土壤干旱對(duì)2個(gè)沙棘品種葉片水勢(shì)和光合特性的影響

高國(guó)日，劉娟娟，陳道國(guó)，董禮隆，何彩云

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所 國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，內(nèi)蒙古 磴口015200）

土壤干旱對(duì)2個(gè)沙棘品種葉片水勢(shì)和光合特性的影響

高國(guó)日1，劉娟娟1，陳道國(guó)1，董禮隆2，何彩云1

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所 國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，內(nèi)蒙古 磴口015200）

為了研究干旱脅迫對(duì)沙棘Hippophae rhamnoides生長(zhǎng)的影響，通過(guò)模擬土壤自然干旱和復(fù)水過(guò)程，研究不同程度土壤干旱下中國(guó)沙棘H.rhamnoides subsp.sinensis品種 ‘豐寧’ ‘Fengning’和蒙古沙棘H.rhamnoides subsp.mongolia品種 ‘向陽(yáng)’ ‘Xiangyang’2個(gè)品種葉片水勢(shì)和光合特性。結(jié)果表明：蒙古沙棘 ‘向陽(yáng)’在控水第22天（19.40%）左右出現(xiàn)葉片干縮，而中國(guó)沙棘 ‘豐寧’在第33天（11.66%）左右出現(xiàn)，說(shuō)明 ‘豐寧’的抗旱性要高于‘向陽(yáng)’。隨著土壤體積含水量的降低，2個(gè)沙棘品種的葉片水勢(shì)下降，增加了對(duì)水分的吸收能力，并且 ‘豐寧’下降幅度要大于 ‘向陽(yáng)’。與光合生理相關(guān)的最大凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、光飽和點(diǎn)、表觀量子效率均隨著干旱程度加深而下降，而葉綠素相對(duì)含量和光補(bǔ)償點(diǎn)出現(xiàn)上升，水分利用效率先上升后下降， ‘豐寧’試驗(yàn)組的暗呼吸速率出現(xiàn)先下降后恢復(fù)趨勢(shì)，而 ‘向陽(yáng)’試驗(yàn)組先不變后上升。復(fù)水后各生理指標(biāo)出現(xiàn)不同程度的恢復(fù)。因此，在人工林的培育過(guò)程中出現(xiàn)極度干旱，沙棘葉片干縮，要及時(shí)灌溉，以免對(duì)沙棘生長(zhǎng)造成不可恢復(fù)的傷害。‘豐寧’比 ‘向陽(yáng)’更適合作為選育良種的親本。圖3表3參37

