林偉通，莊雪影，明 怡，毛君竹，吳永彬，鄭明軒

（1. 華南農(nóng)業(yè)大學林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642； 2. 廣東省嶺南綜合勘察設計院，廣東 廣州 510520）

遮光強度對中華潤楠幼苗生長節(jié)律及生理特性的影響

林偉通1,2，莊雪影1，明 怡1，毛君竹1，吳永彬1，鄭明軒1

（1. 華南農(nóng)業(yè)大學林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642； 2. 廣東省嶺南綜合勘察設計院，廣東 廣州 510520）

以 1 年生中華潤楠盆栽幼苗為試驗材料，設置不遮光、遮光 25%、遮光 50% 和遮光 75% 共 4 種遮光處理；分析不同遮光強度下中華潤楠幼苗生長節(jié)律及生理特性的變化，為潤楠屬植物生長規(guī)律研究及育苗與栽植提供參考。結果表明：當遮光強度增加，中華潤楠幼苗生長和生物量積累受到明顯的抑制，但遮光 50%和遮光 75% 的處理抑制效果相近；遮蔭也抑制了葉片數(shù)量和葉面積的增加，對根冠比的影響不大；葉綠素含量在遮光強度為 0%～50% 的范圍內(nèi)隨著遮光強度加大而下降，但在遮光 75% 時葉綠素含量最大。利用 Von Bertalanffy 生長曲線模型對中華潤楠苗高和地徑的日生長變化進行方程擬合，根據(jù)計算方程決定系數(shù) R2和卡方值 X2可知，不同遮光強度下的中華潤楠生長節(jié)律仍然符合“S”型生長曲線。表明遮光強度對中華潤楠幼苗生長節(jié)律和生理特性具有顯著的影響，并且擬合曲線方程對于預測中華潤楠生長變化具有可靠性。

遮光強度；中華潤楠；生長節(jié)律；生理特性；曲線方程

樹木的生長節(jié)律是其自身遺傳特性與其所在的環(huán)境條件相適應的反映［1］，一般呈現(xiàn)為慢、快、慢的生長過程，其生長曲線符合“S”型增長；除了受到自身遺傳因素的調(diào)控外，環(huán)境條件中的光照和氣候條件能夠影響植物的生長節(jié)律［2］。光照是影響植物光合作用、光形態(tài)建成和生長發(fā)育的重要因子［3］，不同植物對光強的適應性是生長環(huán)境和植物長期適應環(huán)境的結果［4］。遮蔭對植物生長發(fā)育的影響，因植物的需光特性、遮蔭程度、遮蔭時期和持續(xù)時間不同而存在較大差異［5-6］，適宜的光照條件是樹種育苗及栽植的關鍵技術。

中華潤楠（Machilus chinensis）是生長于疏林中的潤楠屬常綠喬木樹種，也是珍貴的用材樹種和重要的生態(tài)景觀樹種［7-8］。潤楠屬大部分植物在木材加工［9］、醫(yī)學藥物［10-12］、化工生產(chǎn)［13］及城市園林植物綠化［14-15］等方面廣泛應用。目前中華潤楠樹種資源的市場需求越來越大，國內(nèi)外對該樹種的研究因此日漸增多［16］；但由于外界因素的干擾和潤楠屬自身繁育特性的局限性，面臨著資源日益匱乏的危險［17-19］。因此，本研究擬通過探討光照條件對中華潤楠苗木生長節(jié)律的影響，了解中華潤楠對光照的適應性及其生長的變化規(guī)律，擬為中華潤楠育苗和栽植提供科學依據(jù)，并為深化潤楠屬其他植物的研究提供參考。

1 研究區(qū)概況

試驗地位于廣州市華南農(nóng)業(yè)大學樹木園內(nèi)（113°21'26'' E，23°9'26'' N）。該地區(qū)屬于南亞熱帶季風氣候區(qū)，雨熱充沛；年平均氣溫 20～22 ℃，各月平均氣溫均在 13.0 ℃ 以上；無霜期在 347 天左右，年日照時間約 200 天；年平均降雨量 1 623.6～1 899.8 mm，但降雨量分配不均勻，雨季為每年的 4—9 月，降雨量占全年的 80% 以上。

2 研究方法

2.1 試驗設計

選擇 1 年生中華潤楠盆栽幼苗，設置不遮光即全光照（對照組即 CK）、遮光 25%、遮光 50%和遮光 75% 共 4 種處理，每種處理設 6 次重復。

2.2 模型選擇

Von Bertalanffy 生長曲線模型 y = K（1-A×ebT）3，實際上是一個呈“S”型的生長曲線，可用來描述和預測生物的生長發(fā)育。

2.3 生長曲線模型擬合優(yōu)度檢驗

曲線方程系數(shù) R2可說明擬合模型回歸關系是否達到顯著水平，但不能預測曲線方程實際值與預測值之間的關系。本文引用適合性 X2檢驗，利用模型實際值與預測值進行擬合優(yōu)度檢驗。

