外源硅對(duì)鋁脅迫下鴨茅形態(tài)構(gòu)建和植株體內(nèi)鋁積累的影響

張美艷，劉彥培，張英俊, 袁福錦，鐘 聲，薛世明*

(1.云南省草地動(dòng)物科學(xué)研究院,云南 昆明 650212；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)草地所，北京 100193)

外源硅對(duì)鋁脅迫下鴨茅形態(tài)構(gòu)建和植株體內(nèi)鋁積累的影響

張美艷1，劉彥培1，張英俊2, 袁福錦1，鐘 聲1，薛世明1*

(1.云南省草地動(dòng)物科學(xué)研究院,云南 昆明 650212；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)草地所，北京 100193)

【目的】硅能夠緩解一些植物的非生物脅迫癥狀，但是硅能否緩解鴨茅的鋁毒癥狀并不清楚。為明確硅緩解鋁脅迫下鴨茅植株生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)機(jī)理?！痉椒ā吭囼?yàn)選取中國(guó)西南地區(qū)主栽鴨茅品種，德納塔(Donata)、安巴(Amba)、寶興(Baoxing)和牧友(Potomac)為供試植物，利用水培試驗(yàn)研究了不同添加量的外源硅(0、2 mM)對(duì)鋁 (0、10、30、50和100 μM) 脅迫下鴨茅(DactylisglomerataL.)植株生長(zhǎng)、形態(tài)構(gòu)建及對(duì)鋁離子吸收的影響。【結(jié)果】①外源加硅2 mM明顯緩解了鋁脅迫下鴨茅植株生長(zhǎng)的受抑癥狀，在一定程度上增加了鴨茅根系干重及枝條干重，并改變了根冠比和葉片重量比的變化趨勢(shì)；②外源加硅明顯降低了鴨茅根系和莖葉吸收和積累鋁的水平，并顯著增加了鴨茅的總根體積、根毛數(shù)量和根系伸長(zhǎng)率。③外源加硅對(duì)緩解鋁離子脅迫下的根系形態(tài)參數(shù)根系長(zhǎng)度、表面積及體積均具有一定的調(diào)節(jié)作用。【結(jié)論】硅有利于促進(jìn)鋁脅迫下鴨茅植株健康形態(tài)的重新構(gòu)建，并降低植株對(duì)鋁離子的吸收，從而降低植株的中毒癥狀。

硅；鋁脅迫；鴨茅；植株形態(tài)；鋁的吸收

中國(guó)南方酸性土壤面積2.03×108hm2，約占全國(guó)國(guó)土面積的21 %[1-3]，近些年，在中國(guó)南方不同地區(qū)均出現(xiàn)不同程度的土壤酸化現(xiàn)象(pH4.0～5.90)[4]?！狙芯恳饬x】土壤酸化是中國(guó)草地建植和草坪管理的重大難題之一[5]。鋁在土壤中普遍存在，是構(gòu)成地殼的重要元素，占地殼總含量的7 %，僅次于硅和氧[6]。酸性土壤中鋁離子是一種有害離子，對(duì)植物的生長(zhǎng)造成一定程度的抑制作用[7-10]，受到鋁離子毒害的牧草通過(guò)食物鏈的形式進(jìn)入草食動(dòng)物體內(nèi)進(jìn)而進(jìn)入人體，引起動(dòng)物和人體組織鋁的累積，造成健康威脅，鋁是人類重大流行性腦病——阿爾茨海默氏癥(即老年癡呆癥)的重要誘因之一[11]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】硅是一種非金屬，是地殼和土壤中的第二大元素，研究指出，硅有利于禾本科和莎草科等植物的健康生長(zhǎng)發(fā)育[12-14]。硅不僅在緩解病原菌和寄生蟲(chóng)對(duì)植物的不良影響方面起了重要作用，而且在緩解植物遭遇鋁脅迫、鎘脅迫等重金屬脅迫等非生物脅迫方面發(fā)揮了十分重要的作用[15-20]。【本研究的切入點(diǎn)】鴨茅(DactylisglomerataL.)在中國(guó)云南、四川、貴州等西南地區(qū)廣泛栽培，在中國(guó)現(xiàn)代草牧業(yè)建設(shè)和西南地區(qū)生態(tài)環(huán)境治理中發(fā)揮著十分重要的作用[22-25]。已有報(bào)道指出，酸性土壤鋁離子對(duì)鴨茅的早期種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均有一定的危害[10,26]，而有關(guān)硅緩解鋁脅迫下鴨茅生長(zhǎng)和形態(tài)構(gòu)建的研究卻鮮有報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】為此，本研究選用中國(guó)西南地區(qū)4個(gè)主栽品種，研究外源加硅對(duì)鋁脅迫下鴨茅形態(tài)構(gòu)建和植株體內(nèi)鋁積累的影響，旨在探討和明確硅緩解鋁脅迫下鴨茅植株生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)機(jī)理。這對(duì)中國(guó)草牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展和人類食品安全具有十分深遠(yuǎn)的意義。