植物學(xué)；沙棘；干旱脅迫；水分關(guān)系；光合生理

沙棘Hippophae rhamnoides為胡頹子科Elaeagnaceae沙棘屬Hippophae植物，是一種廣泛分布于亞洲、歐洲和北美洲的落葉樹(shù)種。在中國(guó)，沙棘天然分布于華北、西北、西南等半干旱地區(qū)，后經(jīng)人工引種至東北地區(qū)［1］。沙棘不但適應(yīng)性好，固氮能力強(qiáng)［2］，具有良好的改良土壤和水土保持功能，而且沙棘果實(shí)及葉子中富含的多種營(yíng)養(yǎng)成分和生物活性物質(zhì)，具有醫(yī)藥及日化等工業(yè)前景［3-5］，是一種生態(tài)效益、社會(huì)效益與經(jīng)濟(jì)效益均十分顯著的優(yōu)良樹(shù)種［6］。雖然沙棘在長(zhǎng)期的進(jìn)化中已經(jīng)具備多種抗旱的結(jié)構(gòu)特性和生理機(jī)制，但是水分仍然是沙棘生長(zhǎng)和發(fā)揮功能的主要限制因子。所以，培育生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的沙棘品種依然是林業(yè)生態(tài)建設(shè)的焦點(diǎn)。沙棘品種的抗旱性對(duì)于其價(jià)值的實(shí)現(xiàn)具有重要作用。一些學(xué)者不僅對(duì)沙棘的抗旱表型進(jìn)行了研究，還探討了干旱脅迫下沙棘光合作用和生理生化等特性的變化［7-9］，并以這些指標(biāo)作為抗旱性強(qiáng)弱的評(píng)價(jià)依據(jù)，對(duì)沙棘品種間的抗旱性進(jìn)行了比較［10-14］。但其試驗(yàn)方案多采用人為控制土壤含水量不變的方法，不能保證補(bǔ)充散失水分過(guò)程中土壤水分均衡和模擬自然環(huán)境中動(dòng)態(tài)的土壤干旱過(guò)程，同時(shí)缺少干旱脅迫后復(fù)水過(guò)程。本研究減少人為對(duì)水分的干預(yù)，模擬自然環(huán)境中土壤干旱及復(fù)水過(guò)程，觀察中國(guó)沙棘 ‘豐寧’H.rhamnoides subsp.sinensis‘Fengning’和引進(jìn)品種 ‘向陽(yáng)’H.rhamnoides subsp.mongolia‘Xiangyang’在不同土壤含水量的表型變化，以及對(duì)不同干旱程度的植株水分關(guān)系和光合生理特性，通過(guò)數(shù)據(jù)分析，比較2個(gè)品種對(duì)水分變化響應(yīng)的差異性和共性，從而為沙棘抗旱樹(shù)種的篩選和育林的補(bǔ)水時(shí)間提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)使用的材料采自中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，為2年生沙棘根蘗苗，分別是鄉(xiāng)土品種中國(guó)沙棘 ‘豐寧’和引進(jìn)蒙古品種大果沙棘 ‘向陽(yáng)’。2016年4月將苗木栽入高22.5 cm，內(nèi)徑25.5 cm 的花盆中， 1 株·盆-1， 盆中裝土 5.5 kg［m（沙）:m（草炭）:m（珍珠巖）:m（黏土）＝5:3:1:1］， 土壤最大含水量為62%，體積含水量44%。放置于中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院科研溫室大棚，生長(zhǎng)條件為自然光照，晝/夜溫度為20～30℃/10～15℃。相對(duì)濕度為60%～70%［15］，使植株正常生長(zhǎng)。3個(gè)月后選取健康，生長(zhǎng)均一的植株分組進(jìn)行干旱處理試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

本試驗(yàn)共分為2個(gè)組，分別為對(duì)照組（C）和試驗(yàn)組（T）。2016年7月30日前所有供試苗木保持正常水分，第2天測(cè)定供試苗木正常水分條件下的土壤體積含水量，此后試驗(yàn)組停止?jié)菜M(jìn)行自然干旱脅迫。對(duì)照組為正常澆水組，水分控制在（35.00±5.00）%土壤體積含水量。土壤含水量采用WET土壤三參數(shù)速測(cè)儀Moisture Meter-HH2（Delta-T Devices Ltd，英國(guó)）［16］測(cè)定，隔1 d測(cè)量1次，及時(shí)補(bǔ)充對(duì)照組散失的水分。隔5 d進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)測(cè)定［17］。達(dá)到沙棘最低耐受程度后，對(duì)試驗(yàn)組復(fù)水至對(duì)照組水平，第3天和第5天測(cè)定生理指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

在試驗(yàn)期間，用LI-6400便攜式光合儀（LI-COR，美國(guó)）分別測(cè)定對(duì)照組與試驗(yàn)組2個(gè)沙棘品種的凈光合速率（Pn， μmol·m-2·s-1）， 蒸騰速率（Tr， mmol·m-2·s-1）， 氣孔導(dǎo)度（Cond， mol·m-2·s-1）和光響應(yīng)曲線。測(cè)定條件：紅藍(lán)固定光源，固定光強(qiáng)為1 000 μmol·m-2·s-1，溫度28℃，相對(duì)濕度為70%，二氧化碳濃度為溫室中大氣濃度。光響應(yīng)曲線使用自動(dòng)測(cè)量程序，梯度為2 000，1 800，1 500，1 000，600，400， 200， 100， 50， 0（μmol·m-2·s-1）， 同時(shí)用葉綠素含量測(cè)定儀（SPAD-502Plus， 日本）［18］測(cè)定相應(yīng)位置的葉綠素相對(duì)含量，選擇15片葉片分成3組，測(cè)量記錄每組平均值。葉片水勢(shì)變化用WP4露點(diǎn)水勢(shì)儀（Decagon， 美國(guó)）［19］測(cè)定。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2007統(tǒng)計(jì)軟件整理數(shù)據(jù)及制作圖表。在SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件中進(jìn)行one-way ANOVA分析和0.05，0.01水平的最小顯著性差異（LSD）法多重分析。

