李趙越+孔海軍

摘 要：谷氨酸作為人體非必須氨基酸之一，起到調(diào)控機(jī)體基本能量代謝作用，同時(shí)在機(jī)體運(yùn)動(dòng)疲勞恢復(fù)中也發(fā)揮重要作用。谷氨酸促進(jìn)運(yùn)動(dòng)疲勞恢復(fù)機(jī)制包括：清除運(yùn)動(dòng)過(guò)程產(chǎn)生的代謝廢物及有毒物質(zhì)、作為能源替代物延緩能量物質(zhì)耗竭、調(diào)控神經(jīng)遞質(zhì)的釋放及其活性。通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)疲勞可對(duì)谷氨酸及其蛋白表達(dá)產(chǎn)生不同程度影響，對(duì)運(yùn)動(dòng)能力水平具有顯著作用。據(jù)此可斷，適量補(bǔ)充谷氨酸及其分支結(jié)構(gòu)可作為運(yùn)動(dòng)疲勞恢復(fù)的有效手段，且具有良好的應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞：谷氨酸（Glu） 運(yùn)動(dòng)疲勞 運(yùn)動(dòng)能力恢復(fù)

中圖分類(lèi)號(hào)：G804 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：2096—1839（2017）9—0150—05

運(yùn)動(dòng)疲勞是指運(yùn)動(dòng)過(guò)程中機(jī)體運(yùn)動(dòng)能力下降，運(yùn)動(dòng)能力無(wú)法維持在特定水平上的現(xiàn)象。運(yùn)動(dòng)疲勞機(jī)理較為復(fù)雜，影響因素較多，科學(xué)界公認(rèn)的運(yùn)動(dòng)疲勞機(jī)制有以下幾點(diǎn)：能量耗竭、中樞傳導(dǎo)延阻、神經(jīng)系統(tǒng)紊亂、自由基損傷等。運(yùn)動(dòng)疲勞一般為混合型疲勞，即疲勞的誘因、發(fā)生部位較為廣泛，單一部位運(yùn)動(dòng)性疲勞在運(yùn)動(dòng)實(shí)踐中較少出現(xiàn)。[1]隨著體育科學(xué)研究的深入，形形色色的運(yùn)動(dòng)疲勞的恢復(fù)措施及手段被發(fā)掘并應(yīng)用于運(yùn)動(dòng)實(shí)踐，常見(jiàn)的有物理措施、運(yùn)動(dòng)療法、營(yíng)養(yǎng)攝入及生物補(bǔ)劑。不同的運(yùn)動(dòng)疲勞類(lèi)型及運(yùn)動(dòng)疲勞程度也可選擇或搭配不同的恢復(fù)措施。近年來(lái)，生物運(yùn)動(dòng)補(bǔ)劑研發(fā)速度加快，經(jīng)過(guò)實(shí)踐證明，谷氨酸等氨基酸類(lèi)補(bǔ)劑對(duì)運(yùn)動(dòng)疲勞恢復(fù)具有顯著效果。

運(yùn)動(dòng)疲勞產(chǎn)生時(shí)，機(jī)體的整體反應(yīng)較為復(fù)雜，表現(xiàn)為神經(jīng)系統(tǒng)紊亂、代謝廢物堆積、能源物質(zhì)耗竭，甚至組織細(xì)胞損傷，疲勞可以是以上癥狀的一方面，也可以是幾個(gè)方面。機(jī)體在運(yùn)動(dòng)疲勞狀態(tài)下也可自行恢復(fù)，輕度運(yùn)動(dòng)疲勞經(jīng)3-7天休息即可恢復(fù)運(yùn)動(dòng)能力，但中重度運(yùn)動(dòng)疲勞如果不采用積極恢復(fù)方式，代謝廢物及有害物質(zhì)無(wú)法及時(shí)清除，可能造成組織、細(xì)胞損傷。[2]運(yùn)動(dòng)疲勞時(shí)產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物血氨、腦內(nèi)氨、乳酸、自由基等在體內(nèi)堆積，擾亂神經(jīng)系統(tǒng)正常工作、延緩神經(jīng)肌肉接頭傳導(dǎo)、降低肌肉收縮效能，造成運(yùn)動(dòng)能力下降。