表1 改良的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液配方

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試?guó)喢?DactylisglomerataL.)品種分別是牧友(Potomac)、安巴(Amba)、寶興(Baoxing)和德納塔(Donata)。

1.2 培養(yǎng)條件

種子經(jīng)由2 %次氯酸鈉溶液比表面消毒、蒸餾水沖洗數(shù)次后，置于鋪有吸水濾紙的種子發(fā)芽盤(pán)(型號(hào) L3190089，19 cm × 13 cm × 9 cm)內(nèi)進(jìn)行萌發(fā)(25 ℃)7 d，挑選整齊一致(胚根3 cm左右)的幼苗移入裝有2 L 的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液的培養(yǎng)盒置于光照培養(yǎng)箱(Sany -MLR-351H型，溫度誤差范圍± 0.3 ℃)內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)，每個(gè)營(yíng)養(yǎng)盒10株幼苗。Hoagland營(yíng)養(yǎng)液的組成見(jiàn)表1。培養(yǎng)條件：光照強(qiáng)度12 000 lx，25 ℃ 10 h 光照，20 ℃ 14 h 黑暗，相對(duì)濕度70 % ± 2 %；每3 d 更換1次營(yíng)養(yǎng)液，培養(yǎng)期間每天定時(shí)通氣10 h(用電動(dòng)氣泵)，培養(yǎng)液用水為去離子水，預(yù)培養(yǎng)14 d。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

處理液由硅和鋁組成，外源硅以NaSiO3·5H2O、鋁以AlCl3·6H2O的形式加入營(yíng)養(yǎng)液中。硅設(shè)2個(gè)梯度，0和2 mM；鋁設(shè)5個(gè)梯度，0、10、30、50和100 μM；共有10個(gè)處理組合(表2)。用稀HCl 0.1 mol/L、NaOH 0.1 mol/L和pH計(jì)(賽多利斯，PB-10)將處理液pH值調(diào)整為4.5，重復(fù)4次。本實(shí)驗(yàn)中硅的濃度是基于預(yù)實(shí)驗(yàn)確定的，在預(yù)實(shí)驗(yàn)中處理液沒(méi)有出現(xiàn)沉淀。

預(yù)培養(yǎng)14 d后，對(duì)植株進(jìn)行試驗(yàn)處理，共15 d，試驗(yàn)期間培養(yǎng)箱培養(yǎng)條件同1.2中的培養(yǎng)條件，處理期間依據(jù)事先做好的液面標(biāo)記，及時(shí)補(bǔ)充不同處理每個(gè)重復(fù)的水分蒸發(fā)，以pH 值4.5的去離子水進(jìn)行補(bǔ)充，處理期間每天定時(shí)通氣5 h，處理液不進(jìn)行更換。

表2 營(yíng)養(yǎng)液中的10個(gè)處理

試驗(yàn)結(jié)束后，每個(gè)處理每次重復(fù)收獲單株6株，進(jìn)行植株干重和鋁含量的測(cè)定。另外4株進(jìn)行根系形態(tài)參數(shù)的測(cè)定。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

1.4.1 植株生長(zhǎng)指標(biāo) 將收獲鴨茅植株的地上部枝條和根系分開(kāi)，用去離子水沖洗3次，60 ℃干燥 2 d至恒重，分別稱量其枝條和根系干重(mg/株)[27]。葉片重量比(Leaf Weight Rate，LWR)和根冠比(R/S)按照以下公式計(jì)算。

