蔣湘+文趙明+曾鳳仙+謝妙+方儀+劉建勇

摘要：隨機(jī)選取13月齡日本囊對蝦選育群體135尾，分別測量體質(zhì)量、體長、頭胸甲長、胸寬、胸高、第一腹節(jié)寬、第一腹節(jié)高、第三腹節(jié)高、額上劍刺數(shù)與額下劍刺數(shù)10個性狀，采用相關(guān)分析與通徑分析方法，分別計算各個形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)、決定系數(shù)及相關(guān)指數(shù)，進(jìn)一步剖分出形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用與間接作用。結(jié)果表明，體長、頭胸甲長、胸寬、胸高、第一腹節(jié)寬、第一腹節(jié)高、第三腹節(jié)高、額下劍刺數(shù)與體質(zhì)量極顯著相關(guān)（P<0.01）；通徑分析表明體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高的通徑系數(shù)達(dá)到顯著水平（P<0.05），通徑系數(shù)分別為0.338、0.020、0.055、0.011；體長對體質(zhì)量的直接作用最大，第一腹節(jié)高對體質(zhì)量的間接作用最大，頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高對體質(zhì)量的間接作用均大于直接作用，并且主要通過體長間接作用體質(zhì)量；4個性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)總和為0893，表明這些性狀是影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀；最終建立以Y為因變量，X1（體長）、X2（頭胸甲長）、X4（胸高）、X6（第一腹節(jié)高）為自變量的多元線性回歸方程：Y=-54.257+4.062X1+5.922X2+1.879X4+3.591X6。

關(guān)鍵詞：日本囊對蝦；形態(tài)性狀；體質(zhì)量；回歸分析；通徑系數(shù)

中圖分類號： S966.12+5.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2017）19-0235-04

收稿日期：2017-05-04

基金項目：粵海漁水產(chǎn)良種體系建設(shè)項目（編號：〔2016〕131號）；廣東省湛江市科技計劃（編號：2015A03004）。

作者簡介：蔣 湘（1985—），男，湖南祁東人，碩士，水產(chǎn)工程師，主要從事水產(chǎn)動物遺傳育種。E-mail：18665753406@163.com。

通信作者：劉建勇，博士，教授，主要從事水產(chǎn)動物遺傳育種。E-mail：liujy70@126.com。 日本囊對蝦（Marsupenaeus japonicus）俗稱日本對蝦、花蝦、斑節(jié)蝦等，自然分布在印度-西太平洋熱帶、非洲東海岸、馬來西亞、日本、朝鮮、中國東南沿海等海域。中國從河北渤海灣到東南沿海各省并一直延伸到廣東、海南等均有大量人工養(yǎng)殖[1-2]，日本囊對蝦耐干露、色澤艷麗、肉質(zhì)鮮嫩，長途運輸成活率可達(dá)90%以上，多活蝦銷售，有較高經(jīng)濟(jì)價值，深受養(yǎng)殖戶與水產(chǎn)品市場歡迎[3-5]。目前，國內(nèi)日本囊對蝦養(yǎng)殖戶普遍反映其生長緩慢、病害多發(fā)、親蝦質(zhì)量沒有保證等問題，針對以上問題我國已經(jīng)開展了以生長速度、抗逆性為指標(biāo)的良種選育[6-7]，選擇生長性狀的最優(yōu)測量指標(biāo)是選育的重要基礎(chǔ)工作之一，體質(zhì)量作為重要的生長性狀與體長、頭胸甲長等形態(tài)性狀有一定的遺傳相關(guān)，利用多元回歸分析，分析選育對象的形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系，對選育工作有十分重要的參考作用。

