黃興召，陶彩蝶，李敬齋，徐小牛

（安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園林學(xué)院，安徽 合肥 230036）

根冠比（root shoot ratio，RSR）是指林木地下部分與地上部分生物量的比值，是研究森林生物量存儲方式和分配策略的基礎(chǔ)，也是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要組成部分［1］。根冠比受氣候和林分因子的影響，主要包括林分起源、林分類型、林齡、氣溫、水分的影響［2-5］。根冠比與林分和氣候因子的關(guān)系大多數(shù)以線性或者非線性的方程解釋。如LUO等［4］建立了不同林分類型根冠比與年平均氣溫和年平均降水量的方程，郭炳橋等［5］建立了中國天然林根冠比與年平均氣溫、林分密度和林齡的方程，SANQUETTA等［6］建立了松樹根冠比與生物量轉(zhuǎn)換因子的方程。這些研究都是分析各因子對根冠比影響的直接作用，忽視了對根冠比的間接作用，特別是根冠比與氣候和林分因子的關(guān)聯(lián)研究未見報道。杉木Cunninghamia lanceolata是中國重要用材樹種。根據(jù)第8次全國森林資源調(diào)查，杉木人工林面積和蓄積居人工喬木林首位，很多學(xué)者對杉木人工林生物量和根冠比進(jìn)行了大量的研究。由于森林生物量的測定費事費力，因此，收集前人關(guān)于生物量和根冠比的測定數(shù)據(jù)，分析生物量和根冠比在不同森林類型、氣候因子、林分結(jié)構(gòu)因子等的變化特征成為重要的途徑［4-5,7-10］。本研究通過收集杉木人工林根冠比數(shù)據(jù)，分別建立根冠比與降水量、氣溫、林分密度和林齡的方程，同時，利用結(jié)構(gòu)方程建立根冠比與氣溫、降水量、林齡和林分密度的關(guān)聯(lián)模型，闡述氣候和林分因子對根冠比的影響，以期為杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)分配與林分可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集和整理

基于Science direct，Springer Link，中國知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫，維普中文期刊等數(shù)據(jù)庫，搜索 “杉木” “杉木生物量” “杉木根冠比” “杉木生產(chǎn)力”等關(guān)鍵詞，收集相關(guān)文獻(xiàn)。在收集文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上進(jìn)行刪選和整理。首先，去除杉木天然林相關(guān)文獻(xiàn)。其次，統(tǒng)計各個文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，統(tǒng)計中僅僅輸入杉木人工林根冠比的測定為標(biāo)準(zhǔn)木解析計算得到的數(shù)據(jù)，不輸入其他方法測定的根冠比數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)包含試驗地坐標(biāo)、地上部分生物量、地下部分生物量、根冠比、年平均氣溫、年平均降水量、林齡、胸徑、樹高、林分密度等信息。接著，去除林齡小于3 a的杉木人工林?jǐn)?shù)據(jù)。對于含有地上部分生物量和地下部分生物量，沒有根冠比的數(shù)據(jù)行，利用地下部分生物量與地上部分生物量的比值計算根冠比；對于缺失年平均氣溫和年平均降水量的數(shù)據(jù)，通過中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享網(wǎng)（http：//cdc.cma.gov.cn/home.do），利用缺失數(shù)據(jù)的經(jīng)緯度坐標(biāo)，獲取該樣地的年平均氣溫和年平均降水量。還對于杉木人工林根冠比異常值進(jìn)行判斷取舍。

基于上述收集和統(tǒng)計步驟，本研究最終收集了134篇文獻(xiàn)608條杉木人工林根冠比數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)試驗地的分布如表1所示。杉木人工林根冠比數(shù)據(jù)的基本信息包含了福建、廣東、廣西、湖南、湖北、貴州、四川、重慶、江西、江蘇和安徽11個?。ㄖ陛犑校?。數(shù)據(jù)的年平均氣溫為13.7～21.5℃，年平均降水量為1 100～2 100 mm，林齡為4～68 a， 林分密度為400～7 000株·hm－2。

1.2 研究方法

1.2.1回歸方程 利用一次和二次多項式方程，分別擬合根冠比與年平均氣溫、年平均降水量、林分密度、林齡的關(guān)系，找出最優(yōu)方程。其表達(dá)式分別為：RSR=a+bxi+ei；RSR=a+bxi+cxi2+ei。其中：RSR為杉木人工林根冠比，xi分別表示年平均氣溫、年平均降水量、林分密度或林齡，分別表示年平均氣溫、年平均降水量、林分密度或林齡的平方，a，b和c為方程參數(shù)，ei為誤差項。使用決定系數(shù)（R2）對擬合效果進(jìn)行評價。R2的計算方法為其中：yi為實際測定的RSR值，為RSR的平均值，y＾i為方程預(yù)測的RSR估計值，n為樣本數(shù)。