X2=∑i(ni-mi)2/mi

公式中 ni為第 i 天的實際測定值，mi為第 i 天的模型預測值，如果檢驗公式 X2＜X20.05，說明方程擬合程度高，預測值與實際值基本吻合，方程可用于對植物生長的預測；若 X2≥X20.05，則說明方程擬合得不好，預測值與實際值不相吻合，不能將方程用于對植物生長的預測。X20.05按自由度 f=n-1查 X2值表得到，n 為實際值與預測值的對數(shù)。

2.4 調(diào)查方法

苗高用鋼尺測量，每 15 天測量 1 次；地徑用游標卡尺測量，每 15 天測量 1 次；測量橫向和縱向冠幅，并取平均值得出平均冠幅。采用將植物放置 85 ℃ 烘箱烘 2 天，烘干至恒質(zhì)量的方法測定植株總干質(zhì)量；根冠比=地下部分干質(zhì)量/地上部分干質(zhì)量；葉面積采用 Image J 軟件計算；葉片數(shù)指植物實際葉片數(shù)，并計算植物葉面積/葉片數(shù)；葉片葉綠素含量采用丙酮浸提法測定。

2.5 數(shù)據(jù)處理

用 SPSS 21.0 對試驗數(shù)據(jù)進行處理與分析及曲線方程的擬合，采用 LSD 法進行多重比較，差異顯著性采用 t 檢驗，圖表制作用 Microsoft office 2010。

3 結果與分析

3.1 遮光強度對中華潤楠幼苗生長的影響

表 1 結果表明：遮光強度對中華潤楠幼苗的苗高、地徑及冠幅生長均具有極顯著影響（P＜0.01），且隨著遮光強度的增加，生長受到明顯的抑制。CK 的苗高、地徑和平均冠幅均最大，分別為 21.82 cm、4.01 mm 和 23.20 cm；遮光 75% 處理的苗高、地徑和平均冠幅均最小，分別為 2.80 cm、1.62 mm 和 9.53 cm；遮光 25% 和遮光 50% 2 種處理的苗高、地徑和平均冠幅均介于 CK 和遮光 75% 的處理之間，并且兩者之間的苗高和平均冠幅差異不大，但遮光 25% 處理的地徑生長相對較優(yōu)。

表1 不同遮光強度的中華潤楠幼苗苗高、地徑、平均冠幅t 檢驗及LSD多重比較Tab.1 Effects of shading indensity on the height, diameter,crown width and LSD multiple comparisons of Machilus chinensis seedlings

3.2 遮光強度對中華潤楠幼苗生物量的影響

從表 2 中可以看出：遮光強度對中華潤楠幼苗的根、莖、葉干質(zhì)量以及總干質(zhì)量均有極顯著的影響（P＜0.01），且干質(zhì)量與光照強度均成正比；CK 的根、莖、葉干質(zhì)量以及總干質(zhì)量最大，分別是 1.23、1.05、2.28、4.56 g；其次是遮光25% 處理的，較小的是遮光 50% 處理的，最小的是遮光 75% 處理的；遮光 25% 和遮光 50% 處理的根、莖、葉干質(zhì)量以及總干質(zhì)量的差異均較小。

表2 不同遮光強度的中華潤楠幼苗生物量t 檢驗及LSD多重比較Tab.2 Effects of shading indensity on the biomass and LSD multiple comparisons of Machilus chinensis seedlings（g）

3.3 遮光強度對中華潤楠幼苗葉片葉綠素含量的影響

由表 3 可知：不同遮光強度的中華潤楠幼苗葉片數(shù)和葉面積均具有極顯著的差異（P＜0.01），根冠比的差異不顯著（P＞0.05）。CK 的葉片數(shù)最多、葉面積最大，分別為 21.67 片和 1 176.34 cm2；其次是遮光 25% 處理的，分別是 15.67 片和 476.74 cm2；較差的是遮光 50% 處理的，分別是 10.33 片和 339.32 cm2；遮光 75% 處理的葉片數(shù)最少，葉面積最小，分別為 5.67 片和 113.28 cm2。遮光強度對中華潤楠根冠比的影響不大，各處理根冠比大小排序為遮光 25%＞遮光 50%＞CK＞遮光 75%。

