接種AM真菌對四藥門花生長的影響

譚宗健，周玉潔，黃久香，余 洋

（1. 中山市國有森林資源保護(hù)中心，廣東 中山 528400； 2. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

接種AM真菌對四藥門花生長的影響

譚宗健1，周玉潔2，黃久香2，余 洋2

（1. 中山市國有森林資源保護(hù)中心，廣東 中山 528400； 2. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

為篩選適宜四藥門花的生物菌肥，并研究生物菌肥對其生長的促進(jìn)作用，以四藥門花扦插苗為試材，進(jìn)行AM真菌接種試驗(yàn)。設(shè)置摩西球囊霉菌（GM）、幼套球囊霉菌（GE）、摩西球囊霉菌與幼套球囊霉菌的混合菌種（M）、對照（CK）共 4 種處理，對四藥門花進(jìn)行施菌，定期監(jiān)測其接種菌根后的生長情況，并測定其生物量、菌根侵染率等。結(jié)果表明：接種 AM 菌劑能夠促進(jìn)四藥門花的生長，單種菌劑的促進(jìn)效果比混合菌劑的好。單種菌劑施用后 1 個(gè)月出現(xiàn)生長減緩現(xiàn)象，而施用混合菌種沒有出現(xiàn)減緩現(xiàn)象。單種菌劑對植物的苗高、冠幅與葉片生長促進(jìn)作用的時(shí)間不相同，對冠幅生長促進(jìn)作用的時(shí)間出現(xiàn)最早，對苗高和葉片生長的促進(jìn)作用均較為滯后。相對于 CK，GM 菌劑對地下與地上部分的生物量增加的促進(jìn)作用均最為顯著，而 GE 與 M 菌劑對地下部分生物量增加的促進(jìn)作用均不顯著，但對地上部分生物量增加的促進(jìn)作用均明顯。生長最好的處理，其菌根依賴性與菌根侵染率均最高，混合菌種處理的菌根侵染率最低。說明 GM 菌可作為四藥門花種群復(fù)壯的優(yōu)良菌劑。關(guān)鍵詞：四藥門花；AM 菌；接種；促進(jìn)作用

叢枝菌根（AM）真菌為土壤中常見的真菌種類。正常條件下，大多數(shù)植物都能與 AM 真菌形成菌根共生體，并形成菌絲網(wǎng)絡(luò)［1］，便于為植物提供更多的營養(yǎng)，從而改善植物的生長狀況［2-3］；還能夠增加植物的抗鹽脅迫能力［4］、抗旱脅迫能力［5］等，以提高植物的適應(yīng)性；同時(shí)能夠改變土壤的結(jié)構(gòu)，維持生態(tài)系統(tǒng)平衡，改善植物生長的土壤條件［6］等。目前，叢枝菌根被作為一種農(nóng)林業(yè)植物高效培育的生物菌肥，應(yīng)用十分廣泛［7］，是近年來國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)。

四藥門花（Loropetalum subcordatum (Benth.)Oliv.）是金縷梅科（Hamamelidaceae）檵木屬（Loropetalum）的常綠灌木或小喬木，是中國特有的殘遺植物和二級保護(hù)植物［8］。因其分布區(qū)域狹窄，且數(shù)量極少［9］，種群數(shù)量下降［10］，已經(jīng)被列為 IUCN（International Union For Conservation Of Nature）稀有植物與中國國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物［11］。因其株形優(yōu)美，花期長，花量大，四藥門花也是一種極具應(yīng)用前景的景觀植物［12］。目前，在四藥門花的系統(tǒng)分類學(xué)［13-14］、群落生態(tài)學(xué)［15-16］、生態(tài)學(xué)特性［17-18］、生殖生態(tài)學(xué)［19］、保護(hù)遺傳學(xué)［20］等方面都有相關(guān)的研究報(bào)道，揭示了自然條件下四藥門花更新困難，適應(yīng)性弱，不耐干旱，遺傳多樣性小的特點(diǎn)，因此，急需要進(jìn)行相關(guān)的保育工作，但目前對于四藥門花遷地保育的研究報(bào)道較少。近幾年，廣東省中山樹木園已開始了初步的遷地保育與回歸引種工作，將其作為一種獨(dú)具特色的觀賞植物應(yīng)用于景觀中，但由于其對生境要求嚴(yán)格，后期生長較為緩慢。本研究基于四藥門花的遷地生長保護(hù)問題，對與四藥門花共生的高效菌種進(jìn)行了初步的篩選，并進(jìn)一步探討了 AM 真菌對四藥門花生長的影響，為四藥門花的高效培育與種群復(fù)壯提供參考，以期解決四藥門花遷地保育過程中適應(yīng)性弱的問題。

