唐 鏈，陳慶富

(貴州師范大學(xué) 蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心，貴州 貴陽 550001)

蕎麥屬植物花梗關(guān)節(jié)解剖結(jié)構(gòu)研究

唐 鏈，陳慶富*

(貴州師范大學(xué) 蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心，貴州 貴陽 550001)

以蕎麥屬植物為研究對(duì)象，應(yīng)用石蠟切片、解剖觀察等方法對(duì)花梗關(guān)節(jié)進(jìn)行了系統(tǒng)地比較分析，為研究蕎麥屬植物花梗關(guān)節(jié)的解剖結(jié)構(gòu)與落粒性的相關(guān)性提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：在開花期，蕎麥屬植物花梗薄壁細(xì)胞中有豐富的淀粉粒，維管束的分化不明顯。花梗關(guān)節(jié)是一種特殊的結(jié)構(gòu)，其細(xì)胞體積較小、排列緊密等特征與離層結(jié)構(gòu)相似。7個(gè)蕎麥屬植物材料花梗關(guān)節(jié)在花梗上分布的位置不同，關(guān)節(jié)形態(tài)與落粒性關(guān)系較為密切，通?；üｊP(guān)節(jié)縊縮表現(xiàn)出落粒。關(guān)節(jié)的作用如同離層，花從關(guān)節(jié)處脫落，避免營(yíng)養(yǎng)流失，從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)、繁育。

蕎麥屬； 花梗； 關(guān)節(jié)； 離層； 淀粉粒； 解剖學(xué)； 落粒性

花和花序在植物形態(tài)學(xué)和分類學(xué)中是最常應(yīng)用的重要形態(tài)依據(jù)。蕎麥屬植物的花序類型非常豐富，總狀或總狀伴橢圓錐狀花序是蕎麥屬植物最主要的花序[1]?；ü＿B接植株與花部，是花部其他器官著生的位置。在蕎麥屬植物花梗上存在“關(guān)節(jié)”的特殊結(jié)構(gòu)[1]。

目前，有關(guān)植物花梗關(guān)節(jié)的研究報(bào)道較少。徐杰等[2]在對(duì)百合科天門冬屬的研究中，將關(guān)節(jié)在花梗上的位置作為長(zhǎng)花天門冬和曲枝天門冬2個(gè)物種的分類依據(jù)之一。趙一之[3]在豆科錦雞兒屬的分類研究中，有相關(guān)描述“花單生或簇生，花梗具關(guān)節(jié)”。落粒是植物為適應(yīng)外界環(huán)境及繁衍后代的重要生理現(xiàn)象，在農(nóng)作物中廣泛存在[4-5]。然而落粒使種子在收獲前脫落，增加了采集難度和生產(chǎn)成本[6]。而關(guān)于蕎麥花梗關(guān)節(jié)的解剖結(jié)構(gòu)尚未見報(bào)道，因此,應(yīng)用植物解剖學(xué)方法對(duì)蕎麥屬植物主要種類的花梗關(guān)節(jié)的解剖結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行觀察和分析，旨在研究蕎麥屬植物花梗關(guān)節(jié)的結(jié)構(gòu)特征與落粒性的關(guān)系，為蕎麥屬植物的落粒性研究提供解剖學(xué)理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料綜甜2號(hào)、黔苦5號(hào)采集于貴州師范大學(xué)蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心生長(zhǎng)室內(nèi)。野甜蕎、野苦蕎、大野蕎、毛野蕎、紅心金蕎為采集于貴州師范大學(xué)蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心柏楊基地的栽培植株。試驗(yàn)材料信息見表1。

表1 試驗(yàn)材料信息

1.2觀察項(xiàng)目及方法

在開花期間對(duì)植株進(jìn)行觀察和樣品采集。采集到的新鮮花梗用FAA固定液過夜固定[7]，經(jīng)系列濃度乙醇脫水、透蠟、包埋、HHQ2508B輪轉(zhuǎn)式切片機(jī)切片，以番紅固綠雙重染色，中性樹膠封片，在OLYMPUS BX51顯微鏡下觀察蕎麥屬植物開花期花梗橫切、縱切的石蠟切片和花梗離層區(qū)的細(xì)胞形態(tài)及部位，并通過與體視鏡相連的OLYMPUS DP70拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1花梗關(guān)節(jié)的形態(tài)學(xué)觀察