葉片重量比(LWR)( %)=(葉片干重/植株總干重)×100

根冠比(R/S)=根系干重/枝條干重

1.4.2 根系耐受指數(shù)(RTI，即根系伸長(zhǎng)率) 根系耐受指數(shù)(RTI)( %)=(某一特定濃度下的根系長(zhǎng)度/對(duì)照處理的根系長(zhǎng)度)×100

1.4.3 根系形態(tài)指標(biāo) 將經(jīng)過(guò)不同鋁離子處理的鴨茅植株根系收獲，用去離子水清洗，用干凈的白紗布吸干多余的水分，放入自封袋內(nèi)，保存在-20 ℃條件下備用。掃描時(shí)，首先在常溫條件下將根系緩慢解凍，用去離子水沖洗干凈后，用根系掃描儀 (Epson Perfection V700 PHOTO, Beijing, China)進(jìn)行透視掃描(掃描軟件Fotolook32V3.00.05)，掃描結(jié)束后首先對(duì)圖片進(jìn)行處理，擦除非根的線條，盡量減小誤差，用計(jì)算機(jī)圖像分析軟件WinRHIZO (Vision Pro 5.0a, Regent Instruments Inc., Quebec, QC, Canada)處理后得到每個(gè)掃描圖片的根系長(zhǎng)度、根系表面積和根系體積等指標(biāo)。

1.4.4 鋁(Al)含量測(cè)定 測(cè)定所用的試劑均為優(yōu)級(jí)純?cè)噭噭┑呐渲煤蜆悠诽崛∫旱亩ㄈ菥贸兯?，由Milli-Q儀器(18.2 MΩ/cm, Millipore, Billerica, MA, USA)制備。所有玻璃和塑料管及儀器的校正按照Kula等的方法[28]。分別稱取各個(gè)品種不同處理干燥和粉碎好的根系樣品粉末約0.2 g和葉片粉末0.5 g，放入四氟乙烯管內(nèi)，加入5 mL濃硝酸(69 % HNO3) 和1 mL 30 % 雙氧水(H2O2)后，將其放入高壓微波消煮儀(type-MARS Xpress，CEM Co. Ltd., USA)內(nèi)進(jìn)行消化。消煮、定容后，用等離子發(fā)射光譜儀(ICP-OES，model optima 5300DV，Perkin Elmer，USA) 對(duì)樣品提取液中的Al元素進(jìn)行測(cè)定。為了檢驗(yàn)消煮方法的準(zhǔn)確性，采用GBW-10016標(biāo)準(zhǔn)茶葉粉作為標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

利用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，多重比較采用Duncan’s 法，顯著性水平(P=0.001，0.01和0.05)。采用SigmaPlot 10.0 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源加硅對(duì)鋁脅迫下鴨茅植株生長(zhǎng)的影響

與不加硅處理相比，加硅處理對(duì)鴨茅根系干重和枝條干重產(chǎn)生了顯著的影響(P<0.05)；鴨茅的根系干重和莖葉干重顯著增加，分別較對(duì)應(yīng)的不加硅處理增加了45.3 %和57.5 %(P<0.05)(圖1～2)。并且Si *Al處理對(duì)鴨茅根系干重、莖葉干重的交互作用顯著(P<0.05)。從圖1可以看出，無(wú)論是否加硅，鴨茅根系干重和枝條干重均隨著鋁離子的增加而呈下降趨勢(shì)(P<0.05)。外源加硅后，根系遭受鋁離子脅迫的癥狀明顯得到改善，根系干重隨鋁離子濃度的加深，下降變得緩慢了。除不加鋁單加硅處理(Si)比對(duì)照處理(CK)差異不顯著外(P>0.05)，其余加硅處理后的根系干重均比對(duì)應(yīng)的不加硅處理均顯著增加(P<0.05)，10、30、50、100 μM較對(duì)應(yīng)的加硅處理(Al10+Si、Al30+Si、Al50+Si、Al100+Si)分別增加了43.0 %、69.4 %、209.8 %和201.6 %。而枝條干重則在各個(gè)鋁離子處理水平下，加硅處理均比不加硅處理差異極顯著(P<0.01)，0、10、30、50、100 μM較對(duì)應(yīng)的加硅處理(Si、Al10+Si、Al30+Si、Al50+Si、Al100+Si)分別增加了24.6 %、111.0 %、106.1 %、42.8 %和和66.2 %。這表明加硅處理減輕了鋁處理下鴨茅枝條和根系的受抑程度，緩解了鴨茅植株生長(zhǎng)受抑的癥狀。