1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)樹木園實(shí)驗(yàn)基地。該區(qū)氣候?qū)儆谀蟻啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，溫暖多雨，光熱充足，溫差較小，夏長冬短。年平均氣溫 22.2～23.2 ℃，年極端最高氣溫 37.4～38.2 ℃，年極端最低氣溫 -5.1～2.6 ℃。最冷為1 月，平均氣溫 13.3 ℃；最熱為 8 月，平均氣溫 28.8 ℃。年平均相對濕度 79%。土壤為花崗巖發(fā)育而成的低丘赤紅壤，土層深厚。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用苗木為扦插半年后長勢較為一致的四藥門花扦插苗。扦插育苗基質(zhì)配方為黃心土 : 河沙: 泥炭土＝2 : 1 : 1，植栽容器為規(guī)格 16 cm×18 cm的黑色聚丙烯塑料缽，菌土中菌種為摩西球囊霉菌（Glomus mosseae，GM）、幼套球囊霉菌（Glomus etunicatum，GE）、摩西球囊霉菌與幼套球囊霉菌的混合菌（M），均購自北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源研究所（BGC），每 10 g 菌土含約 120 個(gè)孢子。扦插時(shí)插穗與育苗基質(zhì)統(tǒng)一使用多菌靈滅菌。

2.2 研究方法

2.2.1 接種菌劑 2015 年 5 月在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)樹木園溫棚中接種菌劑，共設(shè) 4 種處理（GM，GE，M，CK），每種處理 15 株苗。接菌組（GM、GE、M）接種時(shí)在塑料缽內(nèi)裝入滅菌土到 2/3 時(shí)加入 30 g菌土，再用滅菌土覆蓋；不接種組（CK）在 2/3 滅菌土上加入滅菌的菌種擴(kuò)繁土 30 g ，覆蓋滅菌土。種植時(shí)將半年生的無菌扦插苗根系與菌土層充分接觸，每個(gè)花盆最終土壤總質(zhì)量保持為 2 kg。

2.2.2 指標(biāo)測定

（1）生長量測定。每 30 天測定 1 次四藥門花幼苗的苗高，每 90 天測量 1 次冠幅、葉片數(shù)量等。

（2）生物量測定。接種 1 年后測定生物量，其測定方法是：幼苗經(jīng) 105 ℃ 的烘箱中烘 15 min殺青后，置于 70 ℃ 烘干 24 h，測定地上部、地下部生物量和總生物量，并計(jì)算根冠比、菌根依賴性等。根冠比＝地下部生物量/地上部生物量；菌根依賴性（myc-orrhizal dependence，MD）：MD（%）＝菌根植株干質(zhì)量/對照植株干質(zhì)量×100。

（3）菌根侵染率測定。接種 1 年后測定菌根侵染率，其測定方法是：將根系用自來水輕輕沖洗干凈，剪取約 8 mm 長的幼根根段，固定在 FAA 中24 h 及以上。將固定后的根段經(jīng) 10% KOH 透明處理，0.1 mol/L HCl 酸化處理，再用 0.2% 錐蟲藍(lán)染液染色，將 15 條根段整齊放于一個(gè)片中，每個(gè)處理 3 次重復(fù)。將菌根片置于 10 倍顯微鏡下目測法估計(jì)菌根侵染率。

2.2.3 數(shù)據(jù)分析 采用 Microsoft Excel 2010 和SPASS 19.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 AM 真菌對四藥門花扦插苗苗高生長的影響