多元分析已經(jīng)廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)動物育種研究與生產(chǎn)量的估計，國內(nèi)外均有較多報道，劉小林等應(yīng)用多元回歸分析方法研究凡納濱對蝦（Penaeus vannamei）形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響效果，估計相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)等并且建立形態(tài)性狀對體質(zhì)量的多元回歸方程[8]。孫成波等以北部灣野生群體的日本囊對蝦為研究對象，應(yīng)用通徑分析方法得到形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)、決定系數(shù)，研究各性狀的直接作用與間接作用[9]。蔡曉鵬等通過多元分析法分析中國沿海陵水、北海、惠來、詔安、廈門5個群體的日本囊對蝦的形態(tài)性狀差異，并分雌、雄性建立以體質(zhì)量為因變量的最優(yōu)多元線性回歸方程[10]。邊力等以2月齡的日本囊對蝦幼蝦為研究對象研究形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響[11]。國外相關(guān)研究，Thomas等研究短溝對蝦（Penaeus semisulcatus）體長與體質(zhì)量的相關(guān)，并系統(tǒng)分析條件因子的影響[12]。Deboski等應(yīng)用多元回歸方法建立大西洋鮭魚（Salmo salar）的體長、體質(zhì)量、體高對脂肪含量的回歸方程[13]。Rhodes等研究淡水龍蝦（Austropotamobius pallipes）體長、體質(zhì)量、全長、甲殼長的相關(guān)性，分析肌肉生產(chǎn)量與脂肪、蛋白質(zhì)的關(guān)系[14]。Turker等對對蝦（Penaeus setiferus）進(jìn)行了多元回歸分析等[15-16]。以上國外的研究主要利用多元回歸方程估計目標(biāo)性狀，沒有探討分析方法的特點，不能區(qū)分自變量對因變量的直接作用與間接作用；國內(nèi)研究多是以日本囊對蝦野生群體或日本囊對蝦養(yǎng)殖的幼蝦為研究對象，以經(jīng)過選育一代的日本囊對蝦成蝦為研究對象的報道尚未見到。本試驗以日本囊對蝦選育群體為研究對象，應(yīng)用逐步多元回歸分析法研究日本囊對蝦的9個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響，計算性狀對體質(zhì)量的直接作用與間接作用、決定系數(shù)等，建立以偏回歸系數(shù)顯著性狀為自變量對體質(zhì)量的多元線性回歸方程，本研究對日本囊對蝦的實際生產(chǎn)應(yīng)用與日本囊對蝦的后續(xù)遺傳育種工作都有重要理論參考意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所用的日本囊對蝦，來自臺灣野生群體子一代所建立的G1選育基礎(chǔ)群體，13月齡，從留種家系隨機(jī)挑選大小均勻的個體135尾，用精確度0.02 mm的游標(biāo)卡尺測量形態(tài)性狀，電子天平測量體質(zhì)量，精確到0.01 g。

1.2 測定方法

測定性狀有體長、頭胸甲長、胸高、胸寬、第一腹節(jié)寬、第一腹節(jié)高和第三腹節(jié)高[8]，體長為尾節(jié)末端到眼柄基部長度，直接計數(shù)額上劍刺數(shù)與額下劍刺數(shù)，吸干水后測量體質(zhì)量。

1.3 分析方法

利用SPSS 21.0統(tǒng)計軟件對試驗數(shù)據(jù)做統(tǒng)計分析，對所測定的10個性狀做表型描述分析，再進(jìn)行表型相關(guān)分析，計算表型相關(guān)系數(shù)及顯著性檢驗，采用通徑分析方法得到各性狀對體質(zhì)量的直接影響與間接影響，計算相關(guān)指數(shù)與決定系數(shù)。最后通過逐步回歸法建立偏回歸系數(shù)顯著的性狀對體質(zhì)量的多元線性回歸方程。計算公式如下[8]：endprint

表型相關(guān)系數(shù)的計算公式：rxy=∑ni=1（xi-x）（yi-y）∑ni=1（xi-x）2∑ni=1（yi-y）2；通徑系數(shù)（Pi）就是標(biāo)準(zhǔn)化的偏回歸系數(shù)：Pi=by，xi×exiey；決定系數(shù)分為2種：單個自變量對應(yīng)變量的決定系數(shù)，單個決定系數(shù)di=P2i；2個自變量對因變量的共同決定系數(shù)，共同決定系數(shù)dij=2rij×Pi×Pj；性狀變異系數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)差與平均值的比值。

多元線性回歸方程模型[11]：yp=α+∑kj=1βjxjp+εp，p=1、2、3……，n。式中yp為因變量，α為常數(shù)項，β1，β2，β3，……βk為偏回歸系數(shù)，ε1，ε2，ε3，……εn為相互獨立且服從正態(tài)分布的隨機(jī)變量。

2 結(jié)果與分析

2.1 性狀的描述性統(tǒng)計

所測形態(tài)性狀與體質(zhì)量數(shù)據(jù)經(jīng)初步整理后表型統(tǒng)計量列表1。體質(zhì)量與額上劍刺數(shù)的變異系數(shù)較大，其中體質(zhì)量的變異系數(shù)為0.265。

2.2 表型間的相關(guān)系數(shù)

日本囊對蝦各形態(tài)性狀及體質(zhì)量相互間的相關(guān)系數(shù)見表2。各形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)大部分都呈顯著或極顯著相關(guān)水平（P<0.01），體質(zhì)量與體長、頭胸甲長、胸寬、胸高、第一腹節(jié)寬、第一腹節(jié)高、第三腹節(jié)高極、額下劍刺數(shù)極顯著正相關(guān)（P<0.01），與額上劍刺數(shù)無顯著相關(guān)性（P>0.05）。這表明所選形態(tài)性狀有分析意義；其他性狀的相關(guān)性，額上劍刺數(shù)與體長、第一腹節(jié)寬、第三腹節(jié)高、額下劍刺數(shù)無顯著相關(guān)性（P>0.05）；額上劍刺數(shù)與頭胸甲寬、胸高、第一腹節(jié)高為顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），其余性狀間均表現(xiàn)極顯著相關(guān)關(guān)系。