表1 杉木人工林根冠比數(shù)據(jù)的基本信息Table 1 Basic information of root-shoot ratio（RSR）data in Cunninghamia lanceolata plantation

1.2.2 結(jié)構(gòu)方程 線性方程可以分析年平均氣溫、年平均降水量、林分密度和林齡對根冠比的直接影響、預(yù)估杉木人工林的根冠比。但是，無法分析各因子與根冠比的間接作用。結(jié)構(gòu)方程（structural equation model，SEM）是基于變量的相關(guān)或者協(xié)方差矩陣來闡釋各變量之間關(guān)聯(lián)特征的統(tǒng)計方法。該方法假定一組隱變量之間存在因果關(guān)系，隱變量通常是某幾個顯變量中的線性組合［11-12］。它通過結(jié)構(gòu)模型中的通徑系數(shù)，在統(tǒng)計檢驗所假設(shè)的基礎(chǔ)上證實所假設(shè)的模型是否合適，進(jìn)一步證實假設(shè)隱變量之間的關(guān)系的合理性，最后，分析各變量之間的關(guān)聯(lián)特征。結(jié)構(gòu)方程模型的一般表達(dá)式為：

式（1）為結(jié)構(gòu)方程中的結(jié)構(gòu)模型，表示隱變量與顯變量之間的關(guān)系。其中，η是隱變量向量，β是隱變量η的系數(shù)矩陣，也是隱變量間的通徑系數(shù)矩陣；ξ是顯變量向量；Г是顯變量ξ的系數(shù)矩陣，也是顯變量對相應(yīng)內(nèi)生潛變量的通徑系數(shù)矩陣；ζ為殘差向量。式（2）和式（3）為結(jié)構(gòu)方程模型中的測量模型。測量模型一般由2個方程組成，分別表示顯變量向量ξ和觀測變量x之間，以及隱變量向量η和內(nèi)生的觀測變量y之間的聯(lián)系。其中，ΛX為觀測變量x在顯變量向量ξ上的因子載荷矩陣，δ為式（2）的誤差向量；ΛY為觀測變量y在隱變量向量η上的因子載荷矩陣，ε為式（3）的誤差向量。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和繪圖使用R和Excel軟件［13］，應(yīng)用R中的lavaan包建立結(jié)構(gòu)方程，解析杉木人工林根冠比與年平均氣溫、年平均降水量、林分密度和林齡之間的關(guān)聯(lián)特征。

2 結(jié)果與分析

2.1 年平均氣溫、年平均降水量與杉木人工林根冠比的關(guān)系

以根冠比為因變量，以年平均氣溫和年平均降水量2個氣候因子為自變量，分別進(jìn)行擬合。結(jié)果如圖1所示：根冠比與年平均氣溫的最優(yōu)方程為二次多項式，其方程表達(dá)式為y=1.051－0.102x+0.003x2（P＜0.05），決定系數(shù)為0.059；根冠比與年平均降水量的最優(yōu)方程為一元線性，其方程表達(dá)式為y=0.155+1.2×10－5x（P＜0.05），決定系數(shù)為0.014?；谀昶骄鶜鉁睾湍昶骄邓浚鶕?jù)擬合方程就可以估算杉木人工林的根冠比。

2.2 林分密度、林齡與杉木人工林根冠比的關(guān)系

利用根冠比分別與林分密度和林齡建立擬合方程，結(jié)果如圖2所示：根冠比與林分密度和林齡的最優(yōu)擬合方程為一元線性，根冠比與林分密度的方程為y=0.179+3.1×10－5x（P＜0.05），決定系數(shù)為0.115；根冠比與林齡的方程為y=0.289－0.002x（P＜0.05），決定系數(shù)為0.188。2個方程呈現(xiàn)相反的趨勢，即根冠比隨著林分密度的增加而增加，隨著林齡的增加而減少。利用林分密度和林齡也可以估算杉木人工林的根冠比。

圖1 年平均氣溫、年平均降水量與杉木人工林根冠比的擬合圖Figure 1 Fitted result between mean annual precipitation,mean annualair temperature and RSR in Cunninghamia lanceolata plantation

圖2 林分密度、林齡與杉木人工林根冠比的擬合圖Figure 2 The fitted result between stand density,stand age and RSR in Cunninghamia lanceolata plantations

2.3 年平均氣溫、年平均降水量、林分密度和林齡與根冠比的關(guān)聯(lián)特征

利用結(jié)構(gòu)方程建立杉木人工林根冠比與年平均氣溫、年平均降水量、林分密度和林齡的關(guān)聯(lián)圖（圖3）顯示：年平均氣溫、年平均降水量、林分密度、林齡對根冠比都有直接影響，它們對根冠比的直接通徑系數(shù)分別為0.515（P＜0.01）， 0.548（P＜0.01）， －0.46 2（P＜0.01）和0.201（P＜0.01）。由此可知：年平均降水量和林齡不僅直接影響杉木林凈生產(chǎn)力，還通過影響年平均氣溫和林分密度間接影響林分凈生產(chǎn)力。結(jié)果如表2所示：年平均降水量和林齡的間接通徑系數(shù)分別為－0.308（P＜0.01）和－0.082（P＜0.05）。年平均降水量和林齡的總通徑系數(shù)分別為0.207（P＜0.05）和－0.360（P＜0.05）。結(jié)構(gòu)方程結(jié)果顯示：影響杉木人工林根冠比變化因素的69%來自年平均氣溫、年平均降水量、林分密度和林齡。

