張慧琦，王坤，岳士忠，喬玉輝

中國農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，北京 100193

土壤鎘污染對赤子愛勝蚓（Eisenia fetida）和加州腔蚓（Metaphire californica）體表角質(zhì)層的影響

張慧琦，王坤，岳士忠，喬玉輝*

中國農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，北京 100193

利用鎘（Cd）污染土壤（0.15、7.28、13.53、16.45 mg?kg-1）在室內(nèi)培養(yǎng)赤子愛勝蚓（Eisenia fetida）和采集野外原位污染（0.84、2.17、5.16、6.38、9.83 mg?kg-1）土壤中的加州腔蚓（Metaphire californica），使用JEM-1230型透射電鏡觀察不同質(zhì)量分數(shù)Cd污染土壤對赤子愛勝蚓與加州腔蚓體表角質(zhì)層超顯微結(jié)構(gòu)的影響，分析其與土壤中Cd的關(guān)系，探尋其在Cd污染條件下的變化規(guī)律，并對蚯蚓體壁在防御重金屬毒性中的作用進行初步研究，旨在揭示 Cd長期污染條件下蚯蚓的生態(tài)適應性，為正確地開展土壤污染生態(tài)風險評價提供科學依據(jù)。研究結(jié)果表明，在Cd低污染條件下赤子愛勝蚓（Cd＜7.28 mg?kg-1）和加州腔蚓（Cd＜5.16 mg?kg-1）上角質(zhì)層突起（微絨毛）排列較為整齊有序，在Cd高污染條件下其上角質(zhì)層突起變得稀疏無序，并且污染嚴重時會出現(xiàn)顆?；蛉笔КF(xiàn)象。赤子愛勝蚓和加州腔蚓的角質(zhì)層均隨著土壤Cd質(zhì)量分數(shù)及蚯蚓體內(nèi)Cd的質(zhì)量分數(shù)的升高呈現(xiàn)出先增厚后變薄的變化規(guī)律，且在各處理條件下都能正常生存。由此可知，在Cd污染土壤中，不同種的蚯蚓可以通過調(diào)節(jié)角質(zhì)層厚度來適應受污染的土壤環(huán)境。

鎘；蚯蚓；角質(zhì)層；超顯微結(jié)構(gòu)

土壤是人類賴以生存的主要自然資源之一，也是生態(tài)環(huán)境的重要組成部分，而人類活動造成的土壤重金屬污染已經(jīng)嚴重影響了生態(tài)環(huán)境（Zhao et al.，2015；周楊，2015）。土壤重金屬污染的生態(tài)風險評價和污染修復治理已成為環(huán)境研究領(lǐng)域的熱點。有毒有害污染物在生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)過程與毒理效應研究是準確識別污染物環(huán)境危害性和進行生態(tài)風險評價的基礎(chǔ)。目前絕大多數(shù)評估通常采用實驗室高濃度、短時間的急性毒性試驗數(shù)據(jù)，而在長期污染條件下，生物通過自身的生理生化調(diào)整適應了這種污染的環(huán)境，因而如果不考慮生物適應性，往往會出現(xiàn)風險高估的情況（章海波等，2007）。

蚯蚓作為土壤污染風險評價的重要指示生物，不僅對污染土壤具有凈化能力，同時在土壤重金屬污染的生態(tài)風險評價中也起著重要的作用（Eijsackers et al.，2005）。近年來研究發(fā)現(xiàn)，即使在較高污染地區(qū)也存在著優(yōu)勢種蚯蚓，表明蚯蚓對重金屬污染土壤環(huán)境具有較強的適應性（袁方曜等，2004；金亞波等，2009；唐浩等，2013；Lévêque et al.，2015），但其對重金屬毒害的適應機理尚不清楚。蚯蚓體壁是抵御外界土壤污染的第一屏障，蚯蚓體表角質(zhì)層主要是由上角質(zhì)層突起、上角質(zhì)層、膠原纖維和穿過其間的微絨毛構(gòu)成；可以抵抗外源污染物質(zhì)的毒害（Gao et al.，2008；李輝龍等，2011）。生存在重金屬污染土壤中的蚯蚓，其體表組織能夠直接接觸土壤。環(huán)境中重金屬或農(nóng)藥以及大腸桿菌等外源污染物質(zhì)可能對蚯蚓體壁的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響（高玉紅，2007；袁方曜等，2004）。但是由于蚯蚓的習性和生存環(huán)境的嗜性不同，不同種蚯蚓體壁的超微結(jié)構(gòu)也有細微差異（肖億群等，2002；Anderson et al.，1967；Burke，1974；Jamieson，1982）。

