伍 倩 王 藜 楊芷欣 成 侃
(1.安順學(xué)院資源與環(huán)境工程學(xué)院,貴州 安順561000;2.貴州省高校鄉(xiāng)村振興研究中心,貴州 安順561000;3.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院,吉林 長(zhǎng)春130118;4.安順市煙草公司普定縣分公司,貴州普定562100)
生物多樣性包括物種多樣性、基因多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性[1][2][3]。物種多樣性是生物多樣性中最不可忽略和缺少的,植物物種多樣性是植物群落在物種水平上的多樣化,在演替過(guò)程中,群落呈現(xiàn)不同物種相互替代,群落的物種組成是反映其結(jié)構(gòu)變化的重要指示因子[4][5][6]。隨著轉(zhuǎn)基因生物安全和外來(lái)物種入侵等問(wèn)題日益嚴(yán)重,人類也越來(lái)越注意到植物多樣性及其生存的地域?qū)θ祟惐旧淼纳婧桶l(fā)展所起到的作用,也注意到了植物多樣性的間接價(jià)值[7][8]。大自然生物多樣性中最基本和最實(shí)質(zhì)的核心問(wèn)題就是物種多樣性,而這也受到了相關(guān)研究者極大的關(guān)注和重視[9]。
野生刺梨(RosaroxburghiiTratt.)作為云貴高原特有的野生品種,是野生刺梨生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,一定程度決定著野生刺梨生態(tài)系統(tǒng)的眾多生態(tài)過(guò)程[10]。野生刺梨在貴州分布廣泛,其富含較高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值且具有良好的水土保持功能,能夠改善當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境,因此了解其所處的生態(tài)系統(tǒng)及其生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性,對(duì)改善當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境極其重要。目前針對(duì)野生刺梨的研究主要集中在對(duì)其經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值的研究,對(duì)其植物多樣性的研究較缺乏,通過(guò)該研究可為該區(qū)野生刺梨種植、管理和水土保持等工作提供理論和數(shù)據(jù)支持。
安順市位于貴州省中西部,平均海拔1100米~1690米。冬無(wú)嚴(yán)寒,夏無(wú)酷暑,冬季多大霧天氣,較濕潤(rùn),部分河谷地區(qū)多干燥。
本文研究樣地選擇在安順市西秀區(qū)東南面的東屯鄉(xiāng)毛口村(106°14'—106°17'E,26°11'—26°16'N)。毛口村總面積為3.5km2,海拔1250m,氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤(rùn)氣候,年降水量1200~1300mm,年平均氣溫14.5℃。
按照研究要求,根據(jù)研究地實(shí)際情況確定樣方大小,采用樣方調(diào)查法,對(duì)安順野生刺梨灌草叢植被物種組成、個(gè)體數(shù)目及生長(zhǎng)現(xiàn)狀進(jìn)行記錄。在標(biāo)地設(shè)灌木和草本各5個(gè)樣方,灌木樣方為2m×2m,草本樣方為1m×1m[10]。
首先對(duì)整個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地的坡度、坡向、坡位、土壤類型做記錄,用于對(duì)樣地環(huán)境因子進(jìn)行分析。對(duì)每個(gè)灌木樣方內(nèi)的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、冠幅進(jìn)行記錄,以及草本植物的種數(shù)、個(gè)體數(shù)(或叢數(shù))、蓋度做詳細(xì)記錄,用以進(jìn)行群落內(nèi)植物多樣性指標(biāo)的計(jì)算和分析。
2.3.1 數(shù)量指標(biāo)的計(jì)算
計(jì)算各個(gè)物種的多度、密度、頻度、優(yōu)勢(shì)度、重要值等數(shù)量指標(biāo),公式如下:
相對(duì)密度=單個(gè)種的個(gè)體數(shù)/所有種的個(gè)體數(shù)