1 谷氨酸概述

谷氨酸（Glu）是氨基酸的一種，屬于非必須氨基酸，人體本身無(wú)法合成，但可從外部環(huán)境攝取。自然界中，Glu多以谷氨酸鈉的形式存在，在食品中濃度為0.2%-0.5%，每人每天允許攝入量（ADl）為0—120ug/kg（以Glu計(jì)）。谷氨酸具有較強(qiáng)的降血氨作用，在肝性昏迷及肝性腦病中應(yīng)用較為廣泛，谷氨酸是唯一可作為腦細(xì)胞供能物質(zhì)的氨基酸類(lèi)，是神經(jīng)中樞及大腦皮質(zhì)的重要補(bǔ)劑。[3-5]本文通過(guò)闡述谷氨酸對(duì)運(yùn)動(dòng)疲勞恢復(fù)的作用機(jī)制及谷氨酸蛋白表達(dá)對(duì)運(yùn)動(dòng)能力影響，為進(jìn)一步研究谷氨酸功能提供參考。

2 谷氨酸對(duì)不同類(lèi)型運(yùn)動(dòng)疲勞恢復(fù)作用

2.1 谷氨酸對(duì)運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞恢復(fù)的影響

2.1.1谷氨酸與γ-氨基丁酸

研究表明，一次性力竭運(yùn)動(dòng)后，實(shí)驗(yàn)鼠紋狀體細(xì)胞外液γ-氨基丁酸（GABA）含量呈現(xiàn)階梯式下降趨勢(shì)，運(yùn)動(dòng)后恢復(fù)階段30min出現(xiàn)緩慢上升[6]；谷氨酸（Glu）濃度從一次性力竭運(yùn)動(dòng)開(kāi)始出現(xiàn)上升，力竭期前60 min達(dá)到峰值，之后開(kāi)始下降，在恢復(fù)期30min降到最低點(diǎn)，之后又回升。[7]GABA是神經(jīng)中樞中重要的抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，對(duì)機(jī)體的基本代謝活動(dòng)、免疫平衡具有重要作用。Zeevalk Gail D認(rèn)為，Glu與GABA的比值可以基本反映機(jī)體神經(jīng)元興奮變化，Glu是神經(jīng)元內(nèi)興奮性神經(jīng)遞質(zhì)，當(dāng)機(jī)體處于疲勞狀態(tài)時(shí)，Glu∕GABA比值出現(xiàn)下降，即神經(jīng)元興奮性出現(xiàn)抑制性現(xiàn)象，如疲勞狀態(tài)下反應(yīng)時(shí)、感覺(jué)閾提高等表象。[8-9]研究表明，谷氨酸脫羧酶（GAD）可促進(jìn)GABA生成，補(bǔ)充運(yùn)動(dòng)過(guò)程中消耗的GABA，促進(jìn)運(yùn)動(dòng)疲勞恢復(fù)。[10]

Aaron J. Coutts等研究發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)性中樞疲勞出現(xiàn)后，及時(shí)補(bǔ)充Glu可快速提高中樞神經(jīng)系統(tǒng)興奮性，加快GABA的清除，繼而恢復(fù)機(jī)體運(yùn)動(dòng)能力。[11]喬德才等研究表明GABA、Glu 分別通過(guò)GABAARα1與GluR2共同參與了一次性力竭運(yùn)動(dòng)過(guò)程中大鼠GP 神經(jīng)元興奮性的調(diào)節(jié)。[12]由此推測(cè)大鼠GP胞外Glu/GABA失衡，過(guò)度激活了間接通路，可能是導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)疲勞產(chǎn)生的主要原因之一。

