王春玲，郭晉平，王國平，婁彥景*

(1.山西農(nóng)業(yè)大學 城鄉(xiāng)建設學院，山西 太谷 030801；2.中國科學院濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室，中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長春 130102)

三江平原濕地植被—水位轉(zhuǎn)換函數(shù)研究

王春玲1,2，郭晉平1，王國平2，婁彥景2*

(1.山西農(nóng)業(yè)大學 城鄉(xiāng)建設學院，山西 太谷 030801；2.中國科學院濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室，中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長春 130102)

[目的]植物殘體是沼澤濕地古生態(tài)學研究的重要生物指標，現(xiàn)代植被與環(huán)境因子的轉(zhuǎn)換函數(shù)為準確定量重建古環(huán)境和古氣候提供了有效途徑。[方法]本文利用R軟件“rioja”軟件包中的加權(quán)平均(Weighted Averaging，WA)和加權(quán)平均偏最小二乘法(Weighted Averaging Partial Least Squares，WAPLS)模型，以三江平原不同類型植物群落數(shù)據(jù)與相應的水位數(shù)據(jù)為樣本，建立現(xiàn)代植被-水位轉(zhuǎn)換函數(shù)。[結(jié)果]WAPLS模型的預測性能比WA模型好，WAPLS模型第3組分的預測性能最好，有最低的RMSEP值(3.69 m)和最高的R2值(0.52)。經(jīng)數(shù)據(jù)過濾后，兩個模型的預測性能有所提高，其中WAPLS模型第4組分的預測性能最好，RMSEP為2.83，降低了23.3 %，其精度達到了±2.83 cm，結(jié)果較理想。[結(jié)論]研究結(jié)果可為三江平原古水位定量重建提供方法支撐，提高其準確性。

除趨勢對應分析(DCA)；WA模型；WAPLS模型；預測能力

Abstract:[Objective]Plant macrofossil is an important biological proxy for palaeoecology study. The transfer function of vegetation-water level can provide an effective way to reconstruct accurate quantitative palaeoenvironment and palaeoclimate. [Methods] In this paper, the WA(Weighted Averaging) and WAPLS(Weighted Averaging Partial Least Squares) models ofriojapackage in R were used to establish the vegetation-water level transfer function of Sanjiang Plain.[Results]The results showed that the prediction performance of the WAPLS model was better than that of the WA model. The third component of the WAPLS model had the best prediction performance, with the lowest RMSEP value (3.69 m) and the highest R2value (0.52). After data filtering, the prediction performance of the two models were improved, the prediction performance of the fourth component of the WAPLS model was the best, with the lowest RMSEP 2.83, which reduced by 23.3% compared to the previous value. The accuracy reached to ±2.83 cm, this result was relatively ideal.[Conclusion]This study provided a method and guarantee for the accurate quantitative reconstruction of the water level in Sanjiang Plain.

Keywords:Detrended Correspondence Analysis(DCA), WA model, WAPLS model, Predication performance

全球氣候變化及其對生態(tài)系統(tǒng)的影響是目前國內(nèi)外科學研究的熱點領域[1]，定量重建古環(huán)境和古氣候是其中非常重要的組成部分。泥炭是記錄古植被、古環(huán)境和古氣候的天然地質(zhì)檔案，在古生態(tài)學中的地位越來越重要[2～8]。泥炭是沼澤濕地的特有產(chǎn)物，是以生物殘體為主的沉積物，植物殘體是其中最主要的組成成分，因此生物指標是泥炭古環(huán)境研究中最重要的代用指標[8～11]。定量重建古環(huán)境的重要途徑是沼澤濕地現(xiàn)代生物群落與環(huán)境因子間建立定量關(guān)系，目前研究人員普遍采用轉(zhuǎn)換函數(shù)的方法[12～21]。轉(zhuǎn)換函數(shù)在孢粉[13,14,16,20,22～29]、硅藻[21,30～32]、有孔蟲[17,33]、搖蚊[34～36]等生物指標的定量重建古環(huán)境研究中得到了廣泛的應用。沼澤濕地植物對環(huán)境、氣候變化響應敏感，很好的記錄了環(huán)境的變化過程[37～39]，研究表明水位是沼澤濕地植物群落多樣性及分布格局的主要驅(qū)動因素[38,39]。泥炭地植物殘體是古生態(tài)學研究的一個非常重要的生物指標，主要用來重建古植被的演替過程[8～11,40,41]和古環(huán)境演化序列[42～46]。因此建立沼澤濕地現(xiàn)代植被與水位的轉(zhuǎn)換函數(shù)是定量重建沼澤濕地古水位的關(guān)鍵。國外已有一些學者利用植被—水位轉(zhuǎn)換函數(shù)定量重建古水位[28,47]，而國內(nèi)相關(guān)研究僅僅是利用泥炭地植物殘體指標定性重建了泥炭地全新世以來的古環(huán)境[42,44～46]。本文利用三江平原典型沼澤濕地植被與水位間的關(guān)系建立轉(zhuǎn)換函數(shù)，為進一步開展定量重建古水位研究奠定基礎。