2 結(jié)果分析

表1 2個(gè)沙棘品種不同控水天數(shù)葉片水勢(shì)的變化Table 1 Changes of leaf water potential of two Hippophae rhamnoides cultivars in different days

圖1 控水后土壤體積含水量變化Figure 1 Changes of soil volumetric water content after the water control

圖2 控水后葉綠素相對(duì)含量變化Figure 2 Changes of chlorophyll relative content after the water control

2.1 土壤體積含水量的變化

本研究將土壤體積含水量作為土壤干旱的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)［20］，控水后的土壤體積含水量的變化如圖1所示。 ‘豐寧’對(duì)照組和 ‘向陽(yáng)’對(duì)照組的體積含水量保持在最大體積含水量75%～80%的正常水分條件，而 ‘豐寧’試驗(yàn)組和 ‘向陽(yáng)’試驗(yàn)組的體積含水量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)并且趨勢(shì)相同。在自然干旱第7天，2個(gè)試驗(yàn)組分別26.37%和28.09%，達(dá)到輕度干旱。干旱至第19天，體積含水量分別為19.90%和21.78%，為中度干旱。在第22天觀測(cè)到 ‘向陽(yáng)’有葉片開(kāi)始變黃，體積含水量約為19.40%。第33天開(kāi)始對(duì)試驗(yàn)組復(fù)水至澆透，復(fù)水前體積含水量為11.66%和11.63%，為重度干旱，達(dá)到 ‘豐寧’所能耐受的最低含水量。在該水分下植株葉片開(kāi)始變黃、枯萎。

2.2 不同程度干旱脅迫對(duì)2個(gè)沙棘品種植株葉片水勢(shì)的影響

對(duì) ‘豐寧’和 ‘向陽(yáng)’不同控水天數(shù)葉片水勢(shì)的測(cè)定（表1）發(fā)現(xiàn)， ‘豐寧’試驗(yàn)組與 ‘向陽(yáng)’試驗(yàn)組與對(duì)照組相比葉片水勢(shì)降低，其中 ‘豐寧’試驗(yàn)組下降明顯，在第13天達(dá)到顯著差異水平（P＜0.05），第19天達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。 ‘向陽(yáng)’試驗(yàn)組下降趨勢(shì)緩慢，在第25天達(dá)到顯著差異，第33天達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。在重度干旱情況下，雖然 ‘豐寧’差值（0.77）高于‘向陽(yáng)’（0.45），但是 ‘豐寧’試驗(yàn)組 （-2.36）和 ‘向陽(yáng)’試驗(yàn)組（-2.31）的大小差異不顯著。復(fù)水后沙棘葉片水勢(shì)快速上升，在第3天， ‘向陽(yáng)’恢復(fù)正常水平，而 ‘豐寧’第5天才恢復(fù)。

2.3 干旱脅迫對(duì)光合生理的影響

2.3.1 不同程度干旱脅迫對(duì)2個(gè)沙棘品種光合特性的影響 從圖2可以看出： ‘豐寧’對(duì)照組和 ‘向陽(yáng)’對(duì)照組葉綠素相對(duì)含量總體呈現(xiàn)穩(wěn)定趨勢(shì)，但 ‘豐寧’對(duì)照組在后期有微量上升。兩者相比， ‘向陽(yáng)’要高于 ‘豐寧’。 ‘豐寧’試驗(yàn)組和 ‘向陽(yáng)’試驗(yàn)組葉綠素相對(duì)含量分別要高于對(duì)照組，在總體趨勢(shì)上隨著干旱程度增強(qiáng)上升，在第33天重度干旱下達(dá)到最大增長(zhǎng)幅度，分別是10.33%和2.39%，干旱脅迫對(duì) ‘豐寧’葉綠素相對(duì)含量的影響高于 ‘向陽(yáng)’。復(fù)水后 ‘向陽(yáng)’下降至對(duì)照組水平，而 ‘豐寧’仍高于對(duì)照組。

