王彥杰， 劉佳鶴， 金奇江， 郭 源， 杜 嘉， 徐迎春

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 江蘇 南京 210095)

不同荷花品種出泥部分與根狀莖生長性狀和部分生理指標(biāo)的比較及相關(guān)性分析

王彥杰①， 劉佳鶴①， 金奇江， 郭 源， 杜 嘉， 徐迎春②

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 江蘇 南京 210095)

在盆栽條件下，對不同荷花(NelumbonuciferaGaertn.)品種〔藕蓮品種‘大紫紅’(‘Dazihong’)、花蓮品種‘中國紅·上海’(‘Zhongguohongshanghai’)和花藕兼用蓮品種‘逸仙蓮’(‘Yixianlian’)〕出泥部分(葉和花)和泥下部分(根狀莖)的生長性狀和部分生理指標(biāo)進行了比較研究，并對3個荷花品種出泥部分與根狀莖間的生長性狀和部分生理指標(biāo)進行了相關(guān)性分析。結(jié)果表明：‘大紫紅’在整個生長發(fā)育期不開花；‘中國紅·上?！_花時間相對較早(6月上旬)，花重瓣且色澤鮮艷；‘逸仙蓮’開花時間相對較晚(7月上中旬)，花單瓣呈白色。3個荷花品種中，‘大紫紅’立葉數(shù)最少，立葉面積最大，根狀莖膨大明顯，根狀莖中可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量最高；‘中國紅·上?！⑷~數(shù)最多，立葉中葉綠素含量最高，根狀莖節(jié)間長度最長，但根狀莖膨大不明顯；‘逸仙蓮’立葉數(shù)居中，葉柄最長，根狀莖膨大明顯，根狀莖中可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、淀粉和維生素C含量介于其他2個荷花品種之間。相關(guān)性分析結(jié)果表明：荷花立葉面積與根狀莖節(jié)間長度呈顯著負(fù)相關(guān)，而與根狀莖中可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)及維生素C含量呈極顯著或顯著正相關(guān)；葉柄長度與根狀莖直徑和根狀莖節(jié)間質(zhì)量呈顯著正相關(guān)；立葉中葉綠素含量與根狀莖節(jié)間長度和根狀莖中淀粉含量呈顯著正相關(guān)，而與根狀莖中可溶性糖含量呈顯著負(fù)相關(guān)。研究結(jié)果顯示：根據(jù)供試3個荷花品種的立葉面積、葉柄長度、立葉中葉綠素含量可間接判斷根狀莖的生長發(fā)育及營養(yǎng)品質(zhì)狀況，并可進一步應(yīng)用于快速選育花藕兼用蓮品種。

荷花； 出泥部分； 根狀莖； 生長性狀； 生理指標(biāo)； 相關(guān)性分析

Abstract: Under pot culture condition， growth characters and some physiological indexes of above-silt part (leaf and flower) and under-silt part (rhizome) of different cultivars (rhizome lotus cultivar ‘Dazihong’， flower lotus cultivar ‘Zhongguohongshanghai’ and dual purpose of flower and rhizome lotus cultivar ‘Yixianlian’) ofNelumbonuciferaGaertn. were compared and researched， and correlation analysis on growth characters and some physiological indexes of above-silt part and rhizome of three cultivars ofN.nuciferawere conducted. The results show that ‘Dazihong’ does not flower throughout the growth and development period. ‘Zhongguohongshanghai’ has a relatively early flowering time (the first ten days of June)， with double flower and bright color. ‘Yixianlian’ has a relatively late flowering time (the first and middle ten days of July)， with single flower and white color. Among three cultivars ofN.nucifera， number of standing leaves of ‘Dazihong’ is the least， standing leaf area is the biggest， rhizome expands obviously， and contents of soluble sugar and soluble protein in rhizome are the highest； number of standing leaves of ‘Zhongguohongshanghai’ is the most， chlorophyll content in standing leaf is the highest， internode length of rhizome is the longest， but rhizome does not expand obviously； number of standing leaves of ‘Yixianlian’ is in middle， petiole length is the longest， rhizome expands obviously， and contents of soluble protein， soluble sugar， starch and vitamin C in rhizome are between those of other two cultivars ofN.nucifera. The correlation analysis result shows that correlation of standing leaf area ofN.nuciferawith internode length of rhizome is significantly negative， while that with contents of soluble sugar， soluble protein and vitamin C in rhizome is obviously significantly or significantly positive； correlation of petiole length with diameter and internode mass of rhizome is significantly positive； correlation of chlorophyll content in standing leaf with internode length of rhizome and starch content in rhizome is significantly positive， while that with soluble sugar content in rhizome is significantly negative. It is suggested that growth， development and nutritional quality of rhizome can be indirectly judged by standing leaf area， petiole length and chlorophyll content in standing leaf of three cultivars tested ofN.nucifera， which can be further applied to rapid selection of dual purpose of flower and rhizome lotus cultivar.