1 研究方法

1.1 野外植被與水位調(diào)查

2015年7-8月，在三江平原洪河保護區(qū)、試驗場、洪河塔、興凱湖等濕地進行植物樣方調(diào)查，同時記錄每個樣方所在位置的水位(cm)。共調(diào)查107個植物樣方，包含植物物種53種。每個植物樣方記錄每種植物的高度(cm)和蓋度(%)。調(diào)查的植物群落主要有毛果苔草群落，烏拉苔草群落，灰脈苔草群落，小葉章群落，甜茅群落，毛果—漂筏苔草群落，小葉章—烏拉苔草群落，這些群落是三江平原的典型濕地植物群落。

1.2 轉(zhuǎn)換函數(shù)的建立

本研究首先利用CANOCO4.5軟件對植物群落數(shù)據(jù)進行DCA排序分析，探討影響不同類型植物群落分布的主要環(huán)境因子。本文轉(zhuǎn)換函數(shù)的建立所需要的樣本數(shù)據(jù)集為物種的蓋度及相應的水位數(shù)據(jù)。本研究利用R軟件里的rioja軟件包的加權(quán)平均模型(Weighted Averaging， WA)和加權(quán)平均偏最小二乘法模型(Weighted Averaging-Partial Least Square，WA-PLS)模型進行植被—水位轉(zhuǎn)換函數(shù)的建立[14]。轉(zhuǎn)換函數(shù)的推導能力采用刀割法(leave-one-out或jack-knifing)進行交叉驗證，該驗證方法所用的測試集為每個單獨樣本，訓練集為剩余的n-1個樣本，以此來建立模型[33]。轉(zhuǎn)換函數(shù)的預測性能主要通過RMSEP(Root Mean Square Error of Prediction)和r2(squared correlation between inferred and observed values)兩個指標進行評價。RMSEP為預測值與實際觀測值之間的誤差，R2為預測值和觀測值的相關(guān)關(guān)系，RMSEP越小，R2越大，則模型的預測性能越好。選取目標函數(shù)的依據(jù)為：R2最大而RMSEP最小的函數(shù)。如果模型的預測模擬結(jié)果不理想，其可能的原因為殘差值過大的異常樣品使轉(zhuǎn)換函數(shù)模型的預測性能降低。因此如果想提高模型的預測能力，則需要將殘差值過大的樣本去掉，目前國際上常將殘差值超過樣本梯度20%的樣本剔除以優(yōu)化模型[14]。

調(diào)查的植物物種共53種，選擇至少在6個樣方中出現(xiàn)，且蓋度含量超過3%的相對優(yōu)勢物種作為建立轉(zhuǎn)換函數(shù)的物種，經(jīng)篩選共有21個物種可用于本研究中物種—水位轉(zhuǎn)換函數(shù)的建立。

2 結(jié)果與分析

2.1 DCA分析結(jié)果

對調(diào)查的107個樣方進行DCA排序分析，由表1可見，第1軸的特征值明顯高于第2軸，表明植物的分布主要由第一軸的環(huán)境因子揭示；第一軸對物種的解釋量最大，為22.5%，前4軸可以解釋物種累積變異的48.7%。以第一軸和第二軸為坐標做群落排序軸的二維散點圖，如圖1和圖2所示。

表1植被樣方DCA排序分析結(jié)果
Table1 The results of DCA analysis of vegetation communities

