吉小敏，梁繼業(yè)

塔里木河上游荒漠與綠洲過(guò)渡帶植物群落組成與多樣性特征分析

吉小敏1,2，梁繼業(yè)3

（1. 新疆林業(yè)科學(xué)院 造林治沙研究所，新疆 烏魯木齊 830063；2. 新疆精河荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，新疆 烏魯木齊 830063；3. 塔里木大學(xué)，新疆 阿拉爾 843300）

2010年7－8月，采用實(shí)地樣方法和樣線法對(duì)新疆維吾爾自治區(qū)沙雅縣荒漠與綠洲過(guò)渡帶植物群落進(jìn)行野外調(diào)查，采用Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度等指標(biāo)綜合分析了塔里木河上游植物群落組成與多樣性特征。調(diào)查顯示，綠洲-荒漠過(guò)渡帶共有9科14種植物，可劃分為6個(gè)群落類型，植物群落分層明顯，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。在過(guò)渡帶中，喬木平均密度為771.1株·hm-2，灌木平均密度為1 413.3株·hm-2，草本平均密度為864.9株（叢）·hm-2；過(guò)渡帶植物Margalef豐富度指數(shù)為1.47，Shannon-Wiener指數(shù)為1.62，Pielou均勻度指數(shù)為0.61，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度為0.26；群落多樣性指數(shù)顯示較好的水分條件促進(jìn)形成較復(fù)雜的群落，在遠(yuǎn)離河岸地區(qū)由于空間異質(zhì)降低，群落向較為均勻的方向發(fā)展。

塔里木河上游；荒漠與綠洲過(guò)渡帶；植物群落；多樣性；

群落物種多樣性和分布格局一直是群落生態(tài)學(xué)研究中的重點(diǎn)和熱點(diǎn)[1-2]，群落物種多樣性作為生物多樣性的重要組成部分，不僅反映生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種組成、結(jié)構(gòu)多樣性，還是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物群落對(duì)生物和非生物環(huán)境綜合作用的外在反映。研究群落物種多樣性，既可闡明群落的演替特征，又可說(shuō)明種群與環(huán)境相互作用的過(guò)程，對(duì)揭示種群的恢復(fù)機(jī)理具有重要意義[3-5]。近20 a來(lái)，因塔里木河輸水的原因，眾多學(xué)者對(duì)塔里木河下游荒漠區(qū)作了很多的研究[6-9]，如鄭田等對(duì)塔里木河下游綠洲荒漠過(guò)渡帶群落多樣性特征進(jìn)行了整體分析，認(rèn)為下游區(qū)域群落結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，植物群落物種多樣性水平較低，物種組成單一[10]。但沒(méi)有進(jìn)一步探討距離河岸不同空間范圍群落多樣性的變化。目前對(duì)于塔里木河上游地區(qū)荒漠與綠洲過(guò)渡帶植物群落多樣性的研究少有報(bào)道。塔里木河上游荒漠與綠洲過(guò)渡帶相對(duì)于中下游而言，水分條件較好，人為干擾較大，受綠洲擴(kuò)大和潛在荒漠化的雙重脅迫，生態(tài)環(huán)境極其脆弱[11]。該區(qū)域在綠洲沒(méi)有開(kāi)發(fā)以前，有的就已經(jīng)存在并成一個(gè)與沙漠之間的緩沖帶，是綠洲生態(tài)系統(tǒng)與荒漠生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生能量、物質(zhì)、信息交換最頻繁的界面區(qū)域[12-13]。人工綠洲形成以后，一部分過(guò)渡區(qū)逐漸拓展成為農(nóng)田，而大部分仍然作為阻止沙漠前進(jìn)的前緣過(guò)渡帶存在，對(duì)于抑制沙漠化、保護(hù)綠洲免遭風(fēng)沙侵襲，具有不可替代的作用。

