翟國(guó)慶

地球生命起源于海洋，絕大多數(shù)動(dòng)物經(jīng)過數(shù)億年的繁衍，終于成功登陸，呼吸到第一口由陸地植物制造的氧氣。但每當(dāng)陸地上的生存壓力巨大時(shí)，動(dòng)物們就只有兩條路可以選擇：一是繼續(xù)堅(jiān)守在陸地上;二是把目光轉(zhuǎn)向波瀾壯闊的大海。

神龍入海

爬行動(dòng)物下海大猜想

在距今約2.51億年前的二疊紀(jì)末期，地球上發(fā)生了有史以來最為慘烈的生物大滅絕。這個(gè)時(shí)期，大陸漂移過程正好處于“拼合”的狀態(tài)，世界正在形成一塊巨型完整的“泛大陸”。

由于地殼活動(dòng)異常頻繁、活躍，全球發(fā)生大面積火山爆發(fā)，給原本就因?yàn)椤瓣懙孛娣e擴(kuò)大，海退現(xiàn)象嚴(yán)重”而干燥的氣候雪上加霜。大量動(dòng)物因?yàn)楦邷?、缺氧而死亡，其中大量巨型兩棲?dòng)物、似哺乳爬行動(dòng)物以及繁衍了2億多年的三葉蟲都滅絕了，地球上90%以上的物種永遠(yuǎn)退出了歷史舞臺(tái)。

這個(gè)時(shí)候，爬行動(dòng)物依然是地球上的主角。有些爬行動(dòng)物像二齒獸，依靠體型較小的優(yōu)勢(shì)，堅(jiān)守在地洞中等待地球生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)蘇;也有些爬行動(dòng)物開始嘗試著探索海洋。因此，爬行動(dòng)物下海的重要原因之一就是“時(shí)局所迫”。

最早下海的爬行動(dòng)物

那誰是第一只嘗試下海的爬行動(dòng)物呢？古生物學(xué)家在非洲的南非和馬達(dá)加斯加地區(qū)，發(fā)現(xiàn)了一種體長(zhǎng)約60厘米的小型水生爬行動(dòng)物，其身體細(xì)長(zhǎng)，頸部長(zhǎng)度超過平均值，被命名為克勞迪歐蜥，屬于楊氏蜥。它生存于2.55億年前的二疊紀(jì)晚期，是古生物學(xué)家能確定的最早海生爬行動(dòng)物之一。它的身體遍布著大量軟骨，古生物學(xué)家推測(cè)，這些軟骨很可能起著陸地支撐的作用，說明它還不是特別適應(yīng)海洋，頂多像現(xiàn)在的海鬣蜥一樣在海岸附近棲息，對(duì)陸地的依賴性很大。但不管怎么說，克勞迪歐蜥成功到達(dá)海邊，并開始嘗試下海生活了。神龍入海的時(shí)代已經(jīng)到來，在這個(gè)時(shí)代，很多后來著名的海生爬行動(dòng)物祖先也紛紛入海，只是我們?nèi)鄙倩C據(jù)。

各顯神通

爬行動(dòng)物大規(guī)模入海發(fā)生在2.45億年前的三疊紀(jì)早期，從這時(shí)起，一直到距今約5000多萬年的第三紀(jì)古新世，大型海洋蛇類絕跡，海生爬行動(dòng)物統(tǒng)治海洋的時(shí)間長(zhǎng)達(dá)近2億年。對(duì)于一群這么重要的統(tǒng)治者，我們對(duì)它們的了解比恐龍要少得多，并有相當(dāng)一部分人還對(duì)其產(chǎn)生了誤解。

爬行動(dòng)物大分類

傳統(tǒng)分類學(xué)上，把爬行動(dòng)物按照其顳颥孔（位于眼眶后方的顱骨附加孔，該位置附著咬合肌）的特征劃分為：無孔類、雙孔類（恐龍、鱷類等大部分爬行動(dòng)物）、單孔類（哺乳動(dòng)物祖先）和調(diào)孔類（海生爬行動(dòng)物）。其中，調(diào)孔類頭骨上部具有較大顳颥孔，而下部缺乏顳颥孔，因此又名上孔類，大多數(shù)海生爬行動(dòng)物都有這個(gè)特征。于是，早期有古生物學(xué)家依據(jù)這個(gè)特征，認(rèn)為所有的海生爬行動(dòng)物都可以歸為一類。

以系統(tǒng)發(fā)生學(xué)的角度來看，這種分類方法早已不科學(xué)。海生爬行動(dòng)物種類繁多，甚至來自不同類別，至于它們相似的顳颥孔，以及四肢特化為魚鰭狀等特征，在生物學(xué)上被稱為趨同進(jìn)化，即不同的物種在進(jìn)化過程中，由于適應(yīng)相似的環(huán)境而呈現(xiàn)出表型上的相似性。

那么，著名的海洋爬行動(dòng)物都有哪些呢？它們又分別屬于哪個(gè)類別呢？

魚龍下海

魚龍是最早完全適應(yīng)海洋生活的爬行動(dòng)物，包括與魚龍親緣關(guān)系較近的始魚龍類和真正的魚龍類。它們從三疊紀(jì)早期一直生存到白堊紀(jì)中期。始魚龍類和早期的魚龍類，外表不像我們印象中的那種金槍魚造型，而是類似于細(xì)長(zhǎng)的鰻魚，其最終外形一直到侏羅紀(jì)早期才確定下來。魚龍家族最輝煌的成績(jī)，要屬它們進(jìn)化出了有史以來最龐大的海洋爬行動(dòng)物—肖尼龍（薩斯特魚龍類），其身長(zhǎng)可達(dá)20米以上。