目前大部分相關(guān)研究都是在實驗室人為往土壤中添加重金屬的條件下，開展關(guān)于蚯蚓的急性或亞急性毒性方面的研究（郭永燦等，1996；吳波等，2011），通常采用急性毒性實驗研究赤子愛勝蚓（Eisenia fetida）短期內(nèi)的應激反應，而在長期污染的野外條件下，蚯蚓是否能夠通過自身的生理生化調(diào)整來適應這種污染的環(huán)境，有關(guān)這方面的研究還比較少（竇晶晶，2015，肖億群等，2002）。本研究利用鎘（Cd）污染地區(qū)的原位污土在實驗室進行培養(yǎng)，利用透射電子顯微鏡觀察生態(tài)毒理試驗常用的赤子愛勝蚓（Eisenia fetida）的角質(zhì)層超顯微結(jié)構(gòu)，與生存于湖南地區(qū)長期重金屬Cd污染土壤中的優(yōu)勢種野生蚓——加州腔蚓（Metaphire californica）的角質(zhì)層超顯微結(jié)構(gòu)變化，分析蚯蚓在鎘污染條件下角質(zhì)層的變化規(guī)律，對蚯蚓適應污染土壤環(huán)境的機理進行初步探討，為更好地開展土壤污染生態(tài)風險評價提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蚯蚓

赤子愛勝蚓（Eisenia fetida）：購于北京市順義區(qū)赤子愛勝蚓的商業(yè)養(yǎng)殖場，均為有環(huán)帶且體型相近、活性相似的成年蚯蚓。

加州腔蚓（Metaphire californica）：在湖南省衡陽市地區(qū)附近，取不同重金屬污染程度下的活體野生蚯蚓帶回實驗室，并選取大小相近、活性相似的成年蚯蚓進行試驗。

1.2 供試儀器和試劑

透射電鏡切片所用儀器和試劑均由中國農(nóng)業(yè)大學生物學院生命科學研究中心的電子顯微鏡實驗室提供。

主要儀器：LEICAUC6型超薄切片機；JEM-1230型透射電鏡。

主要試劑：2.5%戊二醛和 1%鋨酸、磷酸緩沖液、丙酮、環(huán)氧樹脂、乙醇。

1.3 試驗設(shè)置與樣品處理

1.3.1 實驗設(shè)置

在實驗室內(nèi)將赤子愛勝蚓置于原位污染土壤中培養(yǎng)，將取自湖南省衡陽市地區(qū)的原位污土與本地清潔土進行配比，本實驗共設(shè)A：0.15 mg?kg-1，B：7.28 mg?kg-1，C：13.53 mg?kg-1，D：16.45 mg?kg-1，4個不同質(zhì)量分數(shù)的Cd污染土壤處理（表1），每個處理設(shè) 3個重復；培養(yǎng)期間室溫保持在23 ℃左右，土壤含水量為最大田間持水量的50%～70%，培養(yǎng)35 d后進行取樣。

加州腔蚓（Metaphire californica）取自湖南省衡陽市附近不同污染程度土壤（0.84、2.17、5.16、6.38、9.83 mg?kg-1），每一個樣地隨機選取9個小樣點，采用手撿法采集蚯蚓，每個樣點大小為 50 cm×50 cm×25 cm，同時采集土樣，土壤樣品裝入塑封袋中，風干后研磨過篩（0.15 mm）后分裝。

1.3.2 樣品及切片處理

每個處理或采樣地隨機選取3條具有環(huán)帶且體型、活性相近的成年蚯蚓進行24 h清腸處理，并用去離子水將體表洗凈，然后用15%酒精麻醉，75%酒精殺死，保存于90%酒精中；送到中國農(nóng)業(yè)大學生物學院生命科學研究中心的電子顯微鏡實驗室進行切片處理，切片取材位置位于蚯蚓環(huán)帶后 1～2 cm處。

表1 赤子愛勝蚓的上角質(zhì)層厚度變化Table 1 The change of Eisenia fetida cuticles′s thickness

切片處理：將所取樣品用2.5%戊二醛固定2 h后用0.1 mL磷酸緩沖液沖洗3次，再用1%鋨酸固定2 h，0.1 mL磷酸緩沖液沖洗3次，分別用30%、50%、70%、90%、100%丙酮梯度水脫水3次，隨后用環(huán)氧樹脂SPURR包埋、聚合，LEICA UC6型超薄切片機切片，醋酸雙氧鈾、檸檬鉛雙染色，最后在透射電子顯微鏡室，用JEM-1230透射電鏡觀察并拍照。