2.3 日本囊對蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析

各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)（pi）見表3，根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成效應(yīng)，自變量與因變量的相關(guān)系數(shù)可剖分各自變量的直接作用（通徑pi）和該自變量通過其他自變量對因變量的間接作用和2個部分（rxiy=pi+∑rij×pj）[17]。通過SPSS顯著性檢驗，保留達(dá)到顯著性水平的體長（X1）、頭胸甲長（X2）、頭胸甲高（X4）與第一腹節(jié)高（X6）4個性狀，通徑系數(shù)體長p1=0.581、頭胸甲長p2=0.143、頭胸甲高p4=0.234、第一腹節(jié)高p6=0.107；體長對體質(zhì)量的直接影響最大，第一腹節(jié)高對體質(zhì)量的間接影響最大，間接影響系數(shù)為0.691，頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高對體質(zhì)量的間接影響均大于直接影響，并且主要通過體長間接影響體質(zhì)量。根據(jù)各性狀的通徑系數(shù)進(jìn)而得到相關(guān)指數(shù)R2=∑pi×rxiy=0.893。

2.4 日本囊對蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定程度分析

各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)見表4，表4中主對角線上為各性狀的單個決定系數(shù)，對角線上方的為兩性狀共同決定系數(shù)，單個決定系數(shù)體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高分別為0.338、0.020、0.055、0.011，體長單個決定程度最大，后面依次是胸高、頭胸甲長、第一腹節(jié)高；體長與頭胸甲高的共同決定程度最大（0.203），頭胸甲高與第一腹節(jié)高的共同決定系數(shù)最?。?.040），所有性狀的單個決定系數(shù)和為0.424，所有共同決定系數(shù)和為0.469，說明兩兩性狀的共同決定程 表3 形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)度要大于單個性狀的決定程度。4個單獨決定系數(shù)與6個共同決定系數(shù)總和為0.893，與相關(guān)指數(shù)R2相等，且大于0.85，表明體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高是影響體質(zhì)量性狀的主要性狀，而其他性狀對體質(zhì)量的影響相對較小。2.5 日本囊對蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)分析與回歸分析

根據(jù)所測定的數(shù)據(jù)做復(fù)相關(guān)分析與多元回歸分析，體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高4個性狀的偏回歸系數(shù)顯著，其他均不顯著，全部剔除，結(jié)果見表5、表6，多元回歸方差分析表明，體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高對體質(zhì)量有極顯著的影響（P<0.01），所建立的多元回歸模型有效。

2.6 多元回歸方程的建立

偏回歸系數(shù)與標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)檢驗見表7，剔除偏回歸系數(shù)不顯著的頭胸甲寬、第一腹節(jié)寬、第三腹節(jié)高、額長劍刺數(shù)、額下劍刺數(shù)，保留偏回歸系數(shù)顯著的體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高，建立體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高對體質(zhì)量的多元線性回歸方程：Y=-54.257+4.062X1+5.922X2+1.879X4+3.591X6；其中Y為體質(zhì)量，X1為體長、X2為頭胸甲長、X4為胸高、X6為第一腹節(jié)高。根據(jù)所建立回歸方程做回歸預(yù)測，估計值與實際觀察值無顯著差異（P>005），說明該方程可以簡便可靠地應(yīng)用于實際生產(chǎn)中。

3 討論和結(jié)論

3.1 逐步回歸法

SPSS逐步回歸分析的原理，逐步回歸法是兼顧前進(jìn)法與后退法的分析方法，逐個引入自變量，對將引入的變量做回歸模型擬合度的方差分析，計算F值，檢驗顯著時引入到回歸方程中，不顯著的變量被排除，再引入下一個變量，對原變量與新引入的變量同時作模型的顯著性檢驗，剔除不顯著的變量（原變量或新引入變量），直到回歸方程中的變量都是對因變量顯著的，而回歸方程外的變量都是對因變量不顯著的，即使先前被排除的變量也可能最后被納入到回歸方程中。在回歸方程檢驗過程中，回歸平方和越大，殘差的平方和越小，F(xiàn)值越大，擬合的精度越高，這樣建立的多元回歸模型預(yù)測較其他方法準(zhǔn)確，是目前應(yīng)用最廣泛的回歸分析方法。本研究中日本囊對蝦選育群體，應(yīng)用逐步多元回歸分析方法排除對體質(zhì)量影響不顯著的頭胸甲寬、第一腹節(jié)寬、第三腹節(jié)高、額長劍刺數(shù)、額下劍刺數(shù)5個性狀，保留對體質(zhì)量影響顯著的體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高4個性狀，建立最優(yōu)多元線性回歸方程。