蕎麥屬植物中普遍存在花梗關(guān)節(jié)的結(jié)構(gòu)，在蕎麥開花期間，對(duì)綜甜2號(hào)、野甜蕎、黔苦5號(hào)、野苦蕎、大野蕎、毛野蕎、紅心金蕎的花梗形態(tài)進(jìn)行了系統(tǒng)的觀察，結(jié)果表明，各試驗(yàn)材料均能觀察到明顯的花梗關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)。其中綜甜2號(hào)、野甜蕎、紅心金蕎的花梗中部或中下部有一個(gè)白色不透明的“點(diǎn)”，而黔苦5號(hào)、野苦蕎、大野蕎、毛野蕎的花梗中上部或頂部有個(gè)白色的“點(diǎn)”，此“點(diǎn)”即為花梗關(guān)節(jié)；不同種類的蕎麥屬植物其花梗關(guān)節(jié)部位有所不同。一般蕎麥屬植物的花梗具關(guān)節(jié)，通常在蕎麥屬植物花序第一級(jí)分枝中的花梗關(guān)節(jié)較明顯，而分枝級(jí)數(shù)越高,花梗關(guān)節(jié)越不明顯。

2.2花梗橫切的顯微觀察

蕎麥屬植物的花梗為實(shí)心，以綜甜2號(hào)為例(圖1)，在顯微鏡下觀察，花梗橫切面近似橢圓形，從外向內(nèi)依次由表皮、基本組織和維管束組成。最外層為表皮，由1層排列緊密的長(zhǎng)方形細(xì)胞構(gòu)成，緊貼著表皮有1～2層厚角組織，以內(nèi)為薄壁組織，中央有3束小維管束排成三角形。近圓形的薄壁細(xì)胞排列疏松，有胞間隙和豐富的淀粉粒?；ㄆ诘木S管束細(xì)胞的分化程度不明顯，有少量細(xì)胞壁加厚的導(dǎo)管。

1.綜甜2號(hào)花梗橫切；2.花期綜甜2號(hào)花梗薄壁細(xì)胞中淀粉粒的分布，箭頭所指為淀粉粒

2.3花梗關(guān)節(jié)的解剖學(xué)觀察及其與落粒性的關(guān)系

在花梗的縱切結(jié)構(gòu)中發(fā)現(xiàn)，花梗的中部有一個(gè)稍微膨大或略有縊縮的結(jié)構(gòu)，即花梗關(guān)節(jié)，花梗關(guān)節(jié)處也稱離層區(qū)，由2～10層細(xì)胞組成，排列緊密，無間隙，其細(xì)胞比上下鄰近的細(xì)胞小，多為磚形或長(zhǎng)方形，有豐富的內(nèi)含物。從圖2可以看出，綜甜2號(hào)花梗關(guān)節(jié)處稍微膨大，由7～10層細(xì)胞組成，排列緊密，無間隙(圖2-1)。花梗關(guān)節(jié)位于花梗中部，含有豐富的淀粉粒(圖2-2)。而野甜蕎的花梗關(guān)節(jié)(圖2-3)略有縊縮，由5～8層體積較小、排列緊密的細(xì)胞組成，位于花梗的中下部(圖2-4)。

黔苦5號(hào)(圖2-5)和野苦蕎的花梗關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)相似，都是由數(shù)層體積較小、排列緊密的長(zhǎng)方形細(xì)胞構(gòu)成，花梗關(guān)節(jié)的位置基本一致，都是在花梗的中上部或頂部。黔苦5號(hào)的花梗(圖2-6)關(guān)節(jié)處稍有膨大，而野苦蕎的花梗關(guān)節(jié)處向內(nèi)縊縮(圖2-7)。

大野蕎(圖2-8)和毛野蕎(圖2-9、2-10)的花梗關(guān)節(jié)處均略有縊縮，由2～7層細(xì)胞組成，且都位于花梗的中上部或頂部。而紅心金蕎的花梗關(guān)節(jié)處(圖2-11、圖2-12)稍有膨大，由7～10層細(xì)胞組成，位于花梗的中下部。

1.綜甜2號(hào)花?？v切；2.綜甜2號(hào)花梗放大；3.野甜蕎花梗縱切；4.野甜蕎花梗放大；5.黔苦5號(hào)花?？v切；6.黔苦5號(hào)花梗放大；7.野苦蕎花梗 縱切；8.大野蕎花?？v切；9.毛野蕎花?？v切；10.毛野蕎花梗放大；11.紅心金蕎花梗縱切；12.紅心金蕎花梗放大。箭頭所指處為關(guān)節(jié)圖2 蕎麥屬植物花梗關(guān)節(jié)縱切結(jié)構(gòu)