2.2 外源加硅對(duì)鋁脅迫下鴨茅葉片重量比和根冠比的影響

方差分析表明，硅處理對(duì)葉片重量比(LWR)和根冠比(R/S)的影響差異不顯著(P>0.05)，Si*Al處理對(duì)鴨茅根冠比和葉重比例的交互作用顯著(P<0.05)。無(wú)論加硅與否，隨著鋁離子濃度的增加，鴨茅根冠比均呈一種先上升后下降的趨勢(shì)，而葉片重量比例則是先下降后上升的趨勢(shì)。外源加硅后，根冠比和葉片重量比例開(kāi)始下降的拐點(diǎn)濃度均有所推遲，均是從不加硅處理的10 μM推遲到50 μM；且除了30 μM加硅處理(Al30+Si)以外，各加硅處理后的根冠比和LWR均較對(duì)應(yīng)的不加硅處理差異顯著(P<0.05)。這表明，外源加硅有利于鋁脅迫下鴨茅穩(wěn)定健康形態(tài)的構(gòu)建。

不同小寫(xiě)字母表示同一硅處理下不同鋁處理根系干重差異顯著(P <0.05)；星號(hào)表示同一鋁處理下加硅處理(+Si)后的根系干重和根冠比分別與對(duì)應(yīng)的不加硅處理(-Si)之間的差異顯著性；*P <0.05，** P <0.01，*** P <0.001;圖2和圖5同圖1 外源加硅對(duì)鋁脅迫下鴨茅根系干重和根冠比的影響 Fig.1 Interaction effect of Si treatments and Al treatments on Root DW and the root-shoot ratio of orchardgrass to Al exposure with or without Si treatment

2.3 外源加硅對(duì)鋁脅迫下鴨茅根系形態(tài)的影響

從表3可以看出，加硅處理顯著地緩解了不同濃度鋁脅迫下鴨茅根長(zhǎng)、根表面積、根體積等根系形態(tài)參數(shù)的變化 (P<0.05)。Si處理(單獨(dú)加硅)下的鴨茅根長(zhǎng)(D<1.5 mm)、根系總長(zhǎng)度、根表面積(D<1.5 mm)、根系總表面積、根體積(D <1.5mm)和根系總體積均極顯著高于對(duì)照處理和其余處理(P<0.01)，分別較對(duì)照(Al0)增加了31.4 %、32.3 %、43.9 %、51.3 %、60.1 %和88.8 %。除根系總體積之外，其余根系參數(shù)均表現(xiàn)出低濃度(10 μM)鋁脅迫加硅處理(Al10+Si)顯著高于對(duì)應(yīng)的鋁脅迫處理(Al10)(P<0.05)，分別增加了46.0 %、46.0 %、52.5 %、49.5 %、62.4 %和32.3 %；而高濃度(≥30 μM)鋁脅迫下加硅處理(Al30+Si、Al50+Si、Al100+Si)下的根系形態(tài)參數(shù)均較對(duì)應(yīng)的鋁脅迫處理有所增加，但差異不明顯(P>0.05)。這表明外源加硅在一定程度上可以緩解鴨茅鋁脅迫下的根系形態(tài)變形和扭曲，促進(jìn)鋁脅迫下鴨茅根系良好形態(tài)的重新構(gòu)建，尤其是在表面積和體積上的改善作用更為明顯，且對(duì)低濃度鋁脅迫的緩解效果顯著。

圖2 外源加硅對(duì)鋁脅迫下鴨茅莖葉干重和葉重比的影響 Fig.2 Interaction effect of Si treatments and Al treatments on Shoot DW and LWR of orchardgrass to Al exposure with or without Si treatment

表3 外源加硅對(duì)鋁脅迫下鴨茅根系形態(tài)的影響

注：同列不同大寫(xiě)字母表示差異極顯著(P<0.01)，同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。

Notes: Different upper case letters in the same column showed significant difference at the 0.01 level, different lower case letters in the same column showed significant difference at the 0.05 level.