頻度=某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)/全部樣方數(shù)
相對(duì)頻度=某種的頻度/所有種的頻度
灌木優(yōu)勢(shì)度=樹冠的垂直投影面積(冠幅)/樣地總面積
草本優(yōu)勢(shì)度=某種的優(yōu)勢(shì)度/所有種的優(yōu)勢(shì)度
重要值=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度/3
2.3.2 植物多樣性分析指標(biāo)的計(jì)算
根據(jù)不同的研究對(duì)象和研究目的,所提出的植物多樣性測(cè)量指標(biāo)也不同。本文從豐富度、均勻度和多樣性三個(gè)方面充分描述所調(diào)查野生刺梨灌草叢植物的多樣性數(shù)量關(guān)系,物種多樣性指數(shù)能夠體現(xiàn)植被的群落構(gòu)造。本論文所選用指標(biāo)如下:
(1)物種豐富度
① Margalef 指數(shù)[12]通過(guò)群落中所有物種的個(gè)體數(shù)目來(lái)描述群落的豐富程度。公式為:
D=(S-1)/lnN
S:群落內(nèi)物種數(shù);N:觀察到的個(gè)體數(shù)總和
② Monk指數(shù),公式為:
D=S/N
S:群落內(nèi)物種數(shù);N:觀察到的個(gè)體數(shù)總和
(2)均勻度指數(shù)
Pielou指數(shù) E=H/Hmax其中Hmax=lnS(S為群落物種總數(shù))
E=H’/lnS 其中:
(3)物種多樣性指數(shù)
①Simpson指數(shù),其公式為:
D:多樣性指數(shù),N:所有物種的樣本總數(shù),
ni:第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù),S:物種的數(shù)目(種數(shù))。
②Shannon-Wiener多樣性指[13]:
其中S是單位面積內(nèi)的物種數(shù);N是樣方中各物種多度指標(biāo)總和;Pi是相對(duì)密度,Pi=Ni/N。
3.1.1 樣地內(nèi)灌木組成和數(shù)量特征
各樣地的灌木樹種組成如表1所示。在所調(diào)查的各樣方內(nèi),灌木樹種由薔薇科野生刺梨(RosaroxburghiiTratt.)和覆盆子(RubusidaeusL.)、紫草科基及(Carmona)、藤黃科金絲桃(HypericummonogynumL.)組成,以野生刺梨(RosaroxburghiiTratt.)為主,野生刺梨平均高度為140.75cm。各樣地的灌木樹種組成反映出樣地內(nèi)灌木物種組成較為單調(diào)。
表1 灌木樣方中樹種組成及數(shù)量
3.1.2 草本樣方中物種組成和數(shù)量特征
各樣地的草本物種組成如表2所示。由表2可知,所調(diào)查樣地內(nèi)草本植物種類以薔薇科植物、禾本科和菊科植物居多,禾本科植物數(shù)量較多。薔薇科植物有茅莓(RubusparvifoliusL.)、龍芽草(AgrimonialospiaLdb.),禾本科植物有白茅(Imperatacylindrica(L.)Beauv.)、藎草(Arthraxonhispidus(Thunb.)Makino),菊科有一年蓬(Erigeronannuus)、馬蘭(Kalimerisindica)、旋覆花(InulajaponicaThunb)、薊(Cirsiumjaponicum)、鼠曲草(GnaphaliumaffineD.Don)和黃鵪菜(YoungiaJaponica)。
表2 樣地內(nèi)草本樣方中物種組成和數(shù)量。
3.2.1 樣方內(nèi)物種豐富度
物種豐富度指群落中物種數(shù)目的多少,群落內(nèi)物種豐富度越大說(shuō)明群落內(nèi)物種越豐富也越復(fù)雜,越小說(shuō)明群落內(nèi)物種數(shù)越少也越簡(jiǎn)單。不同生境不同群落內(nèi)由于物種的組成不同,各物種的數(shù)量不同,所以物種豐富度也會(huì)不同。本文采用Margalef指數(shù)和Monk指數(shù)對(duì)物種豐富度進(jìn)行描述。
Margalef指數(shù)通過(guò)所調(diào)查的物種數(shù)目與個(gè)體之間的關(guān)系表示。各樣方內(nèi)灌木和草本的 Margalef指數(shù)如表3。各灌木樣方Margalef指數(shù)平均值為0.22,各草本樣方Margalef指數(shù)平均值為1.02。樣方4和樣方5的灌木Margalef指數(shù)為0,表示樣方4和樣方5中灌木物種數(shù)均為1,除了野生刺梨外無(wú)其他物種。樣方1、樣方2和樣方3的灌木Margalef指數(shù)均大于0,表示樣方內(nèi)除了野生刺梨以外還有其他灌木物種,樣方3的Margalef指數(shù)最大,為0.43。草本樣方中Margalef指數(shù)都大于0,其中最大的是樣方5,為1.70,表示樣方5內(nèi)草本物種豐富度最高。