由圖 1 可知：從整體上看，4 種處理均經(jīng)歷了 3 個(gè)主要的生長階段，施菌當(dāng)年 6—8 月為迅速生長期，當(dāng)年 8 月至翌年 2 月進(jìn)入相對緩慢生長期，翌年 2—5 月為又一個(gè)迅速生長期，表明四藥門花主要的生長期集中于 2—8 月。從苗高增長量看，CK、GM、GE、M 各處理的苗高增長量分別為 9.05、15.78、14.30、15.40 cm，表明接種菌劑對苗高生長均有促進(jìn)作用，其促進(jìn)作用表現(xiàn)為 GM＞M＞GE＞CK。從苗高增長率看：施菌當(dāng)年 6—7 月，CK、GM、GE、M 的苗高增長率分別為 16.69%、2.62%、7.01%、29.32%； 7—8 月，CK、GM、GE、M 的苗高增長率分別為 5.39%、33.93%、21.71%、21.76%。施菌當(dāng)年 8 月至翌年 2月，苗高增長率分別為 13.47%、26.62%、31.76%、21.25%；翌年 2—5 月，苗高增長率分別為 9.10%、16.92%、17.29%、11.95%。說明施菌當(dāng)年 6—7月，施用單種菌劑處理的生長率低于對照的，而施用 2 種混合菌劑處理的生長率高于對照的，其苗高增長率排序?yàn)?M＞CK＞GE＞GM；施菌當(dāng)年 7—8 月，施菌處理的生長率均高于對照的，其苗高增長率排序?yàn)?GM＞GE＞M＞CK；施菌當(dāng)年 8月至翌年 5 月，苗高增長率排序均為 GE＞GM＞M＞CK。這表明不同菌種對四藥門花的苗高生長的促進(jìn)作用與機(jī)理存在差異。

圖1 接種不同AM真菌的四藥門花扦插苗苗高生長曲線Fig.1 The curve of height growth of Loropetalum subcordatum cottage were inoculated with different AM fungi

3.2 AM 真菌對四藥門花扦插苗冠幅的影響

由表 1 可知：接菌當(dāng)年 6 月、9 月與 12 月各處理的冠幅并沒有顯著差異（p＜0.05），而翌年 3 月 GM 處理的冠幅顯著（p ＞0.05）高于 CK與 M 處理的。從冠幅增長量看，接菌當(dāng)年 6—9月，CK、GM、GE、M 處理的冠幅增長量分別為 1.27、3.63、2.77、2.6 cm；9—12 月，CK、GM、GE、M 處理的冠幅增長量分別為 2.13、2.5、2.03、1.26 cm；接菌當(dāng)年 12 月至翌年 3 月，CK、GM、GE、M 處理的冠幅增長量分別為 1.70、2.57、2.43、1.50 cm。由此可見：6—9 月，GM、GE 及M 處理的冠幅增長量均較 CK 的高；9—12 月，GM與 GE 處理的增長量較 CK 的均增加不明顯，M 處理的低于 CK 的；12 月至翌年 3 月，GM 與 GE 處理冠幅增長量較 CK 的高，但 M 處理卻較 CK 的低。這表明施加單種菌種對冠幅促進(jìn)作用主要集中于 6—9 月以及 12 月至翌年 3 月，也就是四藥門花主要的生長期，而混合菌種的施加對冠幅增加的促進(jìn)作用不明顯。

表1 接種不同AM真菌的四藥門花扦插苗冠幅Tab.1 The cuttage seedlings crown of Loropetalum subcordatum were inoculated with different AM fungi（cm）