表3 不同遮光強度的中華潤楠幼苗根冠比、葉面積/葉片數(shù)、葉面積t 檢驗及LSD多重比較Tab.3 Effects of shading indensity on the relative indexes of leaves and LSD multiple comparisons of Machilus chinensis seedlings

3.4 遮光強度對中華潤楠幼苗根冠比、葉片數(shù)、葉面積的影響

表 4 結果顯示：不同遮光強度下的中華潤楠幼苗葉片葉綠素 a（Chla）、葉綠素 b（Chlb）含量和葉綠素（Chl）總含量的差異均達極顯著；遮光 75% 處理的 Chla、Chlb 和 Chl 含量均最高，分別為 1.703、0.751、2.453 mg/g。除遮光 75%的處理外，各處理 Chla 含量的大小依次是 CK＞遮光 25%＞遮光 50%，且 3 個處理間差異不顯著；各處理 Chlb 含量的大小依次是遮光 25%＞CK＞遮光 50%，遮光 25% 和 CK 處理間差異不顯著；各處理 Chl 依次是 CK＞遮光 25%＞遮光 50%，CK 與遮光 25% 處理間差異不顯著。

表4 不同遮光強度的中華潤楠幼苗葉片葉綠素含量t 檢驗及LSD多重比較Tab.4Effects of shading indensity on the chlorophyll content and and LSD multiple comparisons of Machilus chinensis seedlings（mg/g）

3.5 不同遮光強度的中華潤楠幼苗苗高生長模型的建立與方程擬合

利用 Von Bertalanffy 生長曲線模型對中華潤楠苗苗高生長日變化進行方程擬合，結果顯示（表5），不同遮光強度下的中華潤楠擬合模型的回歸關系均達到顯著水平，遮光 75%、遮光 50%、遮光 25% 處理和對照的方程決定系數(shù) R2分別為0.989、0.995、0.994 和 0.997。決定系數(shù) R2越接近 1 說明方程越可靠。按照自由度 df=n-1，查的卡方值為 27.59，各個方程的卡方值 X2均小于進一步證明該方程能用來預測和分析中華潤楠苗高生長變化規(guī)律。從圖 1 可知，遮光能夠明顯地影響苗木苗高的生長，遮光強度越大，抑制生長的作用越明顯。

表5 不同遮光強度各處理中華潤楠幼苗苗高的生長曲線方程及擬合優(yōu)度Tab.5Growth curve equation and goodness of fit of Machilus chinensis seedlings under different shading indensity

圖1 不同遮光強度下中華潤楠幼苗苗高生長日變化曲線Fig.1 The trend of Machilus chinensis seedling height of different shading indensity

3.6 不同遮光強度的中華潤楠幼苗地徑生長模型的建立與方程擬合

對不同遮光強度的中華潤楠地徑生長日變化進行生長曲線方程擬合，結果（表 6）顯示，各處理擬合方程的決定系數(shù) R2均在 0.97 以上，說明方程擬合的效果好，可靠性較高。通過實際測量值與方程預測值可以計算得到卡方值 X2，根據(jù)自由度 df=n-1 查的卡方表 X20.05為 27.59，不同遮光強度處理的 X2均小于 X20.05，驗證了用該擬合方程對苗木地徑生長進行預測和分析的可靠性。由圖 2 可以得知，隨著遮光強度的增強，苗木地徑生長同樣受到明顯的抑制作用。

表6 不同遮光強度各處理中華潤楠幼苗地徑的生長曲線方程及擬合優(yōu)度Tab.6Growth curve equation and good attitude of Machilus chinensis seedlings of diameter under different shading indensity

圖2 不同遮光強度下中華潤楠幼苗地徑生長日變化曲線Fig.2 The trend of Machilus chinensis seedling diameter of different shading indensity

4 結論與討論

樹木的生長發(fā)育規(guī)律及其與主要生態(tài)因子的內(nèi)在聯(lián)系是樹種生物學和生態(tài)學特性的重要內(nèi)容［20］。光照是植物生長所必需的資源，與植物的生長發(fā)育密切相關，不同植物對光的需求和對光的適應性不盡相同［21］。葉片是植物進行光合作用的主要場所，其數(shù)量和面積是影響光合作用的重要指標。本研究結果表明，遮蔭能夠明顯地抑制中華潤楠幼苗的生長、生物量的積累和葉片數(shù)量增加及葉面積增長，當遮光強度在 25%～50% 之間時，其生長與生理指標均變化不大；當遮光強度為 75% 時，抑制作用明顯。其原因是中華潤楠在低強度光照條件下光合作用受到影響，進而使得其生長減緩。這是植物本身對不同光照條件做出形態(tài)特征上的適應性變化［4］。植物地上部分與地下部分具有明顯的生長相關性。本試驗中不同遮光強度下的根冠比差異不大，說明中華潤楠處于不同遮蔭環(huán)境下其地上部分與地下部分受到的影響是相近的。