Monk指數(shù)由物種數(shù)目和個(gè)體數(shù)量之間的比值來(lái)表示。各樣方內(nèi)灌木和草本的Monk指數(shù)由表3可知,各灌木樣方Monk指數(shù)平均值為0.11,各草本樣方Monk指數(shù)平均值為0.09。灌木樣方3的 Monk指數(shù)最大,為0.20,表明在灌木樣方中,樣方3的物種豐富程度最高。而草本Monk指數(shù)則是樣方5最大,為0.21,表明在各草本樣方中,樣方5的物種豐富程度最高,草本物種數(shù)最多。
表3 各樣方內(nèi)灌木和草本的 Margalef指數(shù)和Monk指數(shù)
3.2.2 樣地內(nèi)物種均勻度
均勻度指數(shù)指群落中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況,實(shí)際上反映了物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度,可用來(lái)做不同多樣性指數(shù)間的比較[14]。本文采用Pielou均勻度指數(shù)對(duì)物種的均勻度進(jìn)行描述。
各樣方內(nèi)灌木和草本的Pielou指數(shù)如表4所示。由表4可知,在群落內(nèi)所調(diào)查的灌木樣方中,樣方3的Pielou均勻度指數(shù)最高,為1,表示樣方中所有物種數(shù)量都均勻一致,樣方2為0.72,樣方1為0.67。在群落內(nèi)所調(diào)查的草本樣方中,樣方1的Pielou均勻度指數(shù)最高,為0.82,表示該樣方內(nèi)各物種之間數(shù)目相差最小。樣方4的Pielou均勻度指數(shù)最低,為0.49,表示該樣方內(nèi)各物種之間數(shù)目相差最大。
表4 各樣方內(nèi)灌木和草本的Pielou指數(shù)
3.2.3 樣地內(nèi)物種多樣性指數(shù)
物種多樣性反映群落內(nèi)物種數(shù)量及其在種間分布均勻程度,本文用Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)來(lái)表示。
表5為各樣方內(nèi)灌木和草本的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)。
表5 各樣方內(nèi)灌木和草本的Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)
Simpson指數(shù)通過(guò)群落內(nèi)各物種的相對(duì)密度計(jì)算,反映物種優(yōu)勢(shì)度和富集種的敏感度。如表5所示,灌木樣方中樣方3的Simpson指數(shù)最大,為0.50,表示樣方3內(nèi)灌木物種多樣性程度最高。草本樣方中樣方1的Simpson指數(shù)最大,為0.73,樣方4的Simpson指數(shù)最小,為0.26,草本樣方Simpson指數(shù)均值為0.54,灌木樣方Simpson指數(shù)均值為0.22。草本樣方的標(biāo)準(zhǔn)差小于灌木樣方,說(shuō)明草本各樣方的Simpson指數(shù)比灌木各樣方的Simpson指數(shù)更接近。 Shannon-Wiener指數(shù)反映樣地的群落總的物種信息,對(duì)稀疏種即數(shù)量較少的物種較為敏感,能夠體現(xiàn)群落的復(fù)雜程度[15]。
如表5 所示,各樣方內(nèi)灌木和草本的Shannon-Wiener指數(shù),灌木樣方中樣方3的Shannon-Wiener指數(shù)最大,為0.69。而在草本樣方中,樣方1的Shannon-Wiener指數(shù)最大,為1.47,樣方4的Shannon-Wiener指數(shù)最小,為0.54。草本樣方Shannon-Wiener指數(shù)均值為1.11,標(biāo)準(zhǔn)差為0.34;灌木樣方Shannon-Wiener指數(shù)均值為0.33,標(biāo)準(zhǔn)差為0.28。灌木樣方Shannon-Wiener指數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)差小于草本樣方,說(shuō)明灌木各樣方的Shannon-Wiener指數(shù)比草本各樣方的Shannon-Wiener指數(shù)更接近。