排序軸Axes1234特征值0.7210.5790.1610.099梯度長度3.0743.3812.3801.641累計物種變化百分比/%22.540.645.648.7總特征值3.206

圖1a為植被調(diào)查物種的DCA排序圖，從圖中看出，物種排列方式揭示了一定的環(huán)境梯度。從DCA排序第1軸發(fā)現(xiàn)，指示長期積水環(huán)境的物種如毛果苔草(Carexlasiocarpa，C.lasio)、睡菜(Menyanthestrifoliate,Menytrifo)、沼委陵菜(Comarumpalustre,Compalus)等位于最右端，而繡線菊(Spiraeasalicifolia,Spirsalic)、小葉章(Calamagrostisangustifolia,Calaangus)、地榆(Sanguisorbaofficinalis,Sangoffic)、沼柳(Salixrosmarinifoliavar.brachypoda,Salirosma)等喜干的植物則位于排序軸的左端，由此認為第一排序軸從左到右物種呈現(xiàn)干濕分布，即從左到右水分梯度呈現(xiàn)由干到濕的變化過程。物種DCA第2排序軸則相對比較復雜，沒有明確的環(huán)境梯度指示意義。從圖中還可以看出，每種植物在排序圖中有各自的分布中心和區(qū)域，這由每種植物都有各自所適宜的生長環(huán)境和氣候條件所決定。

圖1 DCA排序圖，a為物種排序圖，b為樣方排序圖Fig.1 DCA ordination diagram of species (a) and samples (b)

圖1b為樣方DCA排序圖，從圖中可以看出，樣方在排序圖上的分布有明顯的分區(qū)效應，相同區(qū)域內(nèi)的樣品有明顯的重疊現(xiàn)象，表明這些樣方具有相似的物種組成。相同區(qū)域內(nèi)的樣方群落具有相似的結(jié)構(gòu)組成和相似的生境條件。反之，在排序軸上距離越遠的樣方則它們的物種組成和生境條件等差異性越大。

2.2 轉(zhuǎn)換函數(shù)建立

首先使用全部樣方數(shù)據(jù)進行轉(zhuǎn)換函數(shù)模型的構(gòu)建。WA和WAPLS模型的預測性能見表2。從表中可以看出，WA.inv.tol模型的RMSE=3.94 cm，R2=0.47，相對于WA其它模型來說，RESM最小，R2最大，預測性能較好。WAPLS模型中，WAPLS模型組分3的RMSE最小，為3.69 cm，R2最大，為0.52，預測性能較其它組分要好。通過對WA和WAPLS兩模型相比較，發(fā)現(xiàn)WAPLS模型有較小的RMSE，較大的R2，因此WAPLS模型第3組分的預測性能最好，WAPLS模型是建立植被—水位轉(zhuǎn)換函數(shù)的最佳選擇。 很多研究證明，影響植被植被—水位轉(zhuǎn)換函數(shù)模型的預測性能最主要的因素為殘差值較大的樣品，因此為了為降低預測誤差，提高轉(zhuǎn)換函數(shù)模型的預測性能，通常需要從訓練樣本中將殘差值大于環(huán)境梯度寬度20%的樣品剔除掉。經(jīng)過這樣的數(shù)據(jù)處理， 8個樣品從訓練樣本中濾除，剩余99個樣品進行轉(zhuǎn)換函數(shù)預測性能分析，其結(jié)果見表3。

表2 植被—水位轉(zhuǎn)換函數(shù)預測性能比較(全部樣方)Table 2 Predication performance of transfer functions for water level (all samples)

表3 植被—水位轉(zhuǎn)換函數(shù)預測性能比較(優(yōu)化后)Table 3 Predication performance of transfer functions for water level (after data filtering)

從表3中可以看出，經(jīng)過優(yōu)化后WA和WALPS模型的預測性能都有明顯的提高，RMSE都有所減少，R2都有所增加，所有的模型中，WAPLS模型第4分量的RMSEP 最小，為2.83，比全樣降低了23.3%；R2也最大，為0.70，比全樣提高了34.6%；另一個判斷模型預測性能的指標最大偏差也從原來的8.85降到3.35。從所有的評價模型預測性能的指標來看，WAPLS模型第4分量的預測性能最好，可以用來定量重建三江平原沼澤濕地古水位。