Keywords:NelumbonuciferaGaertn.； above-silt part； rhizome； growth character； physiological index； correlation analysis

荷花(NelumbonuciferaGaertn.)又名蓮花、芙蓉，隸屬于蓮科(Nelumbonaceae)蓮屬(NelumboAdans.)，為多年生宿根挺水花卉。荷花在國內(nèi)分布廣泛，是中國傳統(tǒng)十大名花之一，其栽培歷史悠久，文化內(nèi)涵豐富，觀賞價值和經(jīng)濟價值均較高，深受人們喜愛[1-3]。基于不同目的以及長期的人工選擇，生產(chǎn)上存在花蓮(觀賞型)、藕蓮(收獲蓮藕型)和籽蓮(收獲蓮子型)等不同的品種類群[4]。目前，賞食兼用型的荷花品種較少，主要由于觀賞性狀和經(jīng)濟性狀相互矛盾，其中，花蓮品種以觀花為主，但藕小、風(fēng)味差，且部分花蓮品種因雌蕊和雄蕊瓣化很少結(jié)實，甚至不結(jié)實；藕蓮品種以產(chǎn)藕為主，通常開花少或不開花；籽蓮品種則以產(chǎn)蓮子為主，藕產(chǎn)量極低，花雖多但觀賞價值不如花蓮品種[4-5]。這些矛盾主要歸因于荷花的營養(yǎng)生長和生殖生長相互依賴、相互制約，花器官分化、根狀莖膨大和籽粒充實間相互爭奪養(yǎng)分等。傳統(tǒng)的荷花品種無法滿足人們對觀賞和食用兼得的需求，因此，進一步培育賞食兼用型新品種(尤其是花藕兼用蓮)為當(dāng)前荷花育種的重要目標(biāo)之一[4]。

荷花植株出泥部分與泥下部分的生長發(fā)育息息相關(guān)。種藕萌芽后，抽生根狀莖，根狀莖有節(jié)，環(huán)節(jié)發(fā)生須根，每個節(jié)上抽生1片葉片，依生長順序分別為錢葉、浮葉和立葉；一般長出3～4片立葉后開始抽生花枝，之后每長出1片立葉，其側(cè)伴生1朵花，直至在下降階梯狀葉群中出現(xiàn)最大1片立葉(后盾葉)，標(biāo)志著根狀莖最前端開始膨大結(jié)藕[1]。結(jié)藕前，植株體內(nèi)的同化產(chǎn)物主要分配給莖和葉，用于開“源”，同時開花也消耗一部分同化產(chǎn)物；結(jié)藕后，同化產(chǎn)物的分配中心發(fā)生轉(zhuǎn)移，同化產(chǎn)物主要分配到藕中，滿足“庫”的需求[6]。

目前，國內(nèi)外對荷花的生長特性[5-6]、蓮藕膨大過程中的生理生化變化[6-8]與分子調(diào)控機制[9-12]以及相關(guān)影響因子[13-15]等已有較多研究，但對不同開花結(jié)藕習(xí)性荷花品種出泥部分與泥下部分的生長發(fā)育動態(tài)及二者性狀間的相關(guān)關(guān)系尚不清楚；加之評價結(jié)藕性狀需耗費大量人力挖掘根狀莖，不利于花藕兼用蓮品種的快速選育。