3.2.4 樣方內(nèi)物種的重要值分析
重要值是判斷群落優(yōu)勢(shì)種的重要依據(jù),可通過(guò)群落中某一物種的重要值在群落中所有物種的重要值之間的位置來(lái)判斷該物種是否為群落中的優(yōu)勢(shì)種。表6是灌木樣方內(nèi)各物種重要值。
表6 灌木樣方內(nèi)各物種重要值
灌木樣方內(nèi)各物種重要值由表6可知,在灌木層,樣方4中野生刺梨重要值最大,為48.66,其次是樣方5中野生刺梨,重要值為42.45,樣方1中的基及的重要值最小,為7.27。在各樣方中,野生刺梨都為樣方內(nèi)的灌木優(yōu)勢(shì)種。
表7為草本樣方內(nèi)各物種重要值。由表7可知,在草本樣方1中,白茅的重要值最大,為8.58,龍芽草的重要值最小,為2.49;樣方2中車軸草(Galiumodoratum(L.)Scop.)的重要值最大,為12.69,馬蘭的重要值最小,為2.17;樣方3中旋覆花的重要值最大,為9.02,水芹(Oenanthejavanica)的重要值最小,為1.68;樣方4中白茅的重要值最大,為7.94,薊的重要值最小,為1.75;樣方5中黃鵪菜的重要值最大,為7.48,風(fēng)輪草(ClinopodiumchinensisO.Kze)的重要值最小,為1.36。在草本樣方中,車軸草的重要值最大,為12.69,說(shuō)明在草本層車軸草為優(yōu)勢(shì)種。
表7 草本樣方內(nèi)各物種重要值
在本研究所調(diào)查的野生刺梨灌草叢中,物種數(shù)目、物種豐富度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)均較低,均勻度相對(duì)較高。調(diào)查地處于陽(yáng)坡坡腳,上層沒(méi)有喬木,氣候溫暖濕潤(rùn),土壤為黃壤,降雨充足,排水良好,生長(zhǎng)環(huán)境中其他灌木樹種少,種間競(jìng)爭(zhēng)小,適宜野生刺梨生長(zhǎng),但土壤肥力不高,導(dǎo)致地徑均較小。由于人為干擾小,該地野生刺梨灌草叢內(nèi)草本物種豐富度和多樣性較高,保持著一個(gè)自然完整的野生刺梨的生長(zhǎng)環(huán)境。
本研究表明,由于各物種豐富度指數(shù)的側(cè)重不同,所計(jì)算出的指標(biāo)的數(shù)值也各不相同。Margalef指數(shù)主要體現(xiàn)樣地物種的豐富度,本研究中草本層的Margalef指數(shù)平均值大于灌木層,這一結(jié)果與呂碩、王美仙等[16]關(guān)于山西太原市綜合公園植物多樣性研究所得的草本層>灌木層的結(jié)果相同。Monk指數(shù)側(cè)重物種數(shù)與總的個(gè)體數(shù)的關(guān)系,本研究中Monk指數(shù)則是灌木樣方的平均值大于草本樣方的平均值。
正如茹文明、張金屯等[17]所認(rèn)為的,樣方內(nèi)物種的均勻度指數(shù)與物種的數(shù)量和群落中總的個(gè)體數(shù)無(wú)關(guān),而與各物種的個(gè)體數(shù)在群落中是否均勻有關(guān)。在本研究中,每個(gè)樣方內(nèi),無(wú)論物種數(shù)是多少,所有的物種的個(gè)體數(shù)越相近,物種的均勻度指數(shù)就越趨近于1,與物種數(shù)無(wú)關(guān)。如樣方3中,各灌木樹種的個(gè)體數(shù)相同,則均勻度為1。
灌木層中Simpson指數(shù)越大的樣方Shannon-Wiener指數(shù)也越大,草本層中也呈現(xiàn)這一趨勢(shì)。這與韓飛騰[11]研究的河北唐縣大茂山主要森林群落植物物種多樣性的結(jié)果相似。
重要值這一指標(biāo)研究的是各物種在群落中所處的地位和所發(fā)揮的作用。由重要值可得,在灌木層中,野生刺梨為優(yōu)勢(shì)種。在所有草本樣方中,車軸草的重要值最大,為12.69,說(shuō)明在草本層中車軸草為優(yōu)勢(shì)種。
各樣地灌木樹種以野生刺梨為主,野生刺梨屬于灌木層的優(yōu)勢(shì)種。草本植物以薔薇科植物、禾本科和菊科植物居多;
在所調(diào)查的野生刺梨灌草叢內(nèi)物種豐富度Margalef指數(shù)是草本層>灌木層,而Monk指數(shù)是灌木層>草本層;
均勻度指數(shù)灌木層>草本層,灌木層中各物種間的個(gè)體數(shù)量比草本層更相近;
物種多樣性Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均為草本層>灌木層。