不過，魚龍也是最讓古生物學(xué)家頭疼的海洋爬行動(dòng)物。它的陸地祖先是誰？為何一下海就特化得如此完美，令后輩望塵莫及？甚至，它到底屬于哪種爬行動(dòng)物，現(xiàn)在都還在爭(zhēng)論中。但近年來，有關(guān)魚龍的研究有了重大進(jìn)展，兩棲魚龍—柔腕短吻龍化石的發(fā)現(xiàn)，為研究魚龍祖先提供了重要線索。至于它的分類，目前學(xué)界普遍認(rèn)為魚龍來自雙孔類，但獨(dú)立于主龍和鱗龍兩大類別之外。

鰭龍下海

鰭龍意為長(zhǎng)著鰭狀肢的蜥蜴，顧名思義，魚一般的“大鰭”是它們的顯著特征。鰭龍類出現(xiàn)的時(shí)間比魚龍類稍晚一些，大約在三疊紀(jì)中晚期開始出現(xiàn)，到白堊紀(jì)晚期與恐龍一起滅絕。鰭龍包含的種類甚多，如幻龍類、楯齒龍類、蛇頸龍類等。其中，以蛇頸龍類最為出名，因?yàn)殛P(guān)于以尼斯湖水怪為代表的一批水生神秘動(dòng)物的傳言，主要猜想之一就是蛇頸龍類。

蛇頸龍類從三疊紀(jì)晚期開始出現(xiàn)，其祖先是一種和幻龍類（半水生爬行動(dòng)物，生活方式類似現(xiàn)代海豹）親緣關(guān)系非常近的水生爬行動(dòng)物。純信龍一度被認(rèn)為是最早的蛇頸龍類，但后來被否定。目前，學(xué)界認(rèn)為槳龍可能是最早的蛇頸龍，它已經(jīng)初具備一類蛇頸龍的特征，如長(zhǎng)脖子、小腦袋和鰭狀肢，只是尾巴并未完全特化變短，還保留著陸地祖先的模樣。

剛才說一類蛇頸龍，也就是說還有另一類，即大腦袋、短脖子、頜骨粗壯巨大的一類。這類蛇頸龍大部分被稱為上龍類，它們是蛇頸龍類中最值得稱贊的，因?yàn)樗鼈冞M(jìn)化出了有史以來海洋中最為兇悍的獵手—被稱為“掠食者X”的馮氏上龍。它身長(zhǎng)可能達(dá)到10米以上，滿口密布尖牙，兇猛無比。

滄龍下海

時(shí)間來到9500萬年前的白堊紀(jì)晚期，恐龍依然統(tǒng)治著陸地，但海中的格局早已風(fēng)云突變。橫行1億多年的下海先驅(qū)魚龍類開始消亡，侏羅盛世中稱霸四海的上龍類也呈現(xiàn)頹勢(shì)，被壓制了很久的鯊魚開始活躍起來。而在海岸邊，一種被恐龍嚇得四處奔逃的小蜥蜴，即將成為新的海洋霸主—滄龍。

滄龍屬于鱗龍類的巨蜥類，其實(shí)是一種巨大的水生蜥蜴。從9000萬年前身長(zhǎng)僅1米的達(dá)拉斯蜥蜴橫空出世，到8200萬年前巨型滄龍—海王龍打敗第一個(gè)對(duì)手金廚鯊，滄龍僅用了數(shù)百萬年時(shí)間，就進(jìn)化為最頂級(jí)的獵手，并在白堊紀(jì)最后的500萬年里成為絕對(duì)的統(tǒng)治者，堪稱爬行動(dòng)物下海以來的奇跡。

滄龍依靠的是體型優(yōu)勢(shì)，說白了就是長(zhǎng)大個(gè)兒。硬椎龍等原始滄龍最初只有幾米長(zhǎng)，而生存于7000萬年前的霍夫曼滄龍則長(zhǎng)達(dá)18米。加之恐怖的牙齒和頜骨、卓越的聽覺、杰出的肢體與尾部配合，讓滄龍無敵于當(dāng)世。上龍、蛇頸龍、巨型海龜、鯊魚……古生物學(xué)家們不是在滄龍的腹中發(fā)現(xiàn)這些受害者的遺體化石，就是在這些受害者化石身上發(fā)現(xiàn)滄龍的咬痕。

海鱷、海龜也下海

魚龍、蛇頸龍和滄龍是中生代海洋爬行動(dòng)物中的主角，其實(shí)此間還有許多爬行動(dòng)物加入了下海大潮。

侏羅紀(jì)早中期，原本生活在陸地上的鱷類，因?yàn)楫?dāng)時(shí)大規(guī)模海侵的緣故不得不下海，特化為海洋鱷魚，古生物分類學(xué)里稱其為海鱷類。雖然它們失去了堅(jiān)硬的鎧甲，身體也變得光溜溜的，但游泳速度卻非常迅捷。海鱷類于白堊紀(jì)晚期滅絕。

而從白堊紀(jì)開始下海的龜類，則一直生存到現(xiàn)在，可以說是中生代海洋爬行動(dòng)物中僅存的“血脈”。現(xiàn)存的海洋爬行動(dòng)物主要有海龜、海鬣蜥、咸水鱷和海蛇，但后三者是中生代以后才陸續(xù)到海里謀生的，和本文所介紹的海洋爬行動(dòng)物區(qū)別不小，因此海龜就顯得異常珍貴。endprint