本研究以新疆塔里木河上游地區(qū)荒漠與綠洲過(guò)渡帶植物群落為研究對(duì)象，研究物種的組成和多樣性特征，探索荒漠與綠洲過(guò)渡帶內(nèi)植被群落類型和分布規(guī)律，旨在為塔里木河上游地區(qū)過(guò)渡帶的植被恢復(fù)和生態(tài)重建提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于新疆維吾爾自治區(qū)塔里木河上游的沙雅縣，82°41′40″ ～ 82°54′12″ E，40°56′20″ ～ 40°58′11″ N，面積約10.74 km2，海拔965 ～ 970 m。該區(qū)是荒漠與綠洲過(guò)渡帶中天然綠洲的一部分，受人為的干擾較小，非常適合進(jìn)行過(guò)渡帶植被多樣性研究。該地年平均氣溫10.7℃，年平均降水量47.3 mm，年平均蒸發(fā)量2 000.7 mm，暖溫帶沙漠邊緣氣候，日照充足，熱量充沛，降水稀少，氣候干燥，晝夜溫差大，常年主風(fēng)向?yàn)楸憋L(fēng)或東北風(fēng)，土壤主要為胡楊林中的鹽漬化土和風(fēng)沙土。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查方法 2010年 7－8月，采用實(shí)地樣方法和樣線法調(diào)查，樣線法主要是在研究區(qū)沿河道垂直方向進(jìn)行植被調(diào)查，根據(jù)河岸-綠洲-過(guò)渡帶-荒漠之間的植被梯度變化，分別在靠近河岸的綠洲、中間過(guò)渡帶和遠(yuǎn)離河岸的荒漠地帶，選取了9個(gè)典型樣地，對(duì)樣地內(nèi)取樣面積50 m×50 m的樣方進(jìn)行調(diào)查，共9個(gè)樣方，樣方號(hào)分別標(biāo)記為S-1，S-2……S-9，離河岸距離分別為125 m，210 m，270 m，345 m，370 m，520 m，830 m，1 045 m和1 260 m。同時(shí)在每個(gè)樣方內(nèi)采用相鄰格子法進(jìn)行樣方調(diào)查，記錄樣地的海拔、坡向、坡度、坡位、群落郁閉度等生態(tài)因子，蟲(chóng)害特征、死亡數(shù)量、群落生長(zhǎng)表現(xiàn)、有無(wú)干擾等指標(biāo)。

喬木層：在50 m×50 m樣方內(nèi)取25個(gè)10 m×10 m的小樣方，對(duì)樣地內(nèi)喬木進(jìn)行每木調(diào)查，詳細(xì)記錄種名、胸徑、樹(shù)高、冠幅、枝下高等指標(biāo)。灌木層：在每個(gè)50 m×50 m樣方內(nèi)取50個(gè)5 m×5 m小樣方，記錄所有植物的種名、高度、蓋度、株數(shù)等。草本層：采用機(jī)械法和隨機(jī)取樣法，每個(gè)50 m×50 m大樣方至少調(diào)查100個(gè)1 m×1 m的小樣方，記錄種名、株數(shù)、平均高度、平均蓋度。

1.2.2 植物多樣性計(jì)算方法 植物群落的多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)，豐富度采用Margalef豐富度指數(shù)，同時(shí)計(jì)算重要值和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度[14-15]。

Margalef豐富度指數(shù)（dMa）計(jì)算：

Shannon-Wiener指數(shù)（H）：

Pielou均勻度指數(shù)（J）：

Simpson指數(shù)（D）：

生態(tài)優(yōu)勢(shì)度（C）：

各式中，ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，Pi為個(gè)體數(shù)比例，N為所有種的個(gè)體數(shù)總數(shù)，S為物種數(shù)[16]。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 根據(jù)以上公式利用Excel軟件分析和統(tǒng)計(jì)野外采集的數(shù)據(jù)，計(jì)算軟件包括DPS，SPSS 18.0和SigmaPlot 13。

2 結(jié)果與分析

2.1 研究區(qū)植物群落及種類組成特征

通過(guò)對(duì)研究區(qū)各樣方原始數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分類，調(diào)查到的植被可劃分為6個(gè)群落類型，分別為：胡楊+灰胡楊-多枝檉柳-脹果甘草群落Ass. Populus euphratica+ P. pruinosa -Tamarix ramosissima-Glycyrrhiza inflata，胡楊-多枝檉柳-脹果甘草群落Ass. P. euphratica-T. ramosissima- G.inflata，胡楊-鈴鐺刺-脹果甘草群落Ass. P. euphratica-Halimodendron halodendron-G.inflata，胡楊-多枝檉柳-拂子茅群落Ass. P.euphratica-T. ramosissima-Calamagrostis epigeios，胡楊-多枝檉柳-蘆葦群落Ass. P.euphratica -T.ramosissima-Phragmites australis，胡楊-鹽穗木-脹果甘草群落Ass. P. euphratica-Halostachyscaspica-G.inflata。單一優(yōu)勢(shì)種為主群落類型。