在果實(shí)成熟期，采收果實(shí)時(shí)可發(fā)現(xiàn)各種植株花梗關(guān)節(jié)與落粒性存在一定關(guān)系。由表2可知，關(guān)節(jié)形態(tài)與落粒性關(guān)系較為密切，一般趨勢(shì)為：花梗關(guān)節(jié)縊縮的植株表現(xiàn)出落粒，而關(guān)節(jié)膨大的植株表現(xiàn)出不落粒。此外，花梗關(guān)節(jié)(離層區(qū))層數(shù)少的植株，表現(xiàn)出落粒性，即可落粒；花梗關(guān)節(jié)離層區(qū)層數(shù)較多的植株，不表現(xiàn)出落粒性，即不落粒，這個(gè)結(jié)果可能暗示花梗關(guān)節(jié)離層區(qū)層數(shù)與落粒性關(guān)系不大，只要有一定的離層細(xì)胞，就可以表達(dá)落?；颍瑥亩鴮?dǎo)致落粒性表型。從花梗關(guān)節(jié)位置與落粒性的關(guān)系來看，野苦蕎、大野蕎、毛野蕎表現(xiàn)出落粒，其花梗關(guān)節(jié)皆位于中上部或上部；而野甜蕎、紅心金蕎分別表現(xiàn)出落粒和輕落粒，其花梗關(guān)節(jié)皆位于中下部，暗示花梗關(guān)節(jié)的位置與落粒性關(guān)聯(lián)不大。

表2 蕎麥屬植物花梗關(guān)節(jié)和落粒性的比較

3 結(jié)論與討論

目前,尚無關(guān)于蕎麥花梗解剖學(xué)的研究報(bào)道，本研究首次報(bào)道了5個(gè)種類花梗的解剖學(xué)研究結(jié)果，對(duì)于栽培蕎麥起源與進(jìn)化研究有一定意義。

孔冬梅等[8]對(duì)油松花粉中淀粉粒的研究發(fā)現(xiàn)，淀粉粒的累積隨著花粉的發(fā)育而變化，可滿足營(yíng)養(yǎng)和能量的供應(yīng)需求。邱義蘭等[9]研究發(fā)現(xiàn)，在辣椒即將開花的成熟花粉時(shí)期，其花粉中積累了豐富的染色較深、體積較大的淀粉粒。張穎等[10]研究發(fā)現(xiàn)，在錦繡杜鵑開花期，其花柄的薄壁細(xì)胞中有著大量的淀粉粒，為子房的生長(zhǎng)發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)需求。本研究發(fā)現(xiàn)，在蕎麥屬植物的盛花期，其花梗薄壁細(xì)胞中積累有豐富的淀粉粒，這與前人研究結(jié)果一致。故推測(cè)花梗薄壁細(xì)胞中大量的淀粉粒可為花的生長(zhǎng)、子房的發(fā)育打下物質(zhì)基礎(chǔ)。此外，在蕎麥開花期，其花梗中的維管束分化尚不顯著，推測(cè)隨著子房的膨大、花朵的成熟，其輸導(dǎo)組織日漸成熟，以便向花部運(yùn)輸花梗中積累的淀粉粒。

同種植物花梗關(guān)節(jié)在花梗上的位置較穩(wěn)定，但在不同種植物中其花梗關(guān)節(jié)存在的位置會(huì)有所差異，花梗關(guān)節(jié)可以出現(xiàn)在花梗的頂部、中上部、中部、中下部或基部[11]。李研南等[11]對(duì)衛(wèi)矛科植物花梗關(guān)節(jié)解剖學(xué)的研究結(jié)果表明，大多數(shù)衛(wèi)矛科植物的花梗關(guān)節(jié)位于花梗中下部或近基部，只有瘤枝衛(wèi)矛的花梗關(guān)節(jié)位于花梗中上部。王英杰等[12]研究發(fā)現(xiàn)，蕎麥的落粒強(qiáng)度對(duì)應(yīng)3種類型的花梗。岳鵬等[13]研究發(fā)現(xiàn)，蕎麥?zhǔn)莨穆淞Ｐ耘c易脆和弱小的花梗有關(guān)，推論普通蕎麥的落粒性由2對(duì)以上的顯性基因控制。本研究對(duì)7個(gè)蕎麥屬植物花梗關(guān)節(jié)的觀察顯示，除綜甜2號(hào)的關(guān)節(jié)位于花梗的中部，野甜蕎和紅心金蕎的關(guān)節(jié)位于花梗的中下部外，其余4種材料的花梗關(guān)節(jié)均位于花梗的中上部或頂部。這與李研南等[11]研究結(jié)果不同，可能是材料不同和環(huán)境差異等因素所致。