方差分析表明，品種*Si處理，品種*Al處理對(duì)鴨茅各根系形態(tài)參數(shù)的交互作用不顯著(P>0.05)；Si*Al僅對(duì)根系總體積的交互作用顯著(P<0.05)，對(duì)其余根系形態(tài)參數(shù)差異不顯著(P>0.05)。從圖3可以看出，隨著鋁離子濃度的增加，鴨茅的根系總體積呈一種緩慢下降趨勢(shì)。Al100處理時(shí)的根系總長(zhǎng)度顯著低于對(duì)照處理和Al30處理的根系總體積，分別比對(duì)照處理和Al30處理減少了68.3 %和64.5 %(P<0.05)，而與其余處理差異不顯著(P>0.05)。單獨(dú)加硅(Si)處理顯著高于其他加硅處理(P<0.05)，而其余加硅處理之間差異均不顯著(P>0.05)。單獨(dú)加硅(Si)處理下的鴨茅根系總體積極顯著高于對(duì)照處理(Al0處理)(P<0.01)，增加88.8 %；Al100+Si處理下的鴨茅根系總體積顯著高于對(duì)應(yīng)的鋁(Al100)處理(P<0.05)；而其余加硅處理與對(duì)應(yīng)的不加硅處理差異不顯著(P>0.05)。

不同小寫(xiě)字母表示不加硅處理(-Si)下不同鋁處理之間差異顯著(P <0.05)；不同大寫(xiě)字母表示加硅處理(+Si)下不同鋁處理之間差異顯著(P <0.05)；* 表示同一鋁處理不同硅處理之間的差異顯著(P <0.05)，**表示同一鋁處理不同硅處理之間的差異極顯著(P <0.01)圖3 外源加硅對(duì)鋁脅迫下鴨茅根系總根體積的影響Fig.3 Effect of Si treatment on the total volume of roots of orchardgrass to Al exposure

2.4 硅鋁處理對(duì)不同鴨茅品種根系耐受指數(shù)(即根系伸長(zhǎng)率)的影響

從圖4可以得出，外源加硅后，鋁脅迫下各鴨茅品種的根系耐受指數(shù)(即根系伸長(zhǎng)率)均有所增加。各品種均是單純加硅(Si)處理下的根系伸長(zhǎng)率最高，均大于100 %，這表明硅有利于促進(jìn)鴨茅根系的伸長(zhǎng)。各品種各個(gè)鋁離子濃度對(duì)應(yīng)的加硅處理后的根系伸長(zhǎng)率增加幅度不同。Al10+Si處理時(shí)，各品種的增幅都比較大，德納塔、安巴、寶興和牧友與對(duì)應(yīng)的不加硅處理(Al10)分別增加了35.0 %、24.9 %、30.9 %和20.2 %。而30+Si處理時(shí)，各品種的增幅均比較小，尤其是寶興，其較對(duì)應(yīng)的不加硅處理僅增加了1.1 %。在較高鋁離子濃度加硅處理時(shí)，增幅也比較高，且德納塔是4個(gè)品種中增幅較大的一個(gè)，其中Al50+Si和Al100+Si較對(duì)應(yīng)的不加硅處理分別增加了30.1 %和25.8 %，寶興的增幅較小，其Al50+Si和Al100+Si分別較對(duì)應(yīng)的不加硅處理增加了12.5 %和16.4 %。

圖4 不同處理各鴨茅品種的根系耐受指數(shù)Fig.4 Tolerance index of root (RTI)of four orchardgrass varieties (Dactylis glomerata L. vars.Donata, Amba, Baoxing and Potomac) to Al exposure with or without Si treatment

圖5 外源加硅對(duì)鋁脅迫下鴨茅根系和莖葉鋁含量的影響 Fig.5 Effect of Si addition on aluminum concentrations in shoots and roots of orchardgrass to Al exposure