通過繪制轉(zhuǎn)換函數(shù)模型的實測值與預測值散點圖、實測值與殘差值散點圖，可以直觀地展示模型的預測性能。圖2為水位—植被轉(zhuǎn)換函數(shù)預測性能圖，從下列散點圖中可以發(fā)現(xiàn)，圖a和圖e中大部分樣點都比較集中，只有部分樣點比較偏離1∶1線，圖b圖f中大部分樣點都集中于0軸附近，少部分樣點距離0軸較遠，說明轉(zhuǎn)換函數(shù)模型預測性能相對較差。圖c，d，g，h為優(yōu)化后的預測性能圖，圖c和g中的樣點更集中線于1∶1，殘差值較之前變小，圖d和h中樣點更集中于0軸附近。這說明優(yōu)化后的模型具有更好的預測性能。

3 討論

定量重建古環(huán)境、古氣候是目前全球氣候變化的重要研究內(nèi)容之一。濕地植被對氣候、環(huán)境變化相應敏感，因此可以通過重建古植被來反演全新世以來的環(huán)境變化信息[37～39]。目前國外利用泥炭地植物殘體定性重建古環(huán)境的研究較多，而定量研究則相對較少，我國研究學者對植物殘體指標的研究相對比較薄弱[28,47]。以往的研究發(fā)現(xiàn)，影響三江平原濕地植物群落分布的主要環(huán)境因素是水位[38,39]，因此本研究直接探討水位與植物群落之間的關(guān)系，進而建立轉(zhuǎn)換函數(shù)，探討其預測性能。

轉(zhuǎn)換函數(shù)的建立首先要考慮的是模型的選擇，目前用來建立現(xiàn)代生物與環(huán)境因子之間關(guān)系的轉(zhuǎn)換函數(shù)模型有WA，PLS，WAPLS，ML，MAT，LWWA等[15]。從國內(nèi)外研究來看，WA和WAPLS模型是最常用的兩個模型，轉(zhuǎn)換函數(shù)的預測性能主要根據(jù)RMSEP和R2來判斷。通過分析國內(nèi)外目前相關(guān)研究現(xiàn)狀，本研究采用WA和WAPLS模型建立三江平原濕地植被—水位轉(zhuǎn)換函數(shù)，從中選擇有較低RMSEP值和較高R2值的模型。

影響轉(zhuǎn)換函數(shù)模型預測性能的另一個主要因素為訓練樣本集數(shù)據(jù)質(zhì)量。首先，需要將所調(diào)查的生物物種進行篩選，將調(diào)查中出現(xiàn)的稀有種及含量很少物種去除，然后進行轉(zhuǎn)換函數(shù)的建立。對于不同的生物指標，不同的學者篩選建立轉(zhuǎn)換函數(shù)物種的方法并不完全相同，如有的將未在所有樣本中出現(xiàn)或在所有樣本中出現(xiàn)但含量小于3%的物種過濾掉；有的選擇至少在3個樣品中超過2%的相對優(yōu)勢屬種作為研究對象[17]。本研究中，樣方調(diào)查的植物物種共53種，選擇至少在6個樣方中出現(xiàn)，且其蓋度含量超過3%的相對優(yōu)勢物種作為建立轉(zhuǎn)換函數(shù)的物種，經(jīng)過篩選后共有21個物種用于建立物種—水位轉(zhuǎn)換函數(shù)。

圖2 WA(a,b,c,d)和WAPLS(e,f,g,h)模型預測性能(a,b,e,f優(yōu)化前，c,d,g,h為優(yōu)化后)Fig.2 Performance of transfer function models for water level for WA(a,b,c,d)and WAPLS(e,f,g,h), pre-(a,b,e,f) and after-data filtering(c,d,g,h)

其次，轉(zhuǎn)換函數(shù)建立以后，通常為了提高模型的預測性能，需要將殘差值較大的異常樣本過濾掉，然后重新構(gòu)建轉(zhuǎn)換函數(shù)。對于不同的生物指標，不同的訓練樣本集，研究學者過濾樣本的標準不一樣，目前國內(nèi)外普遍采納的標準是將殘差值大于環(huán)境梯度寬度20%的樣本過濾掉[14]，本研究也采用此標準重新建立轉(zhuǎn)換函數(shù)。通過分析發(fā)現(xiàn)，WAPLS模型比WA模型的預測性能更好，WAPLS模型的第4組分預測性能最好，有最小RMSEP(2.83)，比全樣(3.69)降低了23.3%；最大的R2(0.70)，比全樣(0.52)提高了34.6%，因此可以利用此模型來定量重建三江平原全新世以來的古水位。