研究區(qū)內(nèi)的植物群落分層明顯，但結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。大體可分為喬木層、灌木層和草本層，其中喬木層分層有一定的差別，主要是由胡楊種群和灰胡楊種群組成；灌木層主要是由檉柳和鈴鐺刺組成，草本層主要是脹果甘草和蘆葦較多。共調(diào)查到楊柳科Salicaceae，檉柳科Tamaricaceae，藜科Chenopodiaceae，豆科Leguminosae，百合科Liliaceae，禾本科Gramineae，菊科Compositae，蘿藦科Asclepiadaceae，胡頹子科Elaeagnaceae的14種植物，詳見(jiàn)表1。

過(guò)渡帶植物群落各物種的重要值見(jiàn)表2。由表2可知，喬木層的胡楊重要值平均為85.51，灰胡楊重要值平均為35.29；灌木層的多枝檉柳重要值平均為92.68；草本層脹果甘草重要值平均為90.69。其中，胡楊或灰胡楊在群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的單優(yōu)勢(shì)特征，但二者對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和土壤水文適應(yīng)性存在一定差異，因此在過(guò)渡帶占據(jù)的空間位置也存在差異。但二者也可形成混交林，通常以其中一種形成優(yōu)勢(shì)建群種或共優(yōu)種，這種情況通常出現(xiàn)在一些地形有較大變化或土壤水分有較大差異的環(huán)境。

表1 過(guò)渡帶植物群落種類組成Table 1 Composition ofspecies in plantcommunities ofecotone

表2 過(guò)渡帶植物群落各物種的重要值Table 2 Importance value of different species in plant communities of ecotone

2.2 研究區(qū)植物群落空間分布特征

不同類型植物在群落中的分布密度，能反映出群落植物組成的結(jié)構(gòu)特征，還能反映出群落的生長(zhǎng)狀況。將塔里木河上游過(guò)渡帶的植物按喬、灌、草進(jìn)行分類，對(duì)研究區(qū)植物群落密度分析顯示，喬木層（主要是胡楊和灰胡楊）平均密度771.1株·hm-2、灌木層（主要是多枝檉柳、鈴鐺刺和鹽穗木等）平均密度1 413.3株（叢）·hm-2、草本層（脹果甘草、蘆葦、拂子茅、西北天門冬等）平均密度864.9株（叢）·hm-2，結(jié)果見(jiàn)圖1A。

圖1 過(guò)渡帶植物群落垂直分布特征Figure 1 Vertical distribution characteristics of plant communities in ecotone

由圖1B可知，在過(guò)渡帶中，喬木的空間密度小于灌木和草本，灌木最大。生活型中高位芽植物占28.57%，主要是胡楊和灰胡楊；地上芽植物占21.43%，主要是多枝檉柳；地面芽植物占50%，主要是脹果甘草。反映出過(guò)渡帶內(nèi)高大的喬木盡管會(huì)形成單優(yōu)勢(shì)種的群落，但對(duì)水分的需求較大，只能在綠洲靠近河岸及地下水較為充足的地方形成，而靠近沙漠的邊緣區(qū)域，更為抗旱和耗水量少的灌木（如多枝檉柳、鈴鐺刺等）和草本（如脹果甘草）的密度會(huì)相對(duì)增加。為進(jìn)一步驗(yàn)證，從塔里木河向沙漠方向做了植物梯度的調(diào)查分析，結(jié)果見(jiàn)圖2。

由圖2可知，遠(yuǎn)離塔里木河河岸，越靠近沙漠的區(qū)域，喬木在群落中的影響力越低，而灌木和草本的影響力在逐步增加，且灌木增速最快。

圖2 過(guò)渡帶植物群落水平分布特征Figure 2 Horizontal distribution characteristics of plant communitiesin ecotone

2.3 研究區(qū)植物群落物種多樣性特征

對(duì)塔里木河上游綠洲-沙漠過(guò)渡帶植物群落多樣性進(jìn)行了調(diào)查和分析，并研究了距離河岸不同距離梯度的植物群落多樣性變化，結(jié)果見(jiàn)表3和圖3。