綠色植物主要的生命活動(dòng)之一是光合作用，干旱脅迫對(duì)光合作用有重要影響。從表2可以看出：隨著控水時(shí)間延長(zhǎng)，干旱程度增強(qiáng)，凈光合速率（Pn），蒸騰速率（Tr），氣孔導(dǎo)度（Cond）總體呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，復(fù)水后恢復(fù)或者超過(guò)正常水平。 ‘豐寧’試驗(yàn)組和 ‘向陽(yáng)’試驗(yàn)組與對(duì)照組相比，在輕度干旱和中度干旱階段Pn下降趨勢(shì)不明顯，在控水后第33天達(dá)到重度干旱，都降到最低值，分別是對(duì)照組的32.2%和34.6%，具有顯著差異（P＜0.05）， ‘向陽(yáng)’是 ‘豐寧’的1.4倍。復(fù)水第2天， ‘向陽(yáng)’的Pn稍微上升，復(fù)水第3天，超過(guò)對(duì)照組。而 ‘豐寧’在復(fù)水第3天才出現(xiàn)上升，第5天與對(duì)照組沒(méi)有顯著差異； ‘豐寧’試驗(yàn)組的Tr呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，與對(duì)照組的差異逐漸增加，第25天土壤體積含水量為15.51%時(shí)，具有顯著差異（P＜0.05），在第33天達(dá)到最低值，為對(duì)照組的16.38%。復(fù)水后開(kāi)始上升，但沒(méi)有恢復(fù)正常水平。 ‘向陽(yáng)’試驗(yàn)組變化趨勢(shì)與 ‘豐寧’試驗(yàn)組大體相同，但 ‘向陽(yáng)’試驗(yàn)組的下降趨勢(shì)更平緩，在第33天達(dá)到顯著差異水平 （P＜0.05），為對(duì)照組的48.02%。復(fù)水后第3天超過(guò)正常水平； ‘豐寧’試驗(yàn)組和 ‘向陽(yáng)’試驗(yàn)組的Cond變化趨勢(shì)是隨著干旱程度增強(qiáng)而下降，重度干旱程度具有顯著差異，分別是對(duì)照組的13.75%和36.89%，復(fù)水后上升，但是 ‘向陽(yáng)’試驗(yàn)組迅速恢復(fù)，而 ‘豐寧’試驗(yàn)組則需要更長(zhǎng)時(shí)間。Pn與Tr比值為植物水分利用效率（EWU），沙棘在不同的土壤水分條件和生長(zhǎng)時(shí)期，EWU有很大差異。隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，實(shí)驗(yàn)組與對(duì)照相比先有較大上升，隨后出現(xiàn)下降，其中在中度干旱下沙棘的EWU最高， ‘豐寧’試驗(yàn)組與 ‘豐寧’對(duì)照組相比增加35%，而 ‘向陽(yáng)’試驗(yàn)組與 ‘向陽(yáng)’對(duì)照組相比增加31%。重度干旱下沙棘生長(zhǎng)受抑制，物質(zhì)積累減少，因此EWU降低。