鑒于此，本研究以3種開花結(jié)藕習(xí)性不同的荷花品種(花蓮、藕蓮和花藕兼用蓮)為研究對象，通過觀測各品種出泥部分和根狀莖的生長性狀及部分生理指標(biāo)的變化情況，分析出泥部分與根狀莖生長性狀和部分生理指標(biāo)間的相關(guān)性，以期找到能夠反映根狀莖發(fā)育狀況的葉片形態(tài)或生理指標(biāo)，為快速選育花藕兼用蓮品種提供必要的科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料為江蘇省優(yōu)質(zhì)藕蓮品種‘大紫紅’(‘Dazihong’)、花蓮品種‘中國紅·上?！?‘Zhongguohongshanghai’)和花藕兼用蓮品種‘逸仙蓮’(‘Yixianlian’)。以種藕進行盆栽，栽植用塑料盆高36.5 cm、口徑53.5 cm、底徑30.0 cm。栽植基質(zhì)為肥力一致且富含腐殖質(zhì)的池塘淤泥，未加底肥，裝土至塑料缸高度的2/3處。

于2014年4月選取各品種長勢基本一致的種藕分別進行上盆栽植，每盆栽植1支種藕，每個品種栽植7盆，采用單株小區(qū)實驗，每盆視為1個重復(fù)，共7個重復(fù)。栽植完畢后，將塑料盆排列在地勢平坦、背風(fēng)向陽處，每隔1～2 d澆水1次，保證栽植初期水深約5 cm，待長出立葉后，水深增至10～12 cm。

1.2 方法

栽植后每天定時觀察3個荷花品種的生長動態(tài)，分別記錄其錢葉展葉期、立葉出水期和始花期，并定期觀察和記錄具有生命力的立葉數(shù)(不含已枯萎立葉)，每個品種觀察7盆。

于2014年9月中旬根狀莖膨大中后期(部分立葉邊緣開始局部枯萎，且根狀莖有多節(jié)膨大)進行取樣，每個品種隨機選取3盆，對出泥部分和根狀莖的生長性狀和部分生理指標(biāo)進行觀測。

觀測所有具有生命力立葉的葉柄長度及立葉面積，用卷尺(精度0.1 cm)測量葉柄長度(葉柄與根狀莖連接處至葉臍的距離)；參照柏軍華等[16]的方法測量立葉面積。同時，觀測根狀莖的膨大狀況，用游標(biāo)卡尺(精度0.01 cm)測量根狀莖頂端前5節(jié)的節(jié)間長度和節(jié)間中部直徑，用電子天平(精度0.01 g)稱量相應(yīng)根狀莖的節(jié)間質(zhì)量，結(jié)果取平均值，分別為根狀莖節(jié)間長度、根狀莖直徑和根狀莖節(jié)間質(zhì)量。

測定具有生命力立葉以及根狀莖的生理指標(biāo)。其中，采用乙醇提取并采用紫外分光光度法[17]36-39測定立葉中葉綠素含量；采用考馬斯亮藍(lán)法[17]68-72測定立葉和根狀莖中可溶性蛋白質(zhì)含量；采用蒽酮比色法[17]53-56測定立葉和根狀莖中可溶性糖含量；采用高氯酸水解并采用蒽酮比色法[17]53-56測定根狀莖中淀粉含量；采用鄭京平[18]的方法測定根狀莖中維生素C(VC)含量。各指標(biāo)均重復(fù)測定3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2003和SPSS 16.0統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)處理和分析。采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)對實驗數(shù)據(jù)進行方差分析，并對出泥部分與根狀莖各性狀進行Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1不同荷花品種出泥部分生長性狀和部分生理指標(biāo)的比較

2.1.1 出泥部分生長性狀觀察結(jié)果 觀察結(jié)果顯示：藕蓮品種‘大紫紅’于4月上中旬長出錢葉，5月中下旬長出立葉，整個生長發(fā)育過程中無開花現(xiàn)象。花蓮品種‘中國紅·上?！?月中旬長出錢葉，5月中旬長出立葉，6月上旬即有花蕾初開，花朵盛開時為紫紅色，重瓣，花形飽滿，色澤鮮艷，具有很高的觀賞價值?；ㄅ杭嬗蒙徠贩N‘逸仙蓮’于4月中旬至5月中下旬出現(xiàn)錢葉，5月中下旬至6月上旬長出立葉，7月上中旬花蕾初開，明顯晚于‘中國紅·上?！ǘ涫㈤_時為白色，瓣尖粉紅色，單瓣，花枝高于葉片，具有較高的觀賞價值。