雖然通過數(shù)據(jù)的過濾處理可以提高模型的預測性能，但是這種數(shù)據(jù)過濾方法也存在一定的弊端，它使訓練樣本的環(huán)境梯度寬度縮小了，通常被過濾掉的樣品都是處于環(huán)境梯度寬度的兩端，這樣影響定量重建的結(jié)果。本研究中經(jīng)過數(shù)據(jù)過濾后，水位寬度由原來的25 cm變成20 cm，降幅較大。所以在過濾數(shù)據(jù)的時候需要慎重考慮，用過濾后的轉(zhuǎn)換函數(shù)模型定量重建古環(huán)境值會出現(xiàn)偏差。如果三江平原濕地泥炭柱芯中植物殘體組成與本研究訓練樣本集植物群落組成相似，水位可以用±2.83 cm的平均誤差進行重建。反之，如果組成有較大差異，則不能利用本文的研究結(jié)果來定量重建古水位。

本研究調(diào)查的植物群落是三江平原典型的植物群落，如小葉章群落，毛果苔草群落，甜茅群落，烏拉苔草群落等，水位梯度范圍為25 cm，且只有一年的調(diào)查數(shù)據(jù)，不能代表三江平原地區(qū)所有的植物群落分布情況，所以本研究建立的植被—水位轉(zhuǎn)換函數(shù)還不能運用到本地區(qū)的所有泥炭沉積柱芯中。因此要想建立一個適合于三江平原全部泥炭柱芯的植被—水位轉(zhuǎn)換函數(shù)，就需要在目前植被群落調(diào)查的基礎上進行大量的數(shù)據(jù)補充，盡可能涵蓋所有的植物群落類型，進而可以使柱芯植物殘體組成和現(xiàn)代植物組成有良好的對比，兩者的相似度越大，則通過轉(zhuǎn)換函數(shù)定量重建的古水位越精確。同時可以通過定量重建的百年尺度的水位變化與現(xiàn)代觀測值進行對比分析，來檢驗轉(zhuǎn)換函數(shù)的預測性能，并進一步提高轉(zhuǎn)換函數(shù)的推導能力。目前國內(nèi)對濕地植物群落與環(huán)境因子轉(zhuǎn)換函數(shù)的研究幾乎空白，因此本文具有很重要的研究意義，不僅可以促進定量重建全新世以來三江平原濕地高分辨率的古水位研究，同時為濕地的管理保護及退化濕地的恢復重建工作提供科學依據(jù)。

4 結(jié)論

本研究采用WA和WAPLS模型構(gòu)建了三江平原濕地植被—水位轉(zhuǎn)換函數(shù)，研究表明WAPLS模型的預測性能比WA模型好，WAPLS模型第3組分的預測性能最好，有最低的RMSEP(3.69)值和最高的R2(0.52)值。為了提高模型的預測性能，采取了數(shù)據(jù)過濾方法，通過數(shù)據(jù)過濾后的兩個模型預測性能都有所提高，其中WAPLS模型的第4組分的預測性能最好，其精度達到了±2.83 cm，結(jié)果較理想。

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(編輯：韓志強)

Studyonvegetation-waterleveltransferfunctionforwetlandsinSanjiangPlain.

Wang Chunling1,2, Guo Jinping1, Wang Guoping2, Lou Yanjing2*

(1.CollegeofUrbanandRuralConstruction,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China; 2.KeyLaboratoryofWetlandEcologyandEnvironment,NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSciences,Changchun130102,China)

X14

A

1671-8151(2017)10-0719-07

2016-06-30

2016-08-16

王春玲(1984-)，女(漢)，山西忻州人，講師，博士，研究方向：濕地生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境

*通信作者：婁彥景，副研究員，碩士生導師，Tel: 0431-85542272; E-mail: louyj@neigae.ac.cn

國家自然科學基金(41401099);山西農(nóng)業(yè)大學科技創(chuàng)新基金項目(2015YJ21、2016015)