2.3.2 不同程度干旱脅迫對(duì)2個(gè)沙棘品種光響應(yīng)曲線及特征參數(shù)的影響 為了全面闡明不同干旱脅迫程度對(duì)植物光合作用的影響，除了測(cè)定了上述的光合生理特性，還測(cè)定了不同控水階段的光響應(yīng)曲線。其結(jié)果如圖3所示。對(duì)光響應(yīng)曲線擬合后，利用分段式函數(shù)［21］計(jì)算出凈光合最大速度（Pnmax），光飽和點(diǎn)（PLS），表觀量子效率（EAQ），光補(bǔ)償點(diǎn)（PLC），暗呼吸速率（Rd）數(shù)值，如表3所示。由圖3可以看出：所有的光響應(yīng)曲線呈現(xiàn)二次方程的形式，光合有效輻射為0～400 μmol·m-2·s-1，Pn隨著光合有效輻射增加而增加，增幅較大。光照有效輻射進(jìn)一步增加，Pn增幅變緩，增加到PLS后，Pn不再增加，符合光響應(yīng)曲線的一般規(guī)律。從表3中看出在第13天輕度干旱階段， ‘豐寧’試驗(yàn)組和 ‘向陽(yáng)’試驗(yàn)組與對(duì)照組相比，Pnmax，PLS，EAQ都出現(xiàn)下降趨勢(shì)，而PLC上升。 ‘豐寧’試驗(yàn)組的Rd出現(xiàn)先下降后恢復(fù)趨勢(shì)，而‘向陽(yáng)’試驗(yàn)組出現(xiàn)先不變后上升。隨著控水時(shí)間延長(zhǎng)，第33天重度干旱下降趨勢(shì)更加明顯，差異更大。復(fù)水第8天后， ‘豐寧’試驗(yàn)組的Pnmax和PLS超過(guò)對(duì)照組，EAQ，PLC和Rd與對(duì)照組大體一致。而‘向陽(yáng)’試驗(yàn)組的Pnmax和PLC沒(méi)有恢復(fù)到正常水平，其他恢復(fù)正常。

表2 2個(gè)沙棘品種不同控水天數(shù)光合生理特性的變化Table 2 Changes of photosynthetic characteristic of two Hippophae rhamnoides cultivars in different days

圖3 控水第13天、第33天和復(fù)水第8天的光響應(yīng)曲線Figure 3 Light response curve of 13，33 d after water control and 8 d after rehydration

表3 2個(gè)沙棘品種不同控水天數(shù)光響應(yīng)特性值的變化Table 3 Changes of response characteristics to light of two Hippophae rhamnoides cultivars in different days

3 討論

在沙棘的生長(zhǎng)區(qū)，降水不足會(huì)導(dǎo)致沙棘生長(zhǎng)量和生物量降低［22］，水分成為制約沙棘正常生長(zhǎng)的主導(dǎo)因素。本研究模擬自然環(huán)境中無(wú)降水的土壤水分變化，同時(shí)對(duì)土壤水分進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè)。由于溫室濕度大導(dǎo)致水分蒸發(fā)速率慢，同時(shí)沙棘對(duì)水分利用率高，對(duì)水分吸收較少，所以土壤水分下降緩慢，為植物適應(yīng)不同強(qiáng)度的土壤干旱提供了時(shí)間。在該試驗(yàn)土質(zhì)和生長(zhǎng)條件下， ‘向陽(yáng)’在第22天出現(xiàn)干縮現(xiàn)象，體積含水量約為19.40%，而 ‘豐寧’在連續(xù)干旱33 d后出現(xiàn)同樣現(xiàn)象，體積含水量為11.66%，與吳林等［23］在田間觀察到的現(xiàn)象一致。

葉片水勢(shì)代表植物水分運(yùn)輸?shù)哪芰?，是廣泛應(yīng)用于衡量植物抗旱的生理指標(biāo)，能夠反映植物吸收水分的能力和水分狀況好壞［24］，影響葉水勢(shì)的因素很多，光照條件、水分供應(yīng)情況都會(huì)對(duì)水勢(shì)大小產(chǎn)生影響，并且同一天不同時(shí)間段不同部位的葉片水勢(shì)也會(huì)不同［25］。隨著土壤水分降低，植物體內(nèi)水分產(chǎn)生虧缺，植物為了滿足自身生命活動(dòng)所需水分，降低葉片水勢(shì)，增加對(duì)土壤水分的吸收，抵御外界的干旱條件［26］。 ‘豐寧’比 ‘向陽(yáng)’水勢(shì)低，差值大，說(shuō)明2個(gè)沙棘品種對(duì)水分的吸收能力和利用效率有差異。