Tabuchi等[14]研究表明，花梗關(guān)節(jié)的分生組織細(xì)胞起源于萼片分化期花芽頂端表層以下15～20層處。植物器官的脫落與離層的產(chǎn)生和發(fā)育有關(guān)，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中都會(huì)出現(xiàn)植物器官與主體分離的情況。植物器官在脫落之前會(huì)分化出離區(qū)，在離區(qū)范圍內(nèi)進(jìn)一步分化出離層[15]。此外，與脫落相關(guān)的基因，生長(zhǎng)素、乙烯等植物激素也與離層的形成有關(guān)[15-17]。離層的形成對(duì)植物的繁殖是有利的，它可以促進(jìn)衰落、敗育的器官脫落，從而使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)免遭流失，提高植物生長(zhǎng)繁育的效率[18]。關(guān)節(jié)的作用如同離層，可以讓植物在應(yīng)對(duì)不良環(huán)境時(shí)自我調(diào)節(jié)，從而保存更多的能量，促進(jìn)植物生長(zhǎng)繁育[19]。本研究發(fā)現(xiàn)，蕎麥屬植物花梗關(guān)節(jié)的結(jié)構(gòu)與離層的結(jié)構(gòu)相類似，細(xì)胞均排列整齊、致密，體積比鄰近細(xì)胞小，這與李研南等[11]在其他植物上的研究結(jié)果相似。顯然，蕎麥花梗關(guān)節(jié)是一種特殊的離層結(jié)構(gòu)。

離層結(jié)構(gòu)特征往往與種子落粒性密切相關(guān)。許多植物中的離區(qū)細(xì)胞要經(jīng)過較長(zhǎng)時(shí)間才能形成[20-21]。離層相鄰細(xì)胞壁之間膠層的膨脹和溶解決定了離層的斷裂與種子的脫落[22]。Hirosue等[23]研究表明，野生水稗花序的小穗軸和種柄部位分別存在離區(qū)結(jié)構(gòu)，而栽培水稗中卻沒有該結(jié)構(gòu)，這可能是野生水稗落粒率明顯高于栽培水稗的原因。Burson等[24]研究表明，在毛花雀稗孕穗期與抽穗期，離層產(chǎn)生并伸長(zhǎng)，之后離層細(xì)胞破裂并溶解，開花后18 d，小穗脫落。Steiner[25]研究表明，鴨茅花期形成楔形離層細(xì)胞并逐漸向維管細(xì)胞緊縮，花后7～9 d離層細(xì)胞破裂，種子僅有維管束與花梗相連；花后30 d，維管細(xì)胞破裂，種子脫落。王立群等[26]對(duì)禾本科牧草種子脫落機(jī)制的解剖學(xué)研究表明，離區(qū)結(jié)構(gòu)的產(chǎn)生是種子脫落的內(nèi)在因素，其中第二離區(qū)位于小花基部、花梗的頂端，它能導(dǎo)致單粒種子的脫落。本研究發(fā)現(xiàn)，蕎麥花梗關(guān)節(jié)是一種特殊的離層結(jié)構(gòu)，而離層細(xì)胞的形成可能與蕎麥屬植物的適應(yīng)性有關(guān)，不同種類的蕎麥演化出了不同類型的花序和分布不同的花梗關(guān)節(jié)?；üｊP(guān)節(jié)對(duì)促進(jìn)種子脫落有重要意義，這體現(xiàn)了植物為促進(jìn)生長(zhǎng)、適應(yīng)環(huán)境而形成的一種結(jié)構(gòu)特征。

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Study on the Peduncle Articulation Anatomy ofFagopyrumMill Plants

TANG Lian,CHEN Qingfu*

(Research Center of Buckwheat Industry Technology，Guizhou Normal University，Guiyang 550001,China)

In order to study the relationship between the peduncle articulation anatomical structure and the shattering ofFagopyrumMill，the anatomy of the peduncle articulation in flower and inflorescence samples fromFagopyrumMill plants were studied by means of comparative observation and paraffin section.The results showed that there were abundant starch grains accumulating in the parenchyma cells of peduncle in the flowering，and there was no obvious difference in vascular bundle.The peduncle articulation was a special structure whose cells were small and closely arranged，similar to that of an abscission layer.The positions of peduncle articulation on the peduncles were different among 7 types ofFagopyrum.The morphology of articulation was more closely related to shattering.The depression of peduncle articulation usually resulted in shattering.The function of the peduncle articulation is similar to abscission layer.In general，the flowers fall off the articulation to avoid the loss of nutrition，which can promote the growth and reproduction of plants.

FagopyrumMill; peduncle; articulation; abscission layer; starch granule; anatomy; shattering

S517

A

1004-3268(2017)10-0049-05

2017-05-02

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31471562)；國(guó)家燕麥?zhǔn)w麥現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)資金項(xiàng)目(CARS-08-A4)；貴州省高層次創(chuàng)新型人才培養(yǎng)項(xiàng)目(黔科合人才[2015]4020號(hào))；貴州省蕎麥工程技術(shù)研究中心項(xiàng)目(黔科合農(nóng)G字[2015]4003號(hào))

唐 鏈(1990-)，女，貴州沿河人，在讀碩士研究生，研究方向：植物學(xué)。E-mail：tanglian3335@foxmail.com

*通訊作者：陳慶富(1966-)，男，貴州沿河人，教授，博士，主要從事作物遺傳育種研究。E-mail：cqf1966@163.com