張士龍+賀正華+焦春海+楊園園+黃益勤

摘要：以3份生育期一致、果皮柔嫩度存在梯度差異的超甜玉米（Zea mays L.）自交系為材料，探討果皮細(xì)胞壁主要成分含量在子粒發(fā)育過程中的動態(tài)變化規(guī)律。結(jié)果表明，在湖北武漢（2014年春）和海南陵水（2014年冬），PE10（果皮柔嫩性好）、T105（果皮柔嫩性中）、S33205（果皮柔嫩性差）在授粉后第12～24天果皮半纖維素含量均呈逐漸增加的特點，木質(zhì)素含量則呈單峰曲線變化，而纖維素含量始終在24%上下波動，果膠與灰分含量變化不大且沒有明顯的規(guī)律。在兩種環(huán)境條件下，3份自交系除PE10在授粉后第12、14天外，其余各測試時間點的果皮主要成分含量均值由大到小的順序始終為半纖維素、纖維素、木質(zhì)素；授粉后第12天果皮的半纖維素含量均值由大到小的順序均為S33205、T105、PE10，而PE10半纖維素平均累積速率大于T105和S33205；授粉后第12天至最大值時間段內(nèi)的果皮木質(zhì)素含量均值由大到小的順序均為S33205、T105、PE10。環(huán)境改變影響半纖維素、木質(zhì)素累積速率。

關(guān)鍵詞：超甜玉米（Zea mays L.）；果皮細(xì)胞壁；半纖維素含量；木質(zhì)素含量；動態(tài)變化

中圖分類號：S513 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）21-4023-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.21.007

Dynamic Variation of Main Ingredients in Pericarp of Super Sweet Corn

ZHANG Shi-long1，HE Zheng-hua1，JIAO Chun-hai2，YANG Yuan-yuan1，HUANG Yi-qin1，3

（1.Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasms and Genetic Improvement/Food Crop institute， Hubei Academy of Agricultural Science， Wuhan 430064， China； 2.Hubei Academy of Agricultural Science， Wuhan 430064， China； 3.Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry， Yangtze University， Jinzhou 434025， Hubei， China）

Abstract： Three super sweet corn（Zea mays L.） inbreds with consistent growing season and gradient differences pericarp tenderness were used to investigate the dynamic variation law of main ingredient contents in pericarp cell wall during kernel growing. The results showed that for PE10（good pericarp tenderness），T105（medium pericarp tenderness） and S33205 （bad pericarp tenderness），from 12 to 24 days after pollination in the spring（Wuhan，Hubei） and winter（Lingshui，Hainan） of 2014，the cellulose content of pericarp presented the gradual increase feature；the lignin content appeared curve variation with a single peak；and the cellulose content fluctuated around 24% all the time. However，pectin and ash contents had weak change without obvious law. Under the two different circumstances，pericarp main ingredient average contents of three inbreds revealed the same descendant order of hemicellulose，cellulose，lignin except PE10 on the twelfth day and fourteenth day after pollination；Hemicellulose average content of pericarp indicated the same descendant order of S33205，T105，PE10 on the twelfth day after pollination；However，PE10 had higher average hemicellulose accumulation ratio than T105 and S33205；The content of pericarp presented the same descendant order of S33205，T105，PE10 from the twelfth day to the extremum day after pollination.The hemicellulose and lignin accumulation ratio were affected by circumstance change.endprint

Key words： super sweet corn（Zea mays L.）； cell wall of pericarp； hemicellulose content； lignin content； dynamic variation

果皮柔嫩度作為衡量鮮食玉米（Zea mays L.）品質(zhì)的重要指標(biāo)[1-4]，是一個受多種因素影響的復(fù)合品質(zhì)性狀，是國產(chǎn)品種品質(zhì)進一步提高的瓶頸，在現(xiàn)代超甜玉米品質(zhì)育種中正在被越來越多的育種家所重視。

甜玉米果皮是一層半透明狀的薄膜，主要由細(xì)胞壁構(gòu)成，其化學(xué)成分是纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、果膠多糖、灰分、油分和少量的淀粉及結(jié)構(gòu)蛋白[5，6]。纖維素是自然界最為豐富的生物高分子之一[7]，其結(jié)晶度阻礙生物質(zhì)的酶消化[8-10]。半纖維素是一類異質(zhì)多糖，在禾本科成熟的組織中主要以木聚糖的形式存在，能夠阻礙植物木質(zhì)纖維素結(jié)晶的形成從而提高生物質(zhì)消化率[8]。木質(zhì)素是一種非常穩(wěn)定和復(fù)雜的疏水性酚類多聚物，主要由香豆醇、松柏醇、芥子醇構(gòu)成[11，12]，植株的易脆性與細(xì)胞壁的木質(zhì)素含量有關(guān)[13-15]。