植物葉片中葉綠素相對(duì)含量高低、葉綠素a和葉綠素b的比值直接影響植物光合作用的強(qiáng)弱［27］。葉綠素的合成和降解與外界環(huán)境相關(guān)。干旱脅迫下，部分植物葉片中的葉綠素相對(duì)含量會(huì)增加，表現(xiàn)一定抗旱性［28］。沙棘葉綠素相對(duì)含量呈現(xiàn)出穩(wěn)定或者微量上升的趨勢(shì)，與韓蕊蓮等［29］得到的結(jié)論相同。說(shuō)明在遭受干旱脅迫時(shí)，2個(gè)沙棘品種為保持較高的生長(zhǎng)速率，依舊維持較高的葉綠素含量， ‘豐寧’的作用要明顯于 ‘向陽(yáng)’。

Pn能直接反映光合作用的強(qiáng)度，是衡量光合作用的重要指標(biāo)，對(duì)植物自身來(lái)說(shuō)，Pn大小受Tr和Cond等多因素影響，蒸騰作用可以顯示植物體內(nèi)水分生理特征，Tr反應(yīng)水分散失情況。Cond一定程度上反映植物內(nèi)代謝水平，靈敏度可以作為抗旱特征［30］。它們共同保障植物光合作用的順利進(jìn)行。Tr和Cond下降，同時(shí)Pn出現(xiàn)下降，說(shuō)明植物水分缺失會(huì)影響Tr和Cond，阻礙光合作用的順利進(jìn)行［31］。通過(guò)EWU的變化，更能直接表現(xiàn)出沙棘的有機(jī)物積累變化趨勢(shì)。EWU在中度干旱下最高，其原因是在中度水分虧缺下，耗水量大幅下降，但新枝生長(zhǎng)量下降幅度小。而長(zhǎng)時(shí)間的重度干旱使沙棘生長(zhǎng)受抑制，EWU同樣很低。植物對(duì)于逆境環(huán)境具有抵抗性，在復(fù)水的短期內(nèi)會(huì)出現(xiàn)超過(guò)正常水平現(xiàn)象，這是植物的防御機(jī)制所造成的。

通過(guò)測(cè)定光響應(yīng)曲線，發(fā)現(xiàn)干旱會(huì)對(duì)Pnmax，PLS，EAQ，PLC影響顯著，PLC上升，EAQ下降說(shuō)明干旱影響了植物對(duì)弱光的利用效率，而PLS下降說(shuō)明干旱抑制了對(duì)光照的利用，在沒(méi)有達(dá)到對(duì)照組的光飽和點(diǎn)時(shí)水分變成了植物有機(jī)質(zhì)積累的限制因子。干旱對(duì)Rd的影響表現(xiàn)出品種差異性， ‘豐寧’Rd下降，降低了有機(jī)物的消耗，有利于在較低的光合速率下保持生長(zhǎng)。復(fù)水激發(fā)了植物的生理補(bǔ)償效應(yīng)，植物表現(xiàn)出很強(qiáng)的恢復(fù)力，在很短的時(shí)間內(nèi)恢復(fù)或超過(guò)正常水平［32］，但如果干旱對(duì)植物造成不可恢復(fù)傷害，即使復(fù)水，植物也將恢復(fù)不到正常水平。在本試驗(yàn)中，復(fù)水后， ‘豐寧’和 ‘向陽(yáng)’的葉片水勢(shì)快速恢復(fù)正常。 ‘向陽(yáng)’葉綠素相對(duì)含量降低至對(duì)照水平，而 ‘豐寧’仍高于對(duì)照，其他光合特性指標(biāo)基本恢復(fù)正常。由于測(cè)定時(shí)間較長(zhǎng)，跨度較大，出現(xiàn)季節(jié)性變化，導(dǎo)致不同時(shí)期的對(duì)照組指標(biāo)也出現(xiàn)下降的趨勢(shì)。