2.5 外源加硅對(duì)鋁脅迫下鴨茅地上部和根系吸收Al元素的影響

方差分析結(jié)果表明，外源加硅對(duì)鋁脅迫下鴨茅枝條和根系吸收鋁離子產(chǎn)生了極顯著的影響(P<0.001)。且鴨茅枝條吸收鋁離子對(duì)硅的響應(yīng)與根系不一致。單純鋁離子處理下，根系鋁含量和枝條鋁含量均隨著鋁離子濃度的增加而呈現(xiàn)顯著的增加趨勢(shì)，Al100處理的根系鋁含量和枝條鋁含量分別比對(duì)照處理的鋁含量增加了1.4和2.3倍。外源加硅后，鴨茅枝條和根系吸收鋁離子的含量明顯減弱。在處理Al10+Si的根系鋁含量就開(kāi)始出現(xiàn)顯著的下降趨勢(shì)(P<0.05)，比與之對(duì)應(yīng)的Al10處理下降了15.3 %。與低濃度鋁離子相比，高濃度鋁離子處理下的外源加硅處理的鴨茅根系鋁含量下降幅度更大，Al50+Si和Al100+Si處理分別較對(duì)應(yīng)的Al50和Al100處理減少了35.4 %和28.4 %。這表明，外源加硅在一定程度上能夠緩解鋁毒對(duì)鴨茅根系生長(zhǎng)的脅迫。

與根系相比，枝條對(duì)鋁離子的吸收對(duì)硅處理的響應(yīng)較為遲緩。Al50+Si處理的鴨茅枝條鋁含量出現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)(P<0.05)，表明鋁脅迫癥狀明顯得到緩解；而在低于50 μM Al3+處理時(shí)，外源加硅處理后的枝條鋁含量較與之對(duì)應(yīng)的鋁處理下的鋁含量有所下降，但下降幅度不顯著(P>0.05)。Al50+Si和Al100+Si枝條鋁含量與之較對(duì)應(yīng)的鋁處理下的鋁含量分別減少了30.1 %和26.7 %(P<0.05)。這表明外源加硅對(duì)高濃度(≥50 μM)鋁離子脅迫下的鴨茅根系和枝條吸收鋁離子起到較為顯著的緩解調(diào)節(jié)效應(yīng)。

3 討 論

研究表明，硅對(duì)緩解非生物脅迫下的植物生長(zhǎng)受抑癥狀具有一定的緩解作用[16]，硅能夠緩解高粱(Sorghumbicolor(L.) Moench)[29]、大麥(HordeumvulgareL.)[30]、水稻(OryzasativaL.)[9]、玉米(ZeamaysL.)[31]等植物的鋁毒脅迫癥狀。但也有報(bào)道指出，硅在緩解棉花(GossypiumhirsutumL.)鋁毒脅迫癥狀方面起著極其微弱的作用[32]，一些研究得出不同的結(jié)論，硅在小麥(TriticumaestivumL.)、豌豆(PisumsativumL.)鋁毒方面沒(méi)有起到緩解作用[11]。本研究中，外源加硅顯著緩解了鋁脅迫下鴨茅根系形態(tài)的變形，單純Si處理的鴨茅根系根毛量比其他處理下的根毛數(shù)量明顯增多，這與Vaculík等[15]在玉米上的研究一致。本研究中，盡管所有供試?guó)喢┢贩N的根系長(zhǎng)度隨著鋁離子濃度的增加呈現(xiàn)逐漸縮短癥狀，而安巴的總根表面積以及寶興、牧友的總根體積，并沒(méi)有隨著鋁離子濃度的增加而呈逐漸降低趨勢(shì)。在100 μM Al3+處理時(shí)，安巴的總根表面積大于50 μM Al3+處理；寶興和牧友30 μM Al3+處理的總根體積均比10 μM Al3+處理的大。這可能是較高濃度鋁脅迫減少了供試?guó)喢└抵懈拈L(zhǎng)度和數(shù)量，卻增加了根毛的寬度造成的[9]。植物遭受鋁脅迫最為明顯的癥狀就是根系伸長(zhǎng)受到抑制，根系伸長(zhǎng)率(即根系耐受指數(shù))是衡量植物遭受鋁離子脅迫程度和耐受鋁脅迫的重要指標(biāo)[5,10,33]。本研究中，外源加硅明顯促進(jìn)了鋁脅迫下鴨茅根系的伸長(zhǎng)，根系伸長(zhǎng)率明顯高于對(duì)應(yīng)不加硅處理，這與Corrales等在玉米上的[34]研究結(jié)果一致，而與Hammond 等在大麥上的[35]研究結(jié)果不太一致，Hammond等指出< 75 μM Al3+處理加硅顯著提高根系伸長(zhǎng)，而> 75 μM Al3+處理加硅則會(huì)降低大麥根系長(zhǎng)度和干重。而本研究中，外源加硅鴨茅根系和莖葉中吸收和積累鋁比對(duì)應(yīng)的不加硅處理的顯著減少，可能是通過(guò)細(xì)胞壁綁定鋁離子或是將鋁離子隔離在液泡中來(lái)實(shí)現(xiàn)的[16]。

