向日葵單子葉和三子葉突變體的形態(tài)特征

廖雪竹， 曾 琳， 王更亮， 王廣東

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 江蘇 南京 210095)

向日葵單子葉和三子葉突變體的形態(tài)特征

廖雪竹， 曾 琳， 王更亮， 王廣東①

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 江蘇 南京 210095)

Abstract: Phyllotaxis and morphological characteristics of monocotyledonous and tricotyledonous mutants (found during cultivation process) and dicotyledonous plants ofHelianthusannuusLinn. were observed. The results show that numbers of monocotyledonous， dicotyledonous and tricotyledonous plants are 8， 339 and 3， respectively in 350 cultivated plants ofH.annuus， accounting for 2.3%， 96.9% and 0.9% of total individual number， respectively， and their corresponding phyllotaxis is alternate， opposite and whorled types， respectively. Monocotyledonous plant has the fewest leaf number， the most leaf layer number， and the largest flower diameter； tricotyledonous plant has the most leaf number， the fewest leaf layer number， and the smallest flower diameter. There is no obvious difference in plant height of individuals with different cotyledon types. It is suggested that cotyledon number ofH.annuusis obviously correlated with phyllotaxis type.

向日葵； 子葉； 突變體； 葉序

植物子葉發(fā)生于胚胎發(fā)育的早期，其貯存的大量營養(yǎng)為幼苗生長提供最初的物質(zhì)和能量[1]。種胚的多子葉結(jié)構(gòu)一般只存在于裸子植物，被子植物則為1個子葉(單子葉植物)或2個子葉(雙子葉植物)[2]。目前，關(guān)于雙子葉植物子葉突變現(xiàn)象的研究較少，僅葡萄(VitisviniferaLinn.)[3]、茄(SolanummelongenaLinn.)和紅茄(S.aethiopicumLinn.)[4]等植物有相關(guān)研究報道。子葉的數(shù)目是植物進(jìn)化的一個重要標(biāo)志，但其變異及進(jìn)化機(jī)制仍不明確[4]。李星學(xué)等[5]認(rèn)為，單子葉由雙子葉中1個子葉退化形成，而三子葉也是從雙子葉演變而成，如松柏類的多子葉現(xiàn)象衍生于雙子葉的分裂。雙子葉植物中的多子葉變異現(xiàn)象一般屬于自然突變，但也可由人工誘變產(chǎn)生[1]。

植物的葉序類型有對生、互生和輪生等。葉序發(fā)育受到激素和基因突變等因子影響，如SPY、ABPH1和PIN1等基因均參與調(diào)控葉序的形成[6]。進(jìn)化研究認(rèn)為，輪生葉和互生葉均由對生葉演化而來[7]。Chandler[8]認(rèn)為子葉和葉片的發(fā)育具有相似性，因此，子葉數(shù)目與葉序發(fā)育間是否存在某種聯(lián)系也值得探討。

向日葵(HelianthusannuusLinn.)隸屬于菊科(Asteraceae)向日葵屬(HelianthusLinn.)，為一年生草本[9]，屬雙子葉植物，其花朵碩大，顏色鮮艷，頭狀花序，具有觀賞價值。在自然條件下，向日葵的子葉突變體極少，具有較高的研究價值。本研究以觀賞用向日葵品種‘富陽’(‘Fuyang’)栽培過程中出現(xiàn)的子葉數(shù)不同的向日葵突變體植株為供試材料，對其形態(tài)特征進(jìn)行分析，并著重探討向日葵子葉數(shù)與葉序發(fā)育的關(guān)系，以期為深入了解單子葉植物和雙子葉植物的進(jìn)化過程提供參考。

1 材料和方法

1.1材料

供試材料為在溫室中栽培的觀賞用向日葵品種‘富陽’，共350株。栽培基質(zhì)為V(蛭石)∶V(珍珠巖)=3∶1的混合基質(zhì)。

選取子葉形態(tài)異常且葉片著生方式不同的7個突變體植株，分別記為T1、T2、T3、T4、T6、T7和T8，以正常的雙子葉植株為對照，記為T5。將其定植于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)溫室，按照切花向日葵常規(guī)栽培技術(shù)進(jìn)行水肥管理。