3.3 AM 真菌對四藥門花扦插苗葉片數(shù)量的影響

由表 2 可知：接菌當(dāng)年 6 月與 9 月，4 個(gè)處理的葉片數(shù)量均沒有顯著性差異（p＞0.05），接菌當(dāng)年 12 月與翌年 3 月，GM 處理的葉片數(shù)量均最多，均顯著多于對照組（p＜0.05）。翌年 3 月，GE 處理葉片數(shù)量顯著多于對照組，M 處理與對照差異不顯著。從葉片增加數(shù)量看：接菌當(dāng)年 6—9月，CK、GM、GE、M 處理的葉片增加數(shù)量分別為2.46、2.46、2.07、2.53 片；9—12 月，CK、GM、GE、M 處理的葉片增加數(shù)量分別為 1.27、2.93、2.93、2.14 片；接菌當(dāng)年 12 月至翌年 3 月，CK、GM、GE、M 處理的葉片增加數(shù)量分別為 3.53、5.00、5.80、5.93 片。由此可見，葉片的數(shù)量在 12月至翌年 3 月有一個(gè)較為顯著的增加期，而之前其增加不明顯。接菌年 6—9 月，接菌各處理相對于對照的葉片數(shù)量增加不顯著，而 9 月至翌年 3 月的葉片數(shù)量有更為明顯的增加。這表明施加菌劑能夠影響葉片數(shù)量的增加，但增加的時(shí)間存在滯后性。

表2 接種不同AM真菌的四藥門花扦插苗葉片數(shù)量Tab.2 The number of leaves of Loropetalum subcordatum were inoculated with different AM fungi（片）

3.4 AM 真菌對四藥門花扦插苗生物量以及菌根侵染效果的影響

由表 3 可知：地下部分干質(zhì)量最高的為 GM處理，且 GM 處理與其他處理間差異均顯著（p＜0.05。下同）；接菌各處理的地上部分干質(zhì)量均高于 CK 的；最高的為 GM 處理，且 GM 處理與CK 間差異顯著，其次是M處理的；M 處理的根冠比顯著低于其他 2 個(gè)接菌處理的；菌根依賴性在各接菌處理間的差異均達(dá)顯著，以 GM 處理的最強(qiáng)，M處理的次之，GE 處理的最弱；菌根侵染率在接菌處理間的差異也均達(dá)顯著，以 GM 處理的最大，GE 處理的次之，M 處理的最小。這表明 GM 菌對四藥門花的影響最為顯著，其他 2 種菌也有一定作用。

表3 接種不同AM真菌的四藥門花扦插苗生物量以及菌根侵染率Tab.3 Biomass and mycorrhizal infection rate of Loropetalum subcordatum were inoculated with different AM fungi

4 結(jié)論與討論

AM 菌作為分布最廣的菌根菌類，對植物的生長、適應(yīng)性以及環(huán)境改善都起著至關(guān)重要的作用［21］。自然界中，大多數(shù)植物的根系周圍分布有多種菌類，然而并不清楚這些菌類對植物的生長分別起到什么作用。通過對單種菌類與混合菌類對植物的影響研究能夠探索不同菌類對植物的生長所起作用及大小。本研究中，單種菌劑的接種效果優(yōu)于混合菌種，且以 GM 菌的接種效果最佳。因此，GM 菌可以作為四藥門花種群復(fù)壯的優(yōu)良菌種。苗高生長結(jié)果顯示，施用單一菌種時(shí)，在施菌后 1 個(gè)月出現(xiàn)了生長減緩的現(xiàn)象，可能是由于菌種與植物之間存在短暫的排斥，而混合菌種可能會(huì)減輕這種現(xiàn)象。這與菌種的種類和特性相關(guān)。1 個(gè)月后單一菌種對植株的促進(jìn)作用強(qiáng)于混合菌種，說明了菌種的促進(jìn)作用具有差異性與高效菌種篩選的可能性。樹冠是林木進(jìn)行光合作用的最直接部分，冠幅的大小決定植物與陽光的接觸面積［22］。本研究結(jié)果表明，2 種單菌種對四藥門花生長期冠幅的促進(jìn)作用較為明顯，而混合菌種促進(jìn)作用卻不明顯，說明并非混合菌種更加適宜于植物的生長。這與陳志超［23］對短命植物接種單種菌劑與混合菌劑的研究結(jié)果一致。從單種菌劑對植物的苗高、冠幅與葉片生長的促進(jìn)時(shí)間看，對冠幅生長的促進(jìn)作用并不存在明顯的滯后現(xiàn)象，而對苗高和葉片生長的促進(jìn)作用較為滯后。這可能是菌根菌對植物生長的調(diào)節(jié)過程中，對冠幅的影響最直接，通過增加植物的冠幅，提高了植物的光合作用，從而加速了植物的苗高和葉片的生長。因此，苗高與葉片的生長存在著滯后的特點(diǎn)。

