為大型群體(體長大于295 mm)和中型群體(體長在240~295 mm)的日齡分別在560~690 d和310~450 d,而本研究所得的最大年齡為549 d,體長為291 mm(圖9)。
圖9 西北太平洋秋刀魚鑒齡結果比較Fig.9 The comparison of discriminating age of C.saira of the northwest Pacific Ocean0.5~1.5齡為中值Age of 0.5 to 1.5 is median
秋刀魚的生長受餌料、溫度、光照、鹽度以及地理環(huán)境等方面影響,在不同地理種群、性別、生長階段所適合的生長方程也有差異,因而適合的生長方程有線性、指數、Logistic和Gomertz等,西太平洋和東太平洋秋刀魚體長適合Gompertz生長[27],東北大西洋、比斯開灣和北愛爾蘭秋刀魚體長也適合Gompertz生長[30]。本文研究發(fā)現,西北太平洋秋刀魚體長適合Logistic生長,雌雄生長無明顯差異。本研究所用樣本缺少小個體樣本,因此所得生長方程不適合仔稚魚的生長,為更科學更合理的研究秋刀魚整個生命史的生長,應增加采樣時間和空間。
秋刀魚生命周期短,生長迅速,同種不同地理種群、性別、生長階段生長率不同,秋刀魚在仔稚魚期,生長速度較快,秋刀魚從孵化到10 d其體長生長率為1 mm/d,一周后生長率降至0.4 mm/d,20 d后,生長率高于1 mm/d,在30~60 d的生長率是1.4 mm/d[11],而Agüera和Brophy[30]認為從孵化到8個月大西洋秋刀魚的平均生長率為1.04 mm/d,本文所用樣本多為大個體樣本,生長速度較慢,在200~560 d,秋刀魚體長和體質量平均絕對生長率分別為0.224 mm/d和0.293 g/d。體質量生長率隨著日齡增加先減小,在350 d后增加,秋刀魚進入在索餌區(qū)攝食,生長較快,400 d后離開索餌區(qū)南下洄游,生長較慢。
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Age and growth of Pacific saury (Cololabis saira) in the northwest Pacific Ocean based on statolith microstruture
Hua Chuanxiang1,2, Gao Yuzhen1, Zhu Qingcheng1,2, Zhou Yangfan1, Li Shanshan1
(1.CollegeofMarineSciences,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China; 2.NationalEngineeringResearchCentreforOceanicFisheries,Shanghai201306,China)
According to the 168 samples ofCololabissairaon June and during October to November in 2014 collected in the northwest Pacific Ocean. Age, hatch date and growth were obtained from statolith microstructure and combined with biological data. From the core to the transparent area edge, statolith increment width was from wide to narrow, brightness was from dark to bright, mark increment distributed in the transparent area. The range of age was from 204 d to 549 d, the dominant age was from 231 d to 290 d and 381 d to 470 d. The minimum age was 204 d, its body length and body weight was 207 mm and 39 g. The maximum age was 549 d, its body length and body weight was 291 mm and 131 g. The hatch date was December 2012 to April 2014, peak hatching dates were distributed in the months of January to March and August to October. Spawning groups was observed in spring and autumn spawning groups. The body length and weight growth model was suitable for Logistic growth model. Mean absolute daily growth rate (AGR) and instantaneous relative growth rate (G) of body length respectively was 0.224 mm/d and 0.000 88, AGR decreased with age increasing. Mean AGR and G of body weight respectively was 0.293mm/dand 0.003 25, the maximum AGR(0.504 mm/d) and G(0.004 86) appeared 351 d to 400 d.
Cololabissaira;northwest Pacific Ocean; statolith; age
10.3969/j.issn.0253-4193.2017.10.004
S917.4
:A
:0253-4193(2017)10-0046-08
2016-11-08;
:2017-03-20。
國家科技支撐計劃課題“大洋性漁業(yè)捕撈技術與新資源開發(fā)”(2013BAD13B05)。
花傳祥 (1982—),男,江蘇省東臺市人,工程師,研究方向為遠洋漁業(yè)系統(tǒng)集成。E-mail:cxhua@shou.edu.cn
*通信作者:朱清澄 (1960—),男,教授,研究方向為漁具、漁法及海洋漁業(yè)資源管理。E-mail:qczhu@shou.edu.cn
花傳祥,高玉珍,朱清澄,等.基于耳石微結構的西北太平洋秋刀魚(Cololabissaira)年齡與生長研究[J].海洋學報,2017,39(10):46—53,
Hua Chuanxiang, Gao Yuzhen, Zhu Qingcheng,et al. Age and growth of Pacific saury (Cololabissaira) in the northwest Pacific Ocean based on statolith microstruture[J]. Haiyang Xuebao,2017,39(10):46—53, doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2017.10.004