1.2方法

采用OLYMPUS-C5050 Zoom數(shù)碼相機(jī)〔奧林巴斯(中國)有限公司〕拍照和記錄突變體植株從苗期到開花期的生長發(fā)育過程。統(tǒng)計突變體植株所占比例及葉片數(shù)、葉片層數(shù)、株高和花徑等生長指標(biāo)，其中，葉片數(shù)為從第1片真葉形成到開花階段的全部葉片數(shù)；葉片層數(shù)為從真葉形成到花序形成階段的所有葉片層數(shù)；現(xiàn)蕾期株高為地面到花序頂端中心的距離，開花期株高為地面到花序完全展開后花序中心位置的距離；花徑為花序完全展開后的最大直徑。各指標(biāo)均重復(fù)測量3次，結(jié)果取平均值。

2 結(jié)果和分析

2.1不同子葉類型和葉序類型向日葵植株的分析結(jié)果

不同子葉類型和葉序類型向日葵植株數(shù)量的統(tǒng)計結(jié)果見表1，不同子葉類型向日葵單株形態(tài)特征的觀察結(jié)果見圖1。

2.1.1 統(tǒng)計結(jié)果 由表1可以看出： 供試向日葵總株數(shù)為350株，其中，單子葉植株8株，呈互生葉序，占總株數(shù)的2.3%；三子葉植株僅3株，呈輪生葉序，占總株數(shù)的0.9%；大部分向日葵為雙子葉植株，共339株，呈對生葉序，占總株數(shù)的96.9%。

表1不同子葉類型和葉序類型向日葵植株數(shù)量的統(tǒng)計結(jié)果1)

Table1StatisticalresultofplantnumberofHelianthusannuusLinn.withdifferenttypesofcotyledonandphyllotaxis1)

子葉類型Typeofcotyledon葉序類型Typeofphyllotax-isNP/%單子葉Monocotyledon互生Alternate82.3雙子葉Dicotyledon對生Opposite33996.9三子葉Tricotyledon輪生Whorled30.9總計Total350100.0

1)N： 株數(shù)Number of individuals； P： 不同子葉類型株數(shù)占總株數(shù)比例Percentage of individual number of different cotyledon types to total individual number.

T1： 完全單子葉類型Complete monocotyledon type； T2，T3，T4： 介于單子葉和雙子葉間的類型Type between monocotyledon and dicotyledon； T5： 對照，雙子葉類型The control， dicotyledon type； T6，T7： 介于雙子葉和三子葉間的類型Type between dicotyledon and tricotyledon； T8： 完全三子葉類型Complete tricotyledon type. A： 頭狀花序Capitulum； B： 花蕾Flower bud； C： 葉片著生方式俯視圖Planform of leaf arrangement； D： 葉序Phyllotaxis； E： 子葉Cotyledon； F： 植株P(guān)lant.圖1 不同子葉類型向日葵單株的形態(tài)特征Fig. 1 Morphological characteristics of Helianthus annuus Linn. individuals with different cotyledon types

2.1.2 形態(tài)特征觀察結(jié)果 由圖1可以看出：向日葵T1至T8單株展示了由單子葉到雙子葉，再到三子葉的過渡過程。其中，T1單株為完全單子葉類型，T5單株為雙子葉類型，T8單株為完全三子葉類型。T2、T3和T4單株為介于單子葉和雙子葉間的類型，T6和T7單株為介于雙子葉和三子葉間的類型。

T1單株為典型的互生葉序；T2單株為不完全單子葉，子葉中部有凹陷，也為互生葉序，但節(jié)間短于T1單株；T3單株2片子葉間的夾角小于90°，為對生葉序；T4單株2片子葉間的夾角在90°～180°之間，也為對生葉序；T6單株為不完全三子葉，其中一邊為單獨(dú)1片子葉，另一邊的子葉分化成2片子葉，且第1輪葉片為對生葉序的2片真葉，第2輪分化為不對稱的一邊1片葉片、另一邊2片葉片，植株繼續(xù)生長則3片葉片呈輪生狀態(tài)；T7單株為不完全三子葉，子葉分成3片，但簇?fù)碓谝黄?，而T8單株為典型的三子葉，3片子葉間的夾角呈120°均勻分布，T7和T8單株的3片葉片均呈輪生狀態(tài)。T5單株為典型的雙子葉，為典型的對生葉序。