1.3.3 蚯蚓及土壤重金屬測定

經(jīng)過24 h清腸后，測定蚯蚓體內(nèi)重金屬Cd含量，使用HNO3-H2O2消化爐消解，土壤使用王水（V硝酸∶V鹽酸=1∶3）微波消解（MARS-5，CEM Microwave Technology Ltd，Matthews，NC，USA)，ICP-MS 測定（ICP-MS，7700ce，Agilent Technologies，Santa Clara，CA，USA）。

2 結(jié)果與討論

2.1 赤子愛勝蚓對Cd的吸收累積

在不同質(zhì)量分數(shù)的Cd污染土壤中，隨著培養(yǎng)時間的增加（圖1），赤子愛勝蚓的活性和活動能力都逐漸下降，但在第5次（35 d）取樣時并沒有出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。并且隨著培養(yǎng)時間的增加，對照處理A（0.15 mg?kg-1）赤子愛勝蚓體內(nèi) Cd的質(zhì)量分數(shù)未出現(xiàn)明顯升高；而其他各處理赤子愛勝蚓體內(nèi)Cd的質(zhì)量分數(shù)隨著培養(yǎng)時間的增加呈明顯的上升趨勢。雖然其他處理中赤子愛勝蚓體內(nèi)Cd的質(zhì)量分數(shù)相對于A（CK）處理都有明顯升高，但是相對的富集能力變化并不明顯，其富集系數(shù)分別為B處理0.86、C處理0.83、D處理0.50；隨著土壤中Cd質(zhì)量分數(shù)的升高，赤子愛勝蚓對Cd的富集能力有所下降，這很可能與赤子愛勝蚓對土壤中Cd的毒性產(chǎn)生適應后，調(diào)節(jié)自身的生理結(jié)構(gòu)和生化活動來降低自身對Cd的富集作用有關(guān)。因此，本研究將從蚯蚓體壁超顯微結(jié)構(gòu)的角度進行分析探究。

圖1 赤子愛勝蚓在Cd質(zhì)量分數(shù)不同的污染土壤中體內(nèi)Cd的質(zhì)量分數(shù)隨培養(yǎng)時間的變化Fig. 1 The mass fraction of Cd in Eisenia fetida living in different Cd mass fraction of soil varies with time

2.2 重金屬Cd對赤子愛勝蚓角質(zhì)層超顯微結(jié)構(gòu)的影響

在不同質(zhì)量分數(shù)Cd污染土壤中培養(yǎng)35 d后對赤子愛勝蚓進行取樣觀察，各處理赤子愛勝蚓的上角質(zhì)層和超顯微結(jié)構(gòu)如表1和圖2所示。通過透射電鏡觀察發(fā)現(xiàn)：各處理蚯蚓上角質(zhì)層突起的稀疏程度隨土壤中Cd質(zhì)量分數(shù)的變化而出現(xiàn)差異，甚至在處理 C、D中上角質(zhì)層突起與上角質(zhì)層的連接處出現(xiàn)斷裂現(xiàn)象；處理A中赤子愛勝蚓的上角質(zhì)層突起排列整齊規(guī)律，而當土壤中Cd質(zhì)量分數(shù)升高為7.28 mg?kg-1時，上角質(zhì)層突起出現(xiàn)了少量的斷裂缺失的現(xiàn)象（圖2B）；隨著土壤中Cd質(zhì)量分數(shù)進一步升高時，上角質(zhì)層突起的損傷程度較為嚴重，出現(xiàn)顆粒化或缺失現(xiàn)象（圖2C、圖2D）。

圖2 Cd質(zhì)量分數(shù)不同的土壤中赤子愛勝蚓的體表超顯微結(jié)構(gòu)Fig. 2 The ultramicroscopic structure of Eisenia fetida cuticle within different mass fraction of Cd pollution soil