2.1.2谷氨酸與5-羥色胺

5-羥色胺（5-HT）也是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，該遞質(zhì)通過(guò)減少神經(jīng)元向外界發(fā)送神經(jīng)沖動(dòng)以降低機(jī)體運(yùn)動(dòng)能力，在機(jī)體的保護(hù)性抑制中發(fā)揮重要作用。[13-14]Glu水平下降或5-HT水平上升會(huì)抑制機(jī)體神經(jīng)中樞中神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)，同時(shí)，Glu作為腦內(nèi)神經(jīng)細(xì)胞的重要能量來(lái)源。

在運(yùn)動(dòng)疲勞狀態(tài)下，血糖被大量消耗，神經(jīng)細(xì)胞處于能量耗竭狀態(tài)，血漿游離脂肪酸（f-Trp）含量上升，Cascino 報(bào)道，f-Trp是合成腦5-HT的前體，故能量耗竭狀態(tài)下，5-HT大量生成，造成而及時(shí)補(bǔ)充Glu可延緩f-Trp生成[15]，進(jìn)而減少5-HT的釋放，使細(xì)胞外液中5-HT濃度下降，繼而減輕5-HT對(duì)機(jī)體的神經(jīng)抑制作用。

2.1.3谷氨酸與多巴胺

多巴胺（DA）在機(jī)體內(nèi)的主要作用是調(diào)節(jié)肌緊張，募集運(yùn)動(dòng)單位，為接下來(lái)的運(yùn)動(dòng)進(jìn)行積極動(dòng)員。Yu C·Kim 等認(rèn)為，DA對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)元具有較強(qiáng)的刺激作用，特別是在耐力運(yùn)動(dòng)中，DA可持續(xù)合成，對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)行持續(xù)刺激，以維持長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)能力。[16]腦DA對(duì)5-HT具有顯著抑制作用，而5-HT含量上升則會(huì)消耗大量腦DA，造成運(yùn)動(dòng)能力下降，引發(fā)神經(jīng)突觸遞質(zhì)傳導(dǎo)阻滯，造成中樞性運(yùn)動(dòng)疲勞。[17]Glu可有效清除5-HT，減輕運(yùn)動(dòng)過(guò)程中5-HT對(duì)DA的消耗，延緩運(yùn)動(dòng)疲勞，延長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)時(shí)間。Kirschner等通過(guò)L-Glu和CABA干預(yù)中腦VTA區(qū)DA神經(jīng)元簇放電效果證明，L-Glu和CABA在誘發(fā)DA能神經(jīng)元簇放電的過(guò)程中具有協(xié)同作用。[18]

2.2 谷氨酸對(duì)運(yùn)動(dòng)性外周疲勞的影響endprint

2.2.1谷氨酸對(duì)短時(shí)大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)疲勞恢復(fù)影響

短時(shí)大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)疲勞的特點(diǎn)在于無(wú)氧氧化系統(tǒng)供能產(chǎn)物堆積、磷酸原及糖原耗竭。機(jī)體在進(jìn)行短時(shí)大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí)，體內(nèi)大量能源物質(zhì)被調(diào)動(dòng)，各類(lèi)氨基酸作為能源物質(zhì)也被進(jìn)行分解供能，但在氧氣匱乏的狀態(tài)下，極易產(chǎn)生氨類(lèi)物質(zhì)，并溶于血液中產(chǎn)生血氨。血氨有毒性作用，可擾亂神經(jīng)肌肉接頭處的信號(hào)傳導(dǎo)，可造成身體不適，頭暈頭痛甚至昏厥。[19-21]

研究表明，Glu具有極強(qiáng)的生物活性，可與血氨結(jié)合生成谷酰胺，谷酰胺無(wú)毒性作用，且分子量相對(duì)較小，較容易通過(guò)泌尿系統(tǒng)濾過(guò)膜，通過(guò)泌尿系統(tǒng)排出體外，清除速率相對(duì)血氨快。