生長發(fā)育期不同荷花品種立葉數(shù)的動態(tài)變化見表1。由表1可以看出：整個生長發(fā)育期‘中國紅·上?！牧⑷~數(shù)均高于‘大紫紅’和‘逸仙蓮’，其中，生長初期‘中國紅·上?！牧⑷~數(shù)顯著高于‘大紫紅’和‘逸仙蓮’，之后維持較多的立葉數(shù)，9月中旬部分立葉出現(xiàn)枯萎現(xiàn)象，立葉數(shù)開始減少。在整個生長發(fā)育期，‘大紫紅’的立葉數(shù)總體上顯著少于‘中國紅·上?！汀菹缮彙?，可能與該品種無開花現(xiàn)象有關(guān)；生長初期‘逸仙蓮’的立葉數(shù)較少，7月上旬，即花蕾初開前期立葉數(shù)明顯增加。

品種Cultivar不同日期(MM-DD)的立葉數(shù) Numberofstandingleavesondifferentdates(MM-DD)06-1406-2107-0207-1207-1907-26大紫紅Dazihong4.8±0.3b4.4±0.6b4.6±0.6b5.9±0.8b4.8±0.8c5.7±0.8b中國紅·上海Zhongguohongshang-hai9.3±1.7a9.8±1.8a15.2±1.8a11.5±1.8a13.5±2.5a13.4±2.3a逸仙蓮Yixianlian4.4±1.0b6.0±0.9b12.0±1.5a11.0±1.4a9.0±0.9b9.1±0.8b品種Cultivar不同日期(MM-DD)的立葉數(shù) Numberofstandingleavesondifferentdates(MM-DD)08-0208-0908-1608-2809-0509-13大紫紅Dazihong5.9±1.2b5.7±1.3b6.5±1.6b6.4±1.3b5.3±1.5b4.7±1.4b中國紅·上海Zhongguohongshang-hai13.6±1.9a13.9±1.5a14.6±1.0a14.4±1.0a13.0±0.7a11.4±1.1a逸仙蓮Yixianlian10.7±1.3a11.3±0.8a12.1±1.0a12.9±0.9a11.4±0.9a10.4±0.8a

1)同列中不同的小寫字母表示在0.05水平上差異顯著Different lowercases in the same column indicate the significant difference at 0.05 level.

根狀莖膨大中后期不同荷花品種立葉面積及葉柄長度的比較結(jié)果見表2。由表2可以看出：根狀莖膨大中后期‘大紫紅’的立葉面積(1 241.52 cm2)顯著高于‘中國紅·上?！汀菹缮彙?，而‘中國紅·上?！c‘逸仙蓮’間無顯著差異。3個荷花品種間的葉柄長度存在顯著差異。其中，‘逸仙蓮’的葉柄最長，葉柄長度達(dá)83.8 cm；其次為‘大紫紅’，葉柄長度為59.8 cm；‘中國紅·上?！娜~柄最短，葉柄長度僅46.3 cm。

2.1.2 立葉中部分生理指標(biāo)的比較 根狀莖膨大中后期不同荷花品種立葉中部分生理指標(biāo)的比較結(jié)果見表3。由表3可以看出：根狀莖膨大中后期花蓮‘中國紅·上?！⑷~中葉綠素含量(3.75 mg·g-1)顯著高于藕蓮品種‘大紫紅’，而花藕兼用蓮品種‘逸仙蓮’立葉中葉綠素含量介于這2個荷花品種之間。此外，不同荷花品種間立葉中可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖的含量均差異不顯著。

品種Cultivar立葉面積/cm2Standingleafarea葉柄長度/cmPetiolelength大紫紅Dazihong1241.52±109.44a59.8±2.9b中國紅·上海Zhongguohongshang-hai656.94±66.55b46.3±3.6c逸仙蓮Yixianlian829.36±51.93b83.8±2.8a

1)同列中不同的小寫字母表示在0.05水平上差異顯著Different lowercases in the same column indicate the significant difference at 0.05 level.

品種Cultivar立葉中部分生理指標(biāo) Somephysiologicalindexesofstandingleaf葉綠素含量/mg·g-1Chlorophyllcontent可溶性蛋白質(zhì)含量/mg·g-1Solubleproteincontent可溶性糖含量/mg·g-1Solublesugarcontent大紫紅Dazihong1.78±0.27b3.50±1.22a2.93±0.22a中國紅·上海Zhongguohongshang-hai3.75±0.80a3.37±0.38a3.15±0.41a逸仙蓮Yixianlian3.37±0.41ab5.87±1.01a2.29±0.26a

1)同列中不同的小寫字母表示在0.05水平上差異顯著Different lowercases in the same column indicate the significant difference at 0.05 level.