3.2 形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響差異分析

形態(tài)性狀間的表型相關(guān)由遺傳相關(guān)與環(huán)境相關(guān)組成[18]，為減少選育過程環(huán)境因素的差異，本試驗日本囊對蝦選育群體在共同環(huán)境中養(yǎng)殖，所得表型相關(guān)更接近遺傳相關(guān)，建立回歸方程反映各形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的遺傳水平的相關(guān)性，估計準(zhǔn)確性高[19]。從本研究表型相關(guān)系數(shù)中發(fā)現(xiàn)，體質(zhì)量與第一腹節(jié)寬、第三腹節(jié)高的相關(guān)系數(shù)大于頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高的，但是回歸模型擬合過程中卻被排除；頭胸甲長與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)小于第一腹節(jié)高與體質(zhì)量的，頭胸甲長對體質(zhì)量的直接作用卻大于第一腹節(jié)高對體質(zhì)量的直接作用；并不是與體質(zhì)量表型相關(guān)系數(shù)顯著的性狀都是對體質(zhì)量影響顯著的性狀。由此可見表型相關(guān)系數(shù)是形態(tài)性狀與體質(zhì)量的直接影響、間接影響與環(huán)境因素的直接、間接影響等的總和，而直接影響反映兩者本質(zhì)關(guān)系，是研究的主要對象[8]。endprint

孫成波等研究中得到對北部灣日本囊對蝦野生群體體質(zhì)量影響顯著的為體長、頭胸甲長、胸寬、胸高、第一腹節(jié)寬、第三腹節(jié)高和額劍上刺數(shù)7個性狀[9]；邊力等對2月齡的日本囊對蝦幼蝦的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的影響研究中得到體長、頭胸甲寬、第三腹節(jié)寬、第三腹節(jié)高4個顯著的性狀[11]；董宏標(biāo)等對95日齡的日本囊對蝦2種形態(tài)變異群體的形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響研究中發(fā)現(xiàn)，2個變異群體的形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響顯著的性狀數(shù)量分別為體長、第一腹節(jié)寬、胸寬、第5腹節(jié)長、第3腹節(jié)長、第6腹節(jié)寬（6個）與體長、頭胸甲長、第五腹節(jié)寬、第一腹節(jié)寬（4個）[20]。本研究結(jié)果表明，體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高4個性狀是影響體質(zhì)量的主要性狀，主要性狀數(shù)量與性狀類型與以上研究結(jié)果均有所差異，體長在所有研究結(jié)果中均是影響體質(zhì)量的主要性狀，這表明體長作為日本囊對蝦選育過程中首要選擇的形態(tài)性狀是合理的。所用統(tǒng)計方法相同，造成分析結(jié)果的差異主要是研究對象，不同地理群體、飼養(yǎng)條件、性腺成熟程度、養(yǎng)殖日齡等均會對日本囊對蝦某一個或多個形態(tài)性狀造成差異，影響對體質(zhì)量顯著性程度。李鴻鵬等研究浙江舟山近海日本囊對蝦野生群體與越冬養(yǎng)成群體形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響效果發(fā)現(xiàn)，不同的生長環(huán)境讓影響體質(zhì)量的性狀也發(fā)生改變[21]；蔡曉鵬等研究發(fā)現(xiàn)，不同性別的日本囊對蝦形態(tài)差異很大，特別是頭胸部差異，性腺發(fā)育程度主要影響對蝦的寬度和高度對長度的比例，并不影響對蝦各體節(jié)間的長度比例，這種差異導(dǎo)致影響體質(zhì)量的主要性狀發(fā)生不同程度改變[10]；安麗等研究得到在對蝦的不同生長時期，影響體質(zhì)量的形態(tài)性狀會有所不同[22]。

3.3 影響體質(zhì)量的重點性狀的確定

在表型相關(guān)分析、通徑分析的基礎(chǔ)上計算決定系數(shù)、相關(guān)指數(shù)，得到相關(guān)指數(shù)R2等于決定系數(shù)的總和為0.893。劉小林等研究表明，當(dāng)影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)總和大于或等于0.85時，才說明影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀已經(jīng)找到[8]；孫成波等研究中得到的決定系數(shù)和均大于0.85[9、11、22]；本研究中R2=0.893>0.850，與以上研究者結(jié)果一致，說明所保留性狀體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高是影響體質(zhì)量的主要性狀，其他被剔除性狀是影響較小的。通徑系數(shù)反映自變量對因變量的直接影響大小，它會隨著所選擇自變量的改變而改變，所考慮的性狀越多，樣本量越多，分析結(jié)果越準(zhǔn)確，統(tǒng)計分析越復(fù)雜[17]。在日本囊對蝦選育過程中體長、頭胸甲長、胸高、第一腹節(jié)高可以作為理想的測度指標(biāo)。

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