2.2.2谷氨酸對(duì)長(zhǎng)時(shí)間耐力運(yùn)動(dòng)疲勞恢復(fù)影響

長(zhǎng)時(shí)間耐力運(yùn)動(dòng)以有氧氧化供能為主，長(zhǎng)時(shí)間耐力運(yùn)動(dòng)性外周疲勞以體內(nèi)高能能源物質(zhì)耗竭為主要特點(diǎn)。在直接能源物質(zhì)耗竭狀態(tài)下，機(jī)體傾向于分解蛋白質(zhì)及脂肪獲取能量，如果蛋白質(zhì)被分解，則組織的正常結(jié)構(gòu)會(huì)遭到破壞，反而影響機(jī)體運(yùn)動(dòng)能力。[22]同時(shí)，血糖、肝糖原等直接能源物質(zhì)耗竭時(shí)，中樞神經(jīng)系統(tǒng)供能不足，腦神經(jīng)細(xì)胞處于“饑餓”狀態(tài)，部分神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞被裂解，造成神經(jīng)系統(tǒng)傳導(dǎo)阻滯。[23]

Glu是唯一可以作為腦神經(jīng)細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的氨基酸，在機(jī)體能量耗竭而狀態(tài)下，Glu可發(fā)揮能源物質(zhì)作用，延緩腦神經(jīng)細(xì)胞疲勞，實(shí)驗(yàn)證明，疲勞狀態(tài)下及時(shí)補(bǔ)充Glu可促進(jìn)神經(jīng)系統(tǒng)功能恢復(fù)。[24]海馬回及前回部位Glu含量可決定運(yùn)動(dòng)過(guò)程中運(yùn)動(dòng)技能的掌握程度和完成質(zhì)量，邊緣葉Glu含量下降時(shí)，運(yùn)動(dòng)個(gè)體易產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)焦慮，補(bǔ)充高劑量Glu后，以上癥狀可快速消退。高劑量Glu相對(duì)低劑量Glu促進(jìn)耐力運(yùn)動(dòng)引起的神經(jīng)紊亂效果更加顯著。[25]

2.3 谷氨酸對(duì)運(yùn)動(dòng)疲勞機(jī)體代謝廢物清除的影響

2.3.1谷氨酸與自由基清除

缺氧狀態(tài)下突觸前自由基的變化與谷氨酸釋放增加之間的關(guān)系及突觸內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的機(jī)制，發(fā)現(xiàn)在化學(xué)性缺氧情況下，突觸前的谷氨酸遞質(zhì)的釋放能夠大量增加，而且這種增加作用是通過(guò)兩條并行的途徑實(shí)現(xiàn)，即通過(guò)產(chǎn)生氧自由基——過(guò)氧化氫——攻擊突觸前NMDA受體——突觸內(nèi)鈣離子濃度增高的通路以及產(chǎn)生脂質(zhì)過(guò)氧自由基一一抑制ATP合酶活性的通路[26]，而且這兩條并行的通路之間還能夠通過(guò)鈣離子產(chǎn)生crosstalk的聯(lián)系，其中第一條通路產(chǎn)生的鈣離子增高能夠通過(guò)抑制第二條通路中的ATP合酶來(lái)放大其增加谷氨酸釋放的效應(yīng)。[27-30]

自由基是運(yùn)動(dòng)疲勞的主要代謝廢物，既有極強(qiáng)的氧化性，可以氧化正常的組織細(xì)胞，造成細(xì)胞裂解，運(yùn)動(dòng)過(guò)程中通過(guò)體內(nèi)一些分子，例如兒茶酚胺、血紅蛋白、肌紅蛋白、細(xì)胞色素C和巰基在氧化的過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生自由基。自由基如果無(wú)法得到及時(shí)清除可大量裂解細(xì)胞組織、產(chǎn)生毒性物質(zhì)、破壞細(xì)胞內(nèi)線粒體、破壞細(xì)胞膜完整性，成細(xì)胞功能喪失、基因突變、甚至死亡。Glu通過(guò)化學(xué)突觸傳導(dǎo)通道拮抗自由基釋放及自由基清除，同時(shí)增加Glu釋放阻斷自由基活性。