觀察赤子愛勝蚓角質(zhì)層的超顯微結(jié)構(gòu)，對照處理A赤子愛勝蚓的上角質(zhì)層厚度為1.63 μm，暴露在不同質(zhì)量分數(shù)Cd污染土壤下后，赤子愛勝蚓的上角質(zhì)層顯微結(jié)構(gòu)出現(xiàn)明顯的變化（圖2中粗箭頭所在位置）；不同處理赤子愛勝蚓角質(zhì)層平均厚度分別為 B：2.04 μm；C：1.85 μm；D：1.42 μm，最大增幅達到144%（B）。處理B、C赤子愛勝蚓的上角質(zhì)層厚度顯著大于對照處理，而處理D赤子愛勝蚓的上角質(zhì)層厚度顯著小于對照處理，且隨著土壤中和蚯蚓體內(nèi)Cd質(zhì)量分數(shù)的增加，赤子愛勝蚓的上角質(zhì)層出現(xiàn)先增厚后變薄的變化。

2.3 重金屬Cd對加州腔蚓角質(zhì)層超顯微結(jié)構(gòu)的影響

在不同質(zhì)量分數(shù)Cd污染土壤下，加州腔蚓角質(zhì)層的超顯微結(jié)構(gòu)具有與赤子愛勝蚓相似的變化規(guī)律（表2和圖3）。隨著土壤中Cd質(zhì)量分數(shù)的升高，加州腔蚓上角質(zhì)層突起（細箭頭）排列的整齊程度呈現(xiàn)出與赤子愛勝蚓相似的變化：圖3a（0.84 mg?kg-1）顯示加州腔蚓的上角質(zhì)層突起排列整齊且更為緊密，但是隨著土壤Cd質(zhì)量分數(shù)的進一步升高（Cd＞5.16 mg?kg-1），各采樣點下加州腔蚓的上角質(zhì)層突起出現(xiàn)不同程度的縮短和稀疏無序的現(xiàn)象，甚至有些地方出現(xiàn)斷裂（圖 3d、3e）或顆?；▓D3c）現(xiàn)象。

表2 加州腔蚓的體表角質(zhì)層厚度變化Table 2 The change of Metaphire californica cuticles′s thickness

通過觀察分析加州腔蚓的角質(zhì)層超顯微結(jié)構(gòu)，還發(fā)現(xiàn)不同質(zhì)量分數(shù)Cd污染土壤中加州腔蚓的上角質(zhì)層厚度（圖3中粗箭頭所在位置）也有所不同，除b處理中加州腔蚓的上角質(zhì)層厚度（1.49 μm）小于比對照處理（1.71 μm）外，其他處理的平均厚度分別為c處理：2.76 μm；d處理：1.93 μm；e處理：1.79 μm，最大增幅達 185%（處理 c）。處理 c、d加州腔蚓的上角質(zhì)層顯著厚于對照處理，且隨著土壤Cd質(zhì)量分數(shù)的升高，加州腔蚓上角質(zhì)層同樣出現(xiàn)先增厚后變薄的變化。

2.4 討論

蚯蚓對重金屬有一定的耐受和富集能力，Dai et al.（2004）研究表明，蚯蚓對諸如鎘、鉛、鋅等重金屬都有富集作用，并且蚯蚓組織中污染物的濃度和土壤中的濃度有一定的相關(guān)性；而耐受性表現(xiàn)為在一定水平的干擾因子影響下生存的相對能力，在生物學評價中起著重要作用。蚯蚓通過皮膚吸收，富集土壤中的營養(yǎng)和污染物質(zhì)。在這一過程中，蚯蚓體壁結(jié)構(gòu)的變化對蚯蚓體表吸收或攔截土壤污染物質(zhì)具有重要作用。而體壁結(jié)構(gòu)中上角質(zhì)層的主要成分是酸性多糖，它對于保護動物機體抵抗外源物質(zhì)的入侵具有重要作用，上角質(zhì)層變薄說明了其結(jié)構(gòu)受到了破壞，機體的防御機能下降（吳波，2010）。當蚯蚓暴露在不同質(zhì)量分數(shù)Cd污染土壤中，體表角質(zhì)層結(jié)構(gòu)的變化反映了蚯蚓對Cd的防御性反應。

蚯蚓對重金屬的反應因蚯蚓的品種不同而有所差異。有些蚯蚓品種對重金屬很敏感，比如赤子愛勝蚓就對土壤鎘污染很敏感（王慧等，2008）；但是赤子愛勝蚓適應大田環(huán)境時，可能會由于其生理結(jié)構(gòu)的變化使其對重金屬的耐受性改變，袁方曜等（2004）對華北地區(qū)農(nóng)田環(huán)境有害化學物質(zhì)對蚯蚓群體構(gòu)成的影響進行了調(diào)查，并做了重金屬毒理試驗，結(jié)果顯示赤子愛勝蚓等蚯蚓種是適用于積累指示的重金屬污染耐受性蚯蚓種。因此，要準確判斷Cd對蚯蚓角質(zhì)層超顯微結(jié)構(gòu)的影響，應綜合考慮室內(nèi)培養(yǎng)試驗和野外重金屬耐受性蚯蚓的變化規(guī)律。