圖3 杉木人工林根冠比與年平均氣溫、年平均降水量、林分密度、林齡的關(guān)聯(lián)模型圖Figure 3 Cor-relationship models between mean annual precipitation,mean annual air temperature,stand density,stand age and RSR in Cunninghamia lanceolata plantations

表2 杉木人工林根冠比與年平均氣溫、年平均降水量、林分密度、林齡的通徑系數(shù)Table 2 Total,direct and indirect path coefficient of mean annualair temperature,mean annual precipitation,stand density,stand age on RSR of Cunninghamia lanceolata plantations

3 討論

3.1 氣候因子對杉木人工林根冠比的影響

多數(shù)研究基于林分類型（天然林和人工林、針葉林和闊葉林）分析根冠比與氣候和林分因子的關(guān)系，本研究在建立杉木人工林根冠比與平均氣溫、年平均降水量、林分密度和林齡線性方程基礎(chǔ)上，分析各因子對根冠比的影響。很多研究建立了人工林生物量擬合方程［14-18］，但是根冠比的方程較少。本研究建立的根冠比與年平均氣溫的方程為y=1.051-0.102x+0.003x2（P＜0.05）， 這與 MOKANY 等［1］、WANG 等［3］和 LUO 等［4］的結(jié)果相似， 與郭炳橋等［5］、 REICH 等［8］、 CAIRNS 等［18］的研究結(jié)果不同， 這種趨勢性的表現(xiàn)可能和林分類型相關(guān)。根冠比與年平均降水量的方程為y=0.155+1.2×10－5x（P＜0.05），表明杉木人工林根冠比隨年平均降水量的增加而增加。MOKANY等［1］、郭炳橋等［5］、ZERIHUN等［19］結(jié)果表明根冠比與降水量呈負(fù)相關(guān)，但是LUO等［4］研究表明：在年平均降水量多的地區(qū)不相關(guān)，降水量少的地方呈負(fù)相關(guān)。因此，氣候因子與根冠比的關(guān)系受林分類型的影響，杉木人工林根冠比隨年平均氣溫和年平均降水量的增加而增加。

3.2 林分因子對杉木人工林根冠比的影響

杉木人工林根冠比與林分密度和林齡也建立了線性方程，根冠比隨林分密度的增加而增加，這與MOKANY等［1］、WANG等［3］、郭炳橋等［5］研究結(jié)果一致。這說明密度會造成個體之間的競爭，導(dǎo)致杉木將較多的生物量分配到地下。根冠比隨林齡的增加而減少，這與LUO等［4］、郭炳橋等［5］、LIM等［20］、PERI等［21］的結(jié)果相似，但是也有研究認(rèn)為根冠比與林齡沒有顯著相關(guān)［22］，這可能是林齡通過林分密度或者其他因子間接作用于根冠比。

3.3 杉木人工林根冠比與氣候和林分因子與的關(guān)聯(lián)特征

單獨建立根冠比與年平均氣溫、年平均降水量、林分密度、林齡的線性方程，可以分析各因子的直接作用，但是忽略了因子之間的間接影響［23-25］。結(jié)構(gòu)方程不僅可以解釋各因子之間對根冠比的直接作用，也可以分析各因子間的相互作用及間接作用［26］。KANG等［27］利用結(jié)構(gòu)方程分析了生物量與氣候和土壤因子的關(guān)聯(lián)特征；LAMB等［25］利用結(jié)構(gòu)方程闡述了氮沉降與土壤理化性質(zhì)的關(guān)聯(lián)特征；黃興召等［28］利用結(jié)構(gòu)方程解析了杉木生產(chǎn)力與氣候和林分因子的關(guān)聯(lián)特征。這些研究表明：結(jié)構(gòu)方程可以很好地分析因子的直接和間接作用。

利用結(jié)構(gòu)方程，闡述氣候和林分因子與根冠比關(guān)聯(lián)特征。結(jié)果表明影響杉木人工林根冠比變化因素的69%來自年平均氣溫、年平均降水量、林分密度和林齡，因此，還存在其他重要因子影響杉木人工林根冠比。氣候因子對生物量及分配的影響是長期的。土壤的理化性質(zhì)、立地條件也是影響生物量分配的重要因素［29-30］。土壤的呼氣作用、養(yǎng)分的利用效率也是影響根冠比的重要因素［2,31-33］。

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