2.3.2谷氨酸與乳酸清除

迄今為止，對(duì)谷氨酸與乳酸清除的研究局限于谷氨酸的能量代替作用和谷氨酸毒性作用，腦損傷后異常增加的谷氨酸作用于興奮性氨基酸受體偶聯(lián)離子通道，引起細(xì)胞外K+增加，使Na+-K+泵活性增強(qiáng)，繼而導(dǎo)致糖酵解代謝水平增高，乳酸含量增加。

2.3.3谷氨酸與氨類(lèi)代謝產(chǎn)物

黨雙鎖等通過(guò)Glu與精氨酸注射治療慢性肝病伴高血氨，具有良好治療效果，說(shuō)明Glu在血氨異常升高調(diào)控中發(fā)揮重要作用。有學(xué)者通過(guò)大鼠過(guò)度游泳運(yùn)動(dòng)后監(jiān)測(cè)大鼠海馬氨含量，發(fā)現(xiàn)海馬氨含量顯著升高，谷氨酸含量下降，谷氨酸/γ-氨基丁酸比值下降。[31]由此推測(cè)：海馬神經(jīng)遞質(zhì)谷氨酸含量下降，興奮性降低，可能與高水平的腦氨含量有關(guān)，而保證適宜水平的Glu含量對(duì)于血氨及腦內(nèi)氨的抑制具有重要作用。

2.4 谷氨酸的抗氧化及細(xì)胞修復(fù)作用

通過(guò)飼喂Glu添加劑能夠影響大鼠的氧化應(yīng)激能力，大鼠能量、脂質(zhì)、氮以及微生物代謝，緩解氧化應(yīng)激造成的空腸及興奮性神經(jīng)元損傷，大量研究證明，諸多神經(jīng)系統(tǒng)疾病造成的興奮性神經(jīng)元損傷與Glu過(guò)量堆積或釋放有關(guān)，即Glu在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的正常含量與活性對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的完整性及損傷后的修復(fù)具有重要意義。[32]Glu修復(fù)損傷組織機(jī)制為促進(jìn)腦垂體大量增殖胰島素樣生長(zhǎng)因子（IGF）和纖維增生，進(jìn)而影響損傷組織進(jìn)行纖維性修復(fù)，促使組織完成修復(fù)過(guò)程。[33]

3 運(yùn)動(dòng)疲勞恢復(fù)期學(xué)習(xí)能力及睡眠與谷氨酸的關(guān)系

關(guān)于運(yùn)動(dòng)疲勞恢復(fù)期學(xué)習(xí)能力的研究，國(guó)內(nèi)外的研究較為深入，尤其是谷氨酸對(duì)紋狀體及海馬回相關(guān)蛋白調(diào)控的研究已經(jīng)非常成熟。王興會(huì)等通過(guò)谷氨酸鈉作用于運(yùn)動(dòng)實(shí)驗(yàn)小鼠，采用跳臺(tái)法和避暗法，跳臺(tái)實(shí)驗(yàn)和避暗實(shí)驗(yàn)中，與正常對(duì)照組比較，谷氨酸鈉中劑量（0.75g.kg）和大劑量組（1.5g.kg）的小鼠錯(cuò)誤次數(shù)增加，潛伏期變短，并且隨給藥劑量增加而影響增大。[34]得出結(jié)果為谷氨酸鈉對(duì)成年小鼠的學(xué)習(xí)記憶行為有抑制作用，且與劑量成正相關(guān)。

谷氨酸鈉是一種胺基酸谷氨酸的鈉鹽，國(guó)內(nèi)外學(xué)者普遍認(rèn)為，谷氨酸鈉對(duì)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物及人體睡眠具有調(diào)節(jié)作用，佟晴等通過(guò)對(duì)照實(shí)驗(yàn)，比對(duì)睡眠障礙患者及無(wú)睡眠障礙者腦內(nèi)Glu和GABA比值，研究認(rèn)為老年人群睡眠障礙與腦內(nèi)Glu和GABA比值降低有關(guān)。同時(shí)睡眠剝奪對(duì)幼鼠視上核和海馬的NMDAR2和GLAST的表達(dá)程度在一定的時(shí)間內(nèi)有較為明顯的影響。[35]