2.2不同荷花品種根狀莖生長性狀和部分生理指標(biāo)的比較

2.2.1 根狀莖生長性狀的比較 根狀莖膨大中后期不同荷花品種根狀莖生長性狀的比較結(jié)果見表4。由表4可以看出：根狀莖膨大中后期藕蓮品種‘大紫紅’和花藕兼用蓮品種‘逸仙蓮’的根狀莖直徑和根狀莖節(jié)間質(zhì)量顯著高于花蓮品種‘中國紅·上?！?，但‘大紫紅’和‘逸仙蓮’間的差異不顯著?！袊t·上?！母鶢钋o節(jié)間長度顯著大于‘大紫紅’，而‘逸仙蓮’的根狀莖節(jié)間長度介于這2個荷花品種之間，但與這2個荷花品種間的差異不顯著。

2.2.2 根狀莖中部分生理指標(biāo)的比較 根狀莖膨大中后期不同荷花品種根狀莖中部分生理指標(biāo)的比較結(jié)果見表5。由表5可以看出：3個荷花品種中，藕蓮品種‘大紫紅’根狀莖中可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量均最高，花藕兼用蓮品種‘逸仙蓮’次之，花蓮品種‘中國紅·上?！畹?，且3個荷花品種間差異顯著；‘中國紅·上?！鶢钋o中淀粉含量最高，顯著高于‘大紫紅’，而‘逸仙蓮’根狀莖中淀粉含量介于這2個荷花品種之間，但與這2個荷花品種間的差異不顯著；3個荷花品種根狀莖中維生素C含量間的差異不顯著。

品種Cultivar根狀莖的生長性狀 Growthcharactersofrhizome直徑/cm Diameter節(jié)間長度/cm Internodelength節(jié)間質(zhì)量/g Internodemass大紫紅Dazihong4.08±0.20a12.43±1.02b134.39±16.42a中國紅·上海Zhongguohongshang-hai2.51±0.14b18.17±1.58a38.58±3.61b逸仙蓮Yixianlian4.10±0.05a14.40±1.07ab140.12±1.19a

1)同列中不同的小寫字母表示在0.05水平上差異顯著Different lowercases in the same column indicate the significant difference at 0.05 level.

品種Cultivar根狀莖中部分生理指標(biāo) Somephysiologicalindexesofrhizome可溶性蛋白質(zhì)含量/mg·g-1Solubleproteincontent可溶性糖含量/mg·g-1Solublesugarcontent淀粉含量/mg·g-1Starchcontent維生素C含量/mg·kg-1VitaminCcontent大紫紅Dazihong5.40±0.14a116.80±3.90a68.63±11.57b284.58±10.91a中國紅·上海Zhongguohongshang-hai2.22±0.27c80.71±0.82c118.02±10.08a202.68±29.44a逸仙蓮Yixianlian4.75±0.08b99.09±1.27b94.13±5.45ab203.35±27.33a

1)同列中不同的小寫字母表示在0.05水平上差異顯著Different lowercases in the same column indicate the significant difference at 0.05 level.

2.3荷花出泥部分與根狀莖間生長性狀和部分生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

荷花出泥部分與根狀莖間生長性狀和部分生理指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果見表6。由表6可以看出：荷花立葉面積與根狀莖節(jié)間長度在0.05水平上呈顯著負(fù)相關(guān)，與根狀莖中可溶性糖含量在0.01水平上呈顯著正相關(guān)，與根狀莖中可溶性蛋白質(zhì)和維生素C含量在0.05水平上呈顯著正相關(guān)；葉柄長度與根狀莖直徑和根狀莖節(jié)間質(zhì)量在0.05水平上呈顯著正相關(guān)；立葉中葉綠素含量與根狀莖節(jié)間長度和根狀莖中淀粉含量在0.05水平上呈顯著正相關(guān)；而與根狀莖中可溶性糖含量在0.05水平上呈顯著負(fù)相關(guān)；立葉中可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量與根狀莖各生長性狀和生理指標(biāo)的相關(guān)性均不顯著。

表6荷花出泥部分與根狀莖間生長性狀和部分生理指標(biāo)的相關(guān)性分析1)