2.2不同子葉類型向日葵植株生長狀況的比較

不同子葉類型向日葵植株生長狀況的比較結(jié)果見表2。由表2可以看出：T1和T2單株的葉片數(shù)和葉片層數(shù)一致，分別為13和12，除花蕾周圍的2片葉片為1層，其余每片葉片為1層；T3、T4和T5單株的葉片數(shù)和葉片層數(shù)基本一致，總體上每層分布2片對生葉片；T6、T7和T8單株的葉片數(shù)較多，而葉片層數(shù)最少，僅5層。8個單株現(xiàn)蕾期和開花期的株高均無明顯差異。T1和T2單株的花徑較大，T3、T4和T5單株的花徑次之，T6、T7和T8單株的花徑較小，可能與葉片分布影響了光合特性及有機(jī)物的積累有關(guān)。

單株2)Individual2)NLNLL株高/cm PlantheightSSFSFD/cmT1131255.8±1.561.8±1.714.8±0.9T2131261.8±1.168.8±1.215.2±1.0T312658.3±0.768.4±0.813.2±0.9T412660.7±1.266.6±1.312.9±0.6T513658.7±1.167.7±1.311.9±0.7T614559.2±0.765.2±0.88.5±0.6T715551.6±0.859.6±0.98.8±0.4T815555.9±0.973.8±1.19.2±0.5

1)NL： 葉片數(shù)Number of leaves； NLL： 葉片層數(shù)Number of leaf layers； SS： 現(xiàn)蕾期Squaring stage； FS： 開花期Flowering stage； FD： 花徑Flower diameter.

2)T1： 完全單子葉類型Complete monocotyledon type； T2，T3，T4： 介于單子葉和雙子葉間的類型Type between monocotyledon and dicotyledon； T5： 對照，雙子葉類型The control， dicotyledon type； T6，T7： 介于雙子葉和三子葉間的類型Type between dicotyledon and tricotyledon； T8： 完全三子葉的類型Complete tricotyledon type.

3 討 論

子葉是植物發(fā)育過程中較為穩(wěn)定的性狀，在自然條件下，子葉數(shù)目及形態(tài)通常不易發(fā)生改變[10]。本研究中，向日葵的子葉在自然條件下出現(xiàn)單子葉和三子葉2種異常形態(tài)，但所占比例較低，分別為2.3%和0.9%，大部分單株的子葉為雙子葉。目前，普遍認(rèn)為單子葉植物較雙子葉植物更為進(jìn)化，而三子葉植物也可以從雙子葉植物突變而成。然而，多子葉現(xiàn)象通常存在于裸子植物中，但相對于裸子植物，被子植物更為進(jìn)化[5]，因此，推測向日葵中的三子葉突變?yōu)椤胺底娆F(xiàn)象”。供試8個向日葵單株展示了向日葵單子葉、雙子葉、三子葉及其過渡階段的植株形態(tài)特征。本研究結(jié)果表明：向日葵單子葉植株的葉片互生，雙子葉植株的葉片對生，而三子葉植株的葉片輪生，子葉數(shù)目與葉序類型間具有明顯的相關(guān)性，與已有研究結(jié)果[5，7-8]一致，推測子葉和葉片可能具有同一起源。但關(guān)于向日葵子葉發(fā)生與葉序形成的機(jī)制仍有待進(jìn)一步研究。

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(責(zé)任編輯： 張明霞)

MorphologicalcharacteristicsofmonocotyledonousandtricotyledonousmutantsofHelianthusannuus

LIAO Xuezhu， ZENG Lin， WANG Gengliang， WANG Guangdong①

(College of Horticulture， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China)，J.PlantResour. &Environ.， 2017，26(3)： 112-114

Q945.41； S681.9

A

1674-7895(2017)03-0112-03

10.3969/j.issn.1674-7895.2017.03.15

2017-01-13

廖雪竹(1992—)，女，湖南衡陽人，碩士研究生，主要從事觀賞植物生物技術(shù)方面的研究。

①通信作者E-mail： gdwang@njau.edu.cn

KeywordsHelianthusannuusLinn.； cotyledon； mutant； phyllotaxis