前人研究認(rèn)為，超甜玉米子粒粗纖維含量較高[16]；粗纖維與食用口感的相關(guān)系數(shù)為-0.965，達顯著水平，粗纖維含量愈高，口感愈粗糙[17]。厚度并不是果皮柔嫩度的決定因素，但食用品質(zhì)口感良好的超甜玉米不但要果皮薄、細(xì)胞層數(shù)少，而且還要具有果皮細(xì)胞壁纖維化和木質(zhì)化程度低等特征[18]。果皮細(xì)胞壁的化學(xué)成分變化也可能影響甜玉米果皮柔嫩度。本研究采用硬度計法[19，20]，系統(tǒng)探討超甜玉米果皮主要化學(xué)成分含量的動態(tài)變化規(guī)律，以期為從化學(xué)成因角度解析果皮柔嫩度性狀提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

所選用的3份超甜玉米自交系PE10（果皮柔嫩性好）、T105（果皮柔嫩性中）、S33205（果皮柔嫩性差）的子粒果皮柔嫩度存在梯度差異，且生育期一致，基因型為sh2sh2，均由湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所玉米課題組提供。

1.2 方法

1.2.1 材料種植和采樣 在湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所核心試驗基地選取地力均勻一致的地塊種植上述3份材料。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)。小區(qū)為4行區(qū)，每行種20株，行距0.67 m，株距0.33 m。管理方式同一般大田。2014年3月25日播種，6月上旬開花授粉。果穗吐絲前套上小紙袋，等同一份材料盡可能多的植株果穗吐絲齊后在同一天授粉。記載自交授粉時間。2014年11月12日再次以上述方案在海南省陵水縣提蒙鄉(xiāng)南繁試驗基地種植上述試驗材料及授粉。

3份材料均在套袋自交授粉后第12、14、16、18、20、22、24天取樣。每次每份材料在小區(qū)中部隨機選取10個典型果穗迅速保存于-70 ℃冰箱備用。

1.2.2 細(xì)胞壁成分分析 取出備用果穗樣品，用刀片迅速剝?nèi)≈胁孔恿９诓抗?，放?05 ℃下高溫殺青20 min，然后于50 ℃條件下烘干至恒重。將烘干的果皮磨碎，過40目篩，保存在干燥器中備用。

1）樣品的分餾及纖維素、半纖維素、木質(zhì)素含量的測定。樣品的分餾參考Peng等[21]和Xu等[8]的方法；纖維素、半纖維素、木質(zhì)素以及灰分含量的測定參考Sluiter等[22]的方法。

2）果膠的測定。稱取0.100 0 g干重樣品，經(jīng)過分餾去除可溶性糖、脂溶性物質(zhì)及淀粉等成分獲得樣品沉淀，于沉淀中加入5.0 mL 0.5%（W/V）草酸銨，在沸水中加熱1 h， 在這期間每隔10 min 搖勻，以免溶液表面的堆集。冷卻后，3 000 g離心5 min，收集上清液。沉淀再依次用5 mL 0.5%草酸銨洗1次，5 mL去離子水洗2次， 收集所有上清液，定容。比色法測定Pentoses、Hexoses和糖醛酸。果膠含量為Pentoses、Hexoses、糖醛酸之和。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel軟件對數(shù)據(jù)進行處理和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 超甜玉米果皮發(fā)育過程中主要成分含量動態(tài)變化

由表1可知，在授粉后第12～24天，在兩種生長環(huán)境條件下，3份自交系果皮細(xì)胞壁主要成分中纖維素、半纖維素、木質(zhì)素含量均明顯高于果膠和灰分。除PE10授粉后第12、14天果皮纖維素含量大于半纖維素含量外，3份自交系果皮的主要成分含量均值的大小順序始終為半纖維素>纖維素>木質(zhì)素，這一規(guī)律不受生長環(huán)境影響。隨著子粒的生長發(fā)育，3份自交系果皮半纖維素含量均呈現(xiàn)由小到大的逐漸增加特點；木質(zhì)素含量則呈現(xiàn)單峰曲線變化，而纖維素含量始終在24%上下波動，果膠與灰分含量變化不大且沒有明顯的規(guī)律。