葉綠素是植物體內(nèi)進行光合作用的重要色素，不同遮蔭環(huán)境條件下葉綠素含量會發(fā)生變化，以使植物更好地適應非正常光照條件。這是植物對逆境條件的一種應激反應［3,22］。本研究結果表明，在一定光照強度下隨著遮蔭時間的延長，葉片由于長時間處于光照不足的條件下，最終使得葉片葉綠素總含量降低，但對照、遮光 25% 和遮光 50% 處理間差異較?。辉谡诠?5% 時，葉綠素含量超過對照的。這種現(xiàn)象出現(xiàn)的原因可能是全光照條件下植物葉綠素正常合成并促進葉面積增長，適度遮蔭環(huán)境下葉綠素的合成受阻及葉面積增長受到抑制［23-24］，使得對照和適度遮蔭時葉片單位質(zhì)量的葉綠素含量趨于相同；在 75% 重度遮光下，雖然植物葉綠素的合成受阻，但在弱光環(huán)境下植物生長及葉面積增長受到更顯著的抑制，使得其單位葉片單位質(zhì)量的葉綠素含量高于對照。這是植株通過增加葉片單位葉綠素含量來適應弱光環(huán)境的一種生理適應性。

關于植物生長節(jié)律方面的研究對于了解和掌握樹種的生長發(fā)育及有機物的積累和消耗具有重要作用［25-26］，可根據(jù)該樹種的生長節(jié)律來制定育苗技術措施，人為地促進苗木的生長［27］。本試驗中不同遮光強度下中華潤楠苗高和地徑的生長節(jié)律均符合 Von Bertalanffy 生長曲線擬合方程，通過計算方程決定系數(shù) R2和卡方值 X2，證明了擬合的方程具有可靠性，能夠用于預測生長在不同遮蔭環(huán)境條件下的中華潤楠生長規(guī)律，有利于苗木的科學管理。本研究在廣州天河區(qū)華南農(nóng)業(yè)大學樹木園進行，設置 4 個不同遮光強度梯度對中華潤楠生長節(jié)律進行研究，分析結果是以當?shù)貧夂蛱卣鳛榛A的，對于其它遮光強度下的規(guī)律有待進一步研究。

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（文字編校：唐效蓉）

Effect of shading indensity on growth rhythm and physiological characteristics of Machilus chinensis seedlings

LIN Weitong1,2，ZHUANG Xueying1，MING Yi1，MAO Junzhu1，WU Yongbin1，ZHENG Mingxuan1
（1. College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China；2. Lingnan Comprehensive Surveying and Designing Institute of Guangdong Province，Guangzhou 510520，China）

The annual seedling of Machilus chinensis potted seedlings was used as experimental material，set not shading，shading 25%，shading 50% and shading 75% of a total of four shading indensity treatment.The growth rhythm and physiological characteristics of M.chinensis seedlings under different shading indensity were compared，and provide reference for the research on the growth rhythm，nursery and planting of M.chinensis.The results showed that the growth and biomass accumulation of the seedlings were significantly inhibited with different shading.But the shading indensity 50% and shading indensity 75% of the inhibitory effect is similar.Shading indensity also inhibited the increase in leaf number and leaf area，but the effect on the root and shoot ratio is not significant.With the shading intensity，chlorophyll content becomes larger and decreased under the range of shading indensity 0% to shading indensity 50%，but in the shading indensity 75% of the largest chlorophyll content.The Von Bertalanffy growth curve model was used to fit the growth of the height and diameter of M.chinensis，according to the calculation equation to determine the coefficient R2and chi-square value X2，the growth rhythm of Machilus chinensis under different shading indensity still accorded with the quot;Squot; growth curve.The results showed that different shading indensity conditions had a significant effect on the growth rhythm and physiology characteristics of the M.chinensis seedlings，and the fitting curve equation is reliable for predicting the growth of M.chinensis.

shading indensity；Machilus chinensis；growth rhythm；curve equation

S 792.24

A

1003-5710（2017）04-0018 -06

10.3969 / j.issn. 1003-5710.2017.04.004

2017-04-14

深圳市科技創(chuàng)新委科技研發(fā)項目（CXZZ20150430105402792）；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項資金項目（2012KJCX014-01，2015KJCX021）

林偉通（1991-）男，廣東省乳源瑤族自治縣，碩士；研究方向：植物資源與區(qū)系及林木栽培育種研究；E-mail：linwt123@126.com

吳永彬，博士，高級實驗師；E-mail：ybwu@scau.edu.cn