對(duì)沙棘抗旱機(jī)制的研究不能只停留在生理水平，植物對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)主要受基因型和基因表達(dá)的影響，而表觀遺傳修飾在抗逆基因表達(dá)調(diào)控過(guò)程中起到不可忽視的作用［33］。許多研究表明，DNA甲基化程度高，基因表達(dá)受到抑制，組蛋白乙酰化水平高促進(jìn)基因表達(dá)［34-35］，兩者相互協(xié)調(diào)，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)一些關(guān)鍵抗逆基因的準(zhǔn)確調(diào)控。通過(guò)比較干旱脅迫前后DNA甲基化和組蛋白乙?；降淖兓?6-37］，為闡明DNA甲基化和組蛋白遺傳修飾在沙棘抗旱基因表達(dá)調(diào)控中的功能具有重要的意義。

4 結(jié)論

在干旱脅迫下， ‘豐寧’和 ‘向陽(yáng)’沙棘形態(tài)特征、葉片水勢(shì)和光合生理都表現(xiàn)出明顯的變化，真實(shí)反映了沙棘在自然干旱環(huán)境中的變化。沙棘雖是強(qiáng)抗旱植物，但其抗旱能力有限，在人工林的培育過(guò)程中，在極度干旱情況下（土壤體積含水量為15%左右），沙棘葉片出現(xiàn)干縮，要及時(shí)灌溉，以免對(duì)沙棘生長(zhǎng)造成不可恢復(fù)的傷害。通過(guò)葉片水勢(shì)和光合生理等比較， ‘豐寧’比 ‘向陽(yáng)’具有更強(qiáng)的耐旱性，可以將其作為選育良種的親本。

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Leaf water potential and photosynthetic characteristics of two Hippophae rhamnoides cultivars with soil drought

GAO Guori1,LIU Juanjuan1,CHEN Daoguo1,DONG Lilong2,HE Caiyun1
（1.Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration,Research Institute of Forestry,Chinese Academy of Forestry,Beijing 100091,China;2.Experimentat Center of Desert Forestry,Chinese Academy of Forestry,Dengkou 015200,Inner Mongolia,China）

To study the effects of drought stress on the growth of Hippophae rhamnoides in a natural environment,plant water relations and photosynthetic characteristics of two cultivars:H.rhamnoides subsp.sinensis‘Fengning’ and H.rhamnoides subsp.mongolia ‘Xiangyang’ with different degrees of drought were studied by simulating natural soil drought conditions and water recovery processes.Results showed that leaves,experiencing drought treatment,initially shrunk at 22nd （19.40%） for the exotic species ‘Xiangyang’ and 33rd（11.66%） for the native species ‘Fengning’.Also, ‘Fengning’ had stronger drought resistance compared to‘Xiangyang’.In addition,with increasing drought stress,the leaf water potential of both species decreased（0.77 and 0.45） and the moisture absorption ability increased.The maximum net photosynthetic rate,net photosynthetic rate,transpiration rate,stomatal conductance,light saturation point,and apparent quantum yield decreased with increasing drought stress;whereas,the relative content of chlorophyll and the light compensation point increased.Also,water efficiency rose after falling.The dark respiration rate of ‘Fengning’ treatment group decreased first and then recovered,but ‘Xiangyang’treatment group was unchanged and then in-creased.After rehydration,the physiological indexes appeared in different degrees of recovery.Therefore,when extreme drought occurred in the process of cultivating a plantation,the leaves shrunk and need timely irrigation to avoid unrecoverable damage with ‘Fengning’ being more suitable than ‘Xiangyang’ as a breeding parent.［Ch,3 fig.3 tab.37 ref.］

botany;Hippophae rhamnoides;drought stress;water relations;photosynthetic physiology

S718.4

A

2095-0756（2017）06-0999-09

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.06.005

2016-12-05；

2017-02-20

國(guó)家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201504103）

高國(guó)日，從事樹(shù)木逆境生理及分子生物學(xué)研究。E-mail：ggrjiayou@126.com。通信作者：何彩云，副研究員，博士研究生，從事樹(shù)木逆境生理及分子生物學(xué)研究。E-mail：hecy@caf.ac.cn