Table6Correlationanalysisongrowthcharactersandsomephysiologicalindexesofabove-siltpartandrhizomeofNelumbonuciferaGaertn.1)

指標(biāo)Index各指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)CorrelationcoefficientamongdifferentindexesASLlPCCSLSPCSLSSCSLdR0.6480.737*-0.3730.200-0.398lIR-0.711*-0.2820.758*-0.1910.147mIR0.6070.726*-0.4220.229-0.515SPCR0.757*0.579-0.6490.256-0.302SSCR0.918**0.326-0.738*0.174-0.135SCR-0.551-0.3360.699*-0.0070.029VCCR0.697*0.021-0.461-0.3290.195

1)ASL： 立葉面積Standing leaf area；lP： 葉柄長度Petiole length； CCSL： 立葉中葉綠素含量Chlorophyll content in standing leaf； SPCSL： 立葉中可溶性蛋白質(zhì)含量Soluble protein content in standing leaf； SSCSL： 立葉中可溶性糖含量Soluble sugar content in standing leaf；dR： 根狀莖直徑Rhizome diameter；lIR： 根狀莖節(jié)間長度Internode length of rhizome；mIR： 根狀莖節(jié)間質(zhì)量Internode mass of rhizome； SPCR： 根狀莖中可溶性蛋白質(zhì)含量Soluble protein content in rhizome； SSCR： 根狀莖中可溶性糖含量Soluble sugar content in rhizome； SCR： 根狀莖中淀粉含量Starch content in rhizome； VCCR： 根狀莖中維生素C含量Vitamin C content in rhizome. *和**分別表示在0.05和0.01水平上差異顯著 * and **indicate the significant differences at 0.05 and 0.01 levels， respectively.

3 討論和結(jié)論

荷花葉片生長屬于營養(yǎng)生長，開花屬于生殖生長，地下部根狀莖膨大屬于貯藏生長，三者之間相互聯(lián)系、相互制約。營養(yǎng)生長是生殖生長和貯藏生長的基礎(chǔ)和前提；同時，由于開花結(jié)實，一部分同化產(chǎn)物及無機營養(yǎng)被輸送到生殖器官中，從而使?fàn)I養(yǎng)器官生長受到一定程度的抑制[19-20]。本研究3個供試荷花品種中，藕蓮品種‘大紫紅’在整個生長發(fā)育期不開花，而根狀莖膨大明顯，且在根狀莖膨大中后期，其立葉面積最大，根狀莖中可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量顯著高于花蓮品種‘中國紅·上?！突ㄅ杭嬗蒙徠贩N‘逸仙蓮’。由于可溶性糖含量是決定蓮藕風(fēng)味品質(zhì)的重要因子之一[9]，因此，‘大紫紅’根狀莖中較多的糖分積累說明該品種藕的風(fēng)味品質(zhì)優(yōu)于其他2個荷花品種，這與實際品嘗中‘大紫紅’藕相對脆嫩爽口的結(jié)果一致?！袊t·上海’在生長發(fā)育過程中立葉數(shù)最多，立葉中葉綠素含量最高，說明該品種通過光合作用固定有機物的能力相對最強；‘中國紅·上海’開花相對較早，花重瓣且觀賞價值高，但根狀莖膨大不明顯，根狀莖中淀粉含量最高，說明‘中國紅·上海’根狀莖中的貯藏物質(zhì)較多，而根狀莖中可溶性糖含量最低；‘逸仙蓮’在生長發(fā)育過程中有開花現(xiàn)象，但始花期稍晚，花單瓣，根狀莖膨大明顯，各類營養(yǎng)物質(zhì)含量均介于其他2個荷花品種之間。一般認(rèn)為，藕產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)的荷花通常開花少或不開花，且藕含糖量愈高，淀粉含量愈低；而花重瓣性愈強，藕產(chǎn)量及品質(zhì)也愈低[5，9]，本研究結(jié)果與之一致。