本研究發(fā)現(xiàn)，當土壤中重金屬Cd對蚯蚓的上角質(zhì)層厚度產(chǎn)生影響時，赤子愛勝蚓上角質(zhì)層突起也會出現(xiàn)一些適應性變化。主要表現(xiàn)為隨著土壤中Cd質(zhì)量分數(shù)的不斷升高，赤子愛勝蚓上角質(zhì)層突起會由整齊有序的狀態(tài)變?yōu)橄∈锜o序或顆?；癄顟B(tài)，嚴重時出現(xiàn)缺失的現(xiàn)象。這可能和細胞中的大顆粒細胞、小顆粒細胞和網(wǎng)狀粘液細胞等分泌的蛋白或粘液量有關(guān)（高玉紅，2007；Gao et al.，2008）。本研究主要觀察了赤子愛勝蚓和加州腔蚓的體表上角質(zhì)層厚度和上角質(zhì)層突起的變化，而其細胞內(nèi)的溶酶體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等其他細胞器或細胞器結(jié)構(gòu)在受到重金屬污染時是如何變化的，還需進一步試驗驗證。

圖3 Cd質(zhì)量分數(shù)不同的土壤中加州腔蚓體表超顯微結(jié)構(gòu)Fig. 3 The ultramicroscopic structure of Metaphire californica cuticle within different mass fraction of Cd pollution soil

本研究發(fā)現(xiàn)重金屬Cd能夠影響蚯蚓角質(zhì)層的超顯微結(jié)構(gòu)。不同污染條件下，蚯蚓的上角質(zhì)層厚度出現(xiàn)規(guī)律性的變化。在Cd質(zhì)量分數(shù)相對較低的土壤中，無論是室內(nèi)培養(yǎng)的赤子愛勝蚓，還是原位污染土中的加州腔蚓，其上角質(zhì)層均明顯加厚，但隨著土壤中Cd質(zhì)量分數(shù)的不斷升高，當其超出蚯蚓的耐受能力后又出現(xiàn)變薄的現(xiàn)象，這與高玉紅等（2008）研究獸藥阿苯噠唑?qū)︱球酒つw和腸道超顯微結(jié)構(gòu)的影響結(jié)果相似，當蚯蚓暴露于100 mg?kg-1獸藥阿苯噠唑時，其皮膚角質(zhì)層增厚，而在 600 mg?kg-1時角質(zhì)層變薄。分析加州腔蚓的變化規(guī)律時發(fā)現(xiàn)b處理中上角質(zhì)層比對照處理中更薄，在正常生長發(fā)育過程中，除土壤中Cd對加州腔蚓的角質(zhì)層結(jié)構(gòu)有影響外，土壤中其他環(huán)境因素（如有機質(zhì)含量等）以及機體自身的調(diào)整能力（如體內(nèi)酶活性等）都對其有一定的影響，所以，還需進一步實驗分析。

另外，蚯蚓上角質(zhì)層加厚，可能是蚯蚓體在真正受Cd毒性影響前的一種自身適應機制，其能夠通過上角質(zhì)層的增厚，增強土壤Cd接觸或進入蚯蚓皮膚的阻力，從而降低蚯蚓對Cd的吸收，并且不需要消耗更多的機體能量；當土壤中Cd濃度或蚯蚓體所富集的Cd濃度超過了蚯蚓能夠調(diào)節(jié)、抵抗的閾值時，機體的適應系統(tǒng)可能會遭受破壞，蚯蚓需消耗更多的機體能量來抵抗Cd毒害作用，故上角質(zhì)層變薄。諸多學者在研究其他污染物對蚯蚓的毒性試驗時發(fā)現(xiàn)了相似的現(xiàn)象（郭永燦等，1996；肖億群等，2002；高玉紅，2007；Gao et al.，2008；李輝龍等，2011），并且蚯蚓體內(nèi)相關(guān)酶（如過氧化氫酶CAT）活性的變化波動也較大，說明蚯蚓在受到干擾時，機體能夠頻繁地調(diào)整以盡量清除體內(nèi)的自由基等有害物質(zhì)，從而適應新的污染環(huán)境（唐浩等，2017）。