然而，果皮主要成分含量變化自交系間也有著各自的特點。授粉后第12～24天，PE10果皮半纖維素含量變幅在2014年春、冬季分別為27.19、27.93百分點，明顯高于T105（15.81、12.63百分點）和S33205（13.11、13.06百分點），說明在子粒發(fā)育過程中，就果皮半纖維素累積速度而言，PE10大于T105和S33205。PE10在2014年春、冬季授粉后第12天和第24天的半纖維素含量分別為20.16%、17.35%和47.35%、45.28%，則明顯低于T105（37.97%、36.54%和53.78%、49.17%）和S33205（39.22%、38.62%和52.33%、51.68%），且無論是春季還是冬季，授粉后第12天的半纖維素含量均值大小順序均為S33205>T105>PE10。

隨著子粒的生長發(fā)育，3份自交系果皮木質(zhì)素含量均逐漸增加，達到峰值后略微下降穩(wěn)定在一個較高的水平。在2014年春、秋兩季達到最大值的時間各材料間有差異，PE10果皮木質(zhì)素含量在兩種環(huán)境條件下均在授粉后第20天達到最大值；而T105在春、冬季分別于授粉后第20、22天達到最大值，間隔2 d；S33205則分別在授粉后第18、22天達到最大值，間隔4 d。在2014年春季，3個自交系授粉后第12～24天木質(zhì)素含量變幅大小順序均為PE10>T105>S33205，而冬季則變?yōu)門105>PE10>S33205。在兩種環(huán)境條件下，木質(zhì)素含量在授粉后第12天至達到最大值前的均值大小順序均為S33205>T105>PE10。endprint

2.2 果皮主要成分含量在不同環(huán)境條件下的動態(tài)變化比較

將果皮主要成分含量在兩種環(huán)境條件下進行比較發(fā)現(xiàn)，PE10和T105在授粉后第12、14及24天春、冬兩季間果皮半纖維素含量比較接近，差異不顯著（表1），而在第16、18、20、22天則差異達顯著或極顯著水平，且在授粉后第12～24天各測定時間點的果皮半纖維素平均含量春季均高于冬季；S33205雖然在除第14天外的6個測定時間點春、冬兩季間差異不顯著，但是各測定時間點的果皮半纖維素平均含量春季均高于冬季。木質(zhì)素含量均值亦呈現(xiàn)與半纖維素相似的特點，在各測試時間點，果皮木質(zhì)素含量均值絕大多數(shù)春季高于冬季。除PE10外，T105與S33205的冬季木質(zhì)素含量峰值均大于相同測試時間點的春季木質(zhì)素含量。上述結(jié)果表明，果皮半纖維素和木質(zhì)素的積累速率2014年春季（湖北武漢）明顯高于2014年冬季（海南陵水）。3份材料的果皮纖維素、果膠、灰分含量均值在各測定時間點差異無明顯規(guī)律（表1）。

3 小結(jié)與討論

在鮮食超甜玉米生產(chǎn)實踐中，果皮柔嫩度因關(guān)系到產(chǎn)品的口感好壞而受到高度重視，而人們對最適采收期果皮的柔嫩性尤為關(guān)注，因此本研究只對授粉后第12～24天，即灌漿初期-乳熟期-乳熟后期的果皮主要成分含量的變化規(guī)律進行了探討。

在本試驗測試時間段內(nèi)，3份自交系果皮半纖維素含量均呈現(xiàn)由小到大逐漸增加的特點，木質(zhì)素含量則呈現(xiàn)單峰曲線變化，而纖維素含量始終在24%上下波動，果膠與灰分含量變化不大且沒有明顯的規(guī)律。3份自交系果皮的纖維素、半纖維素、木質(zhì)素含量均明顯高于果膠和灰分含量。在兩種環(huán)境條件下，除PE10在授粉后第12、14天外，3份自交系其余各測試時間點的果皮主要成分含量均值的大小順序始終為半纖維素>纖維素>木質(zhì)素；授粉后第12天果皮的半纖維素含量均值大小順序均為S33205>T105>PE10，而PE10半纖維素累積平均速率大于T105和S33205；授粉后第12天至最大值時間段內(nèi)的果皮木質(zhì)素含量均值大小順序均為S33205>T105>PE10。環(huán)境改變影響半纖維素、木質(zhì)素累積速率。

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