在小麥上的研究[36],得出品種和硅之間存在顯著的交互作用，并且外源加硅對(duì)鋁脅迫癥狀的緩解程度受品種+硅交互作用的影響，得出外源添加2 mM Si明顯減輕了100 μM Al3+下耐受性強(qiáng)品種Atlas 66的受抑癥狀，而耐受性差的品種Scout 66，則在較低濃度1.5 μM Al3+下，外源添加5 μM硅就出現(xiàn)明顯的緩解效應(yīng)，而本研究中，只有硅處理的主效顯著，品種和硅的交互作用不顯著，這表明不同物種間對(duì)硅緩解鋁脅迫的響應(yīng)存在一定的差異。

4 結(jié) 論

外源加硅明顯緩解了鋁脅迫下鴨茅植株的生長(zhǎng)，在一定程度上增加了鴨茅根系干重及枝條干重，改變了根冠比和葉重比例的變化趨勢(shì)；并明顯降低了鴨茅根系和莖葉吸收和積累鋁的水平，顯著增加了鴨茅的總根體積、根毛數(shù)量和根系伸長(zhǎng)率。外源加硅對(duì)緩解鋁離子脅迫下的根系形態(tài)變化具有一定的調(diào)節(jié)作用。表明外源加硅有利于促進(jìn)鋁脅迫下鴨茅植株健康形態(tài)的重新構(gòu)建，并降低植株對(duì)鋁離子的吸收，從而降低植株的中毒癥狀。

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EffectsofSilicononPlantMorphologyandUptakeofAluminuminOrchardgrassunderAluminumStress

ZHANG Mei-yan1, LIU Yan-pei1, ZHANG Ying-jun2, YUAN Fu-jin1, ZHONG Sheng1, XUE Shi-ming1*

(1.Academe of Grassland and Animal Science, Yunnan Kunming 650212, China；2. Department of Grassland Science, China Agricultural University, Beijing 100193, China)

【Objective】Silicon (Si) has showed to mitigate the inhibition symptoms of plants to abiotic stress. However, it was still unclear whether Si could alleviate suppressed growth of orchardgrass to Al stress. 【Method】A hydroponic solution cultivation experiment was conducted with several varieties of orchardgrass (DactylisglomerataL.vars.Donata, Amba, Baoxing and Potomac) in the Southwest of China grown in combined Si(0 mM, 2 mM) and Al(0,10, 30, 50, and 100 μM) to investigate the plant growth, morphology parameters and aluminum ion uptake of orchardgrass. 【Result】 Si addition at the concentration of 2 mM obviously mitigated inhibition symptoms of orchardgrass growth under Al stress. Si increased the root weight and shoot weight of orchardgrass to Al stress. Both the root-shoot ratio and LWR of orchardgrass were changed by Si addition. Si decreased the Al uptake of roots and shoots in orchardgrass under Al stress. And Si increased the total root volume, root hair quantity and RTI of orchardgrass to Al stress. Si stimulated the plant morphology including root length, surface area and volume of orchardgrass plants exposed to Al. 【Conclusion】Si was good for construction of health plant morphology and decreasing the aluminum ion concentration in plant of orchardgrass to Al stress, which could relief the Al toxicity symptom.

Silicon; Aluminum toxicity;DactylisglomerataL.; Plant morphology；Al uptake

1001-4829(2017)5-1137-08

10.16213/j.cnki.scjas.2017.5.027

2016-03-18

云南省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2013FZ173)；云南省自然基金項(xiàng)目(2016FD004)；云南省“云嶺產(chǎn)業(yè)技術(shù)領(lǐng)軍人才”(云發(fā)改人事〔2015〕1495號(hào))

張美艷(1982- )，女，山西忻州人，博士，副研究員，主要從事草地植被生理生態(tài)研究。E-mail：zhangmeiyan1220@163.com，*為通訊作者：薛世明，E-mail：xsm@ynbp.cn。

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A

(責(zé)任編輯 王家銀)