4 運(yùn)動(dòng)疲勞狀態(tài)下谷氨酸的表達(dá)

Glu是重要的興奮性神經(jīng)遞質(zhì)，觀察力竭運(yùn)動(dòng)前后大鼠腦中海馬谷氨酸受體NR2A蛋白含量和基因表達(dá)的變化得出：力竭運(yùn)動(dòng)后即刻及恢復(fù)過(guò)程中，大鼠腦中海馬谷氨酸受體NR2A蛋白含量及mRNA表達(dá)變化趨勢(shì)不同，提示基因表達(dá)對(duì)蛋白含量的調(diào)控可能具有延遲性。[36]相關(guān)研究表明運(yùn)動(dòng)疲勞造模后，動(dòng)物海馬及紋狀體GLU和GABA受體mRNA的變化學(xué)習(xí)記憶是腦的重要功能之一，與學(xué)習(xí)記憶相關(guān)的基因很多，它們通過(guò)影響突觸功能、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、轉(zhuǎn)錄和翻譯、能量代謝等途徑進(jìn)行學(xué)習(xí)記憶行為的調(diào)控。[37]運(yùn)動(dòng)性疲勞大鼠 GLU、GABA 受體mRNA表達(dá)變化的研究結(jié)果顯示，模型組海馬部位 NR1、NR2A、NR2BmRNA 與正常組比較表達(dá)下降，GABARAα1m RNA 表達(dá)升高。紋狀體部位模型組NR1、NR2AmRNA表達(dá)升高，NR2Bm RNA表達(dá)下降，GABARAα1 m RNA 表達(dá)升高。[38]endprint

AMOC能夠明顯降低腦內(nèi)Glu的表達(dá)，提高GABA的表達(dá)，表現(xiàn)出對(duì)Glu/GABA比例失衡具有明顯的保護(hù)作用。多巴胺D1受體和谷氨酸NMDA受體均通過(guò)參與調(diào)控紋狀體△FosB蛋白的表達(dá)而影響大鼠LID的發(fā)生。[39]劉若蘭等使用電針對(duì)Aβ25-35所致的阿爾茨海默?。ˋD）模型大鼠海馬神經(jīng)元突觸后膜α-氨基-3-羥基-5-甲基-4-異唑丙（AMPA）受體相關(guān)蛋白谷氨酸受體相互作用蛋白（GRIP）1、GRIP2表達(dá)的影響。[40]綜上所著，國(guó)內(nèi)外對(duì)于運(yùn)動(dòng)疲勞恢復(fù)過(guò)程Glu表達(dá)研究尚不完善，研究方向主要集中在Glu調(diào)控腦內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)尤其是興奮性神經(jīng)遞質(zhì)與神經(jīng)遞質(zhì)受體表達(dá)，而對(duì)于Glu介導(dǎo)的蛋白物質(zhì)表達(dá)鑒定與調(diào)控研究寥寥無(wú)幾。

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On Glutamate Inducing Motor Fatigue Recovery

Li Zhaoyue Kong Haijun（College of Sports of Xinjiang Normal Unversity， Urumqi Xinjiang 830054，China）

Abstract：Glutamate， as one of the non essential amino acids in human body， plays an important role in regulating the basic energy metabolism of the body， and also plays an important role in the recovery of motor fatigue. The mechanism glutamate to promote motor fatigue recovery includes： removal of metabolic waste and toxic substances produced by the movement process， as an alternative energy sources to delay the energy depletion， regulation of neurotransmitter release and its activity. Through the study， it is found that exercise fatigue can affect the expression of glutamic acid and its protein in different degrees， and Glutamate has a significant effect on the level of motor ability. According to the above， the amount of glutamic acid and its branches can be used as an effective method for the recovery of exercise fatigue， and has good application prospects.

Keywords：glutamic acid （Glu） exercise fatigue exercise capacity recoveryendprint