因此，角質(zhì)層的加厚可能是重金屬Cd對蚯蚓的正常生活產(chǎn)生影響前蚯蚓進行自身調(diào)節(jié)的防御機制，但是當土壤中Cd質(zhì)量分數(shù)或體內(nèi)富集的重金屬Cd質(zhì)量分數(shù)超過自身的耐受或調(diào)節(jié)能力后，機體的防御系統(tǒng)就會受到破壞，導致角質(zhì)層變薄。然而，引起角質(zhì)層變化的具體機理還需要進一步驗證與研究。

3 主要結(jié)論

（1）低鎘污染土壤條件下，赤子愛勝蚓和加州腔蚓均出現(xiàn)整齊有序的上角質(zhì)層突起（微絨毛），在高鎘污染土壤條件下，角質(zhì)層變薄呈無序排列，并且污染程度嚴重時會出現(xiàn)斷裂缺失現(xiàn)象。

（2）赤子愛勝蚓和加州腔蚓的角質(zhì)層隨著土壤中Cd質(zhì)量分數(shù)的升高均出現(xiàn)先增厚后變薄的變化規(guī)律，且隨著蚯蚓體內(nèi)Cd的累積變化，角質(zhì)層亦表現(xiàn)為先增厚后變薄的規(guī)律。

上角質(zhì)層厚度的變化可能是蚯蚓在Cd污染土壤中通過自我調(diào)節(jié)形成的一種適應機制，這種調(diào)節(jié)機制在蚯蚓對Cd毒性的耐性中所起到的作用還需進一步研究。

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The Impact of Soil Cadmium on the Ultrastructural Cuticle of Two Earthworms Species Eisenia fetida and Metaphire californica

ZHANG Huiqi, WANG Kun, YUE Shizhong, QIAO Yuhui
College of Resources and Environment Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China

In this study Eisenia fetida was cultivated and exposed to cadmium (Cd) contaminated soils with mass fraction of 0.15,7.28, 13.53, 16.45 mg?kg-1and Metaphire californica was sampled from historic cadmium (Cd) contaminated areas with mass fraction of 0.84, 2.17, 5.16, 6.38, 9.83 mg?kg-1in Huanan Province. The toxic effect of cadmium (Cd) on the ultrastructural cuticle of two earthworms species was studied with transmission electron microscope (TEM). The relationship was analyzed between the variety of earthworm’s ultrastructural cuticle and the mass fraction of Cd in soil, in order to study the variation of the earthworm’s ultrastructural cuticle in Cd-contaminated soil, and the influence of heavy metal on earthworm cuticle. The aim of this study was to reveal the ecological adaptability of earthworms in long-term pollution soils and of Cd, and to provide the scientific basis for evaluating ecological risk of polluted-soil correctly. The results showed that the up-cuticle protuberances (microvilli) in earthworms appeared orderly under low soil Cd pollution(Cd＜7.28 mg?kg-1) for Eisenia fetida and Cd＜5.16 mg?kg-1for Metaphire californica.They became sparse and disordered and even disappeared, with the increase of Cd pollution in soil. Meanwhile, the cuticle thickness increased with soil Cd pollution both in Eisenia fetida and Metaphire californica. However, it indicated decreased tendency with relative high soil Cd pollution, and there were no deaths in the Cd contaminated soils. The change of ultrastructural cuticle would be one mechanism of earthworms to adapt to Cd contaminated soil.

cadmium; earthworm; cuticle; ultrastructure

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.10.023

X171.5

A

1674-5906（2017）10-1807-07

張慧琦, 王坤, 岳士忠, 喬玉輝. 2017. 土壤鎘污染對赤子愛勝蚓（Eisenia fetida）和加州腔蚓（Metaphire californica）體表角質(zhì)層的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 26(10): 1807-1813.

ZHANG Huiqi, WANG Kun, YUE Shizhong, QIAO Yuhui. 2017. The impact of soil cadmium on the ultrastructural cuticle of two earthworms species Eisenia fetida and Metaphire californica [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(10): 1807-1813.

國家自然科學基金項目（41471410）

張慧琦（1991年生），男，碩士研究生，研究方向為污染生態(tài)。E-mail: zhq_cau@foxmail.com; 1126561498@qq.com

*通信作者：喬玉輝，副教授，博士生導師，主要研究方向為土壤污染生態(tài)。E-mail: qiaoyh@cau.edu.cn

2017-07-06