菌根侵染能夠促進(jìn)植物生物量的積累，且菌根浸染的強(qiáng)度與生物量的積累具有較大的相關(guān)性［24］。本研究中，相對于 CK，GM 菌劑對地下與地上部分生物量增長的促進(jìn)作用均最為顯著，而 GE 與 M 菌劑對地下部分的生物量增長的促進(jìn)作用均不顯著，但對地上部分生物量增長的促進(jìn)作用均明顯。表明不同菌種對植物促進(jìn)作用的機(jī)制不同，菌根的侵染能夠影響植物的地上或地下部分的生長，雖然菌種直接接觸植物根系，對根系生長的作用并不一定是促進(jìn)作用，而且在對根系生長無明顯促進(jìn)作用的情況下，地上部分仍然可能有促進(jìn)作用。江龍［25］對煙苗的研究也表明并非對根系生長促進(jìn)作用最大，對地上部分生長的促進(jìn)作用也最大。這說明菌劑可能會(huì)以某種方式調(diào)控植物的地上部分生長，而與地下部分生長沒有直接的關(guān)系；也可能是地上部分與地下部分競爭碳源的結(jié)果［26］。但菌種若對根系生長促進(jìn)作用明顯，就能夠更為顯著的促進(jìn)地上部分的生長，因此，優(yōu)良菌種篩選時(shí)，根系指標(biāo)也是極為重要的參考要素。菌根侵染率和菌根依賴性研究結(jié)果表明，生長最好的處理，其菌根依賴性最高，揭示了菌根對植物生長的重要作用。接種混合菌種的菌根侵染率最低，說明菌根侵染率的強(qiáng)度并不是菌種疊加效應(yīng)，可能菌種混合后菌根侵染率更低。這與楊曉紅等［27］對枳殼的研究結(jié)果一致。

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（文字編校：唐效蓉）

Effects of AM fungal inoculation on growth of Loropetalum subcordatum (Benth.)Oliv.

TAN Zongjian1，ZHOU Yujie2，HUANG Jiuxiang2，YU Yang2

（1. Zhongshan State-owned Forest Resources Protection Center，Zhongshan 528400，China；2. College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China）

To study on biofertilizer which suitable for Loropetalum subcordatum and to discuss its promoting effects，cutting seedlings as the experimental materials，and AM fungal inoculation experiment was carried out，and 4 treatments were seted：GM，GE，M，CK.Growth status，Biomass，Mycorrhizal infection rate was regularly monitored.The result showed that：AM fungi could promote L.subcordatum growth，and single fungal treatment promoting effect is better than that of mixed fungi.The single fungal treatment growth began slow down after a month，but that of the mixed fungi didn't.The height，crown and leaf growth promoting time of plants inoculated with single fungi was different.The promoting time of the crown first appeared, height and leaf growth was hysteresis.Underground and above ground biomass accumulation of plants inoculated with GM have a significantly increase compare with CK.But that of plants inoculated with GE and M was not increased，except above ground biomass accumulation.Mycorrhizal dependence colonization rate of best treatment was the highest，that of mixed fungi treatment was the lowest.The researches show that GM fungi can be used as good biofertilizer for L.subcordatum rejuvenation.

Loropetalum subcordatum (Benth.)Oliv.；AM fungi；inoculation；promoting effect

Q 948.12

A

1003-5710（2017）04-0013 -05

10.3969 / j.issn. 1003-5710.2017.04.003

2017-05-27

中山市國有森林資源中心資助項(xiàng)目“廣東省林業(yè)廳動(dòng)植物保護(hù)處配套資金”（ZX134081）

譚宗?。?970-），男，廣東省高州市人，高級工程師；研究方向：林學(xué)；E-mail：1354253030@qq.com

黃久香，副教授；E-mail：jxhuang@scau.edu.cn