表3 過(guò)渡帶植物群落多樣性指數(shù)Table 3 Plant community diversity index in ecotone

由表3可知，過(guò)渡帶植物的dMa為1.47，H為1.62，J為0.61，C為0.26。由表3和圖3可知，上游較好的水分條件促進(jìn)形成較復(fù)雜的群落，不同樣方的群落物種多樣性的差異，說(shuō)明了受水分因子的影響，近岸區(qū)域胡楊林群落中的植物多樣性較高，在遠(yuǎn)離河岸地區(qū)由于水分條件變差，植被密度下降，致使群落內(nèi)部環(huán)境在垂直空間和水平空間范圍內(nèi)差異變小，植物種類減少，整個(gè)群落向較為均勻的方向發(fā)展，多樣性趨于下降。在更遠(yuǎn)離河岸的地方，盡管樹(shù)木稀疏，但較大年齡胡楊的抗逆性強(qiáng)，仍能在群落中占有重要地位。

3 結(jié)論和討論

（1）塔里木河上游綠洲-荒漠過(guò)渡帶植物群落分層明顯，但結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。大體可分為喬木層、灌木層和草本層，其中喬木層主要是由胡楊種群和灰胡楊種群組成；灌木層主要是由多枝檉柳和鈴鐺刺組成，草本層脹果甘草和蘆葦較多。共調(diào)查到楊柳科、檉柳科、藜科、豆科、百合科、禾本科、菊科、蘿藦科9個(gè)科的14種植物，調(diào)查到的植被可劃分為6個(gè)群落類型，其中胡楊或灰胡楊在群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的單優(yōu)勢(shì)特征。

（2）在過(guò)渡帶中，喬木的空間密度小于灌木和草本，灌木最大。喬木（胡楊和灰胡楊）平均密度為 771.1株·hm-2，灌木（多枝檉柳、鈴鐺刺和鹽穗木等）平均密度為1 413.3株（叢）·hm-2，草本（脹果甘草、蘆葦、拂子茅等）平均密度為864.9株（叢）·hm-2。遠(yuǎn)離塔里木河河岸，越靠近沙漠的區(qū)域，喬木在群落中的影響力越低，而灌木和草本的影響力逐步增加，草本增速最快。

（3）過(guò)渡帶植物Margalef豐富度指數(shù)為1.47，Shannon-Wiener指數(shù)為1.62，Pielou均勻度指數(shù)為0.61，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度為0.26；過(guò)渡帶植物群落多樣性指數(shù)顯示上游較好的水分條件促進(jìn)形成較復(fù)雜的群落，在遠(yuǎn)離河岸地區(qū)由于空間異質(zhì)性變小，植物種類減少，整個(gè)群落向較為均勻的方向發(fā)展，在更遠(yuǎn)離河岸的地方，盡管樹(shù)木稀疏，但較大年齡胡楊的抗逆性強(qiáng)仍能在群落中占有重要地位。

圖3 過(guò)渡帶植物多樣性指數(shù)Figure 3 Plant diversity index in ecotone

（4）過(guò)渡帶上緊靠河岸和靠近沙漠邊緣區(qū)域的群落物種多樣性都不高，而處于中部區(qū)域的植物多樣性水平最高，反映出正態(tài)的分布。這主要是由于河岸和沙漠邊緣都易于受到河流和沙漠環(huán)境的干擾，群落往往不容易形成穩(wěn)定環(huán)境，因此反而降低了群落的多樣性，而處于中部的區(qū)域，外部有一定的環(huán)境緩沖，環(huán)境比較穩(wěn)定，因此其多樣性水平最高。其他過(guò)渡帶局部區(qū)域，群落間也會(huì)形成交錯(cuò)的格局，因此會(huì)形成局部過(guò)渡區(qū)域物種多樣性上升的情況。

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Analysis on Species Composition and Diversity of Plant Communities in Ecotone of Desert and Oasis in the Upper Reaches of Tarim River

JI Xiao-min1,2, LIANG Ji-ye3
（1. Institute of Afforestation and Sand Control, Xinjiang Academy of Forestry Science,Urumqi 830063, China; 2. Xinjiang Jinghe Desert Ecosystem Research Station, Urumqi 