葉片是植物進行光合作用、制造和積累同化產(chǎn)物的主要器官，其形態(tài)結(jié)構(gòu)在很大程度上決定了植物獲取養(yǎng)分的能力[21-23]。3個荷花品種出泥部分與根狀莖生長性狀間的相關(guān)性分析結(jié)果顯示：立葉面積與根狀莖節(jié)間長度呈顯著負(fù)相關(guān)，且葉柄長度與根狀莖直徑和根狀莖節(jié)間質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，推測原因為荷花立葉面積越大，光合作用面積越大，而葉柄越長，葉片間互相遮擋越少，植株更易接受更多的光照，從而產(chǎn)生大量同化產(chǎn)物運輸?shù)礁鶢钋o中用于其膨大增粗。荷花立葉面積和葉柄長度可以作為評價根狀莖形態(tài)變化的直觀性狀指標(biāo)。另外，3個荷花品種立葉面積與根狀莖中可溶性糖含量呈極顯著正相關(guān)，說明根狀莖中可溶性糖含量的積累與葉片生長可能具有同時性。荷花出現(xiàn)后盾葉標(biāo)識根狀莖頂端3～7節(jié)開始膨大成藕，生長中心相應(yīng)發(fā)生轉(zhuǎn)移，光合產(chǎn)物主要是蔗糖開始大量轉(zhuǎn)移至膨大的根狀莖，分解為葡萄糖和果糖[6，24]，據(jù)此推測，葉片面積越大，光合產(chǎn)物越多，根狀莖中可溶性糖含量也越高。立葉面積與根狀莖中可溶性蛋白質(zhì)及維生素C含量呈顯著正相關(guān)，與前人[21，25-26]的研究結(jié)果相似。葉綠素是位于葉綠體內(nèi)的光合色素，葉片中的葉綠素含量直接影響植物的光合速率，進而影響植物的產(chǎn)量及品質(zhì)[27-28]。本研究中，3個荷花品種立葉中葉綠素含量與根狀莖節(jié)間長度和根狀莖中淀粉含量呈顯著正相關(guān)，而與根狀莖中可溶性糖含量呈顯著負(fù)相關(guān)，推測可能由于在根狀莖膨大中后期，荷花部分立葉開始出現(xiàn)局部枯萎，立葉中葉綠素含量逐漸降解，前期立葉制造的大量同化產(chǎn)物已經(jīng)運輸?shù)礁鶢钋o，用于根狀莖的膨大增粗；同時，可溶性糖含量大量增加，為后期轉(zhuǎn)化為淀粉等能量物質(zhì)的貯藏做準(zhǔn)備。這與丁元樹等[23]利用放射性P32研究甘薯〔Dioscoreaesculenta(Lour.) Burkill〕葉片養(yǎng)料運輸與塊根膨大關(guān)系的結(jié)果類似。

綜上所述，藕蓮品種‘大紫紅’、花蓮品種‘中國紅·上海’和花藕兼用蓮品種‘逸仙蓮’這3種開花結(jié)藕習(xí)性不同的荷花品種可通過葉柄長度、立葉面積和立葉中葉綠素含量來間接判斷根狀莖的生長發(fā)育及營養(yǎng)品質(zhì)狀況。雖然本研究涉及的荷花品種有限，研究結(jié)果并不能應(yīng)用于所有荷花品種，但仍然有一定的參考價值，可為后續(xù)開展其他荷花品種的相關(guān)研究及分子調(diào)控機制的探索提供參考。本研究結(jié)果也在一定程度上避免了耗費大量人力挖掘根狀莖來評價荷花的結(jié)藕性狀，為快速選育花藕兼用蓮品種提供了一定的科學(xué)依據(jù)。

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(責(zé)任編輯： 張明霞)

Comparisonsongrowthcharactersandsomephysiologicalindexesofabove-siltpartandrhizomeofdifferentcultivarsofNelumbonuciferaandcorrelationanalysis

WANG Yanjie①， LIU Jiahe①， JIN Qijiang， GUO Yuan， DU Jia， XU Yingchun②

(College of Horticulture， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017，26(3)： 44-50

Q945.3； S645.1； S682.32

A

1674-7895(2017)03-0044-07

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.03.06

2016-11-24

國家自然科學(xué)基金資助項目(31400600)； 江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項目〔CX(16)1024； CX(15)1030〕； 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)SRT計劃項目(1414A24)

王彥杰(1986—)，女，湖南張家界人，博士，講師，主要從事荷花栽培生理與分子生物學(xué)方面的研究。 劉佳鶴(1993—)，女，河北保定人，碩士研究生，主要從事園藝作物栽培生理方面的研究。

①共同第一作者

②通信作者E-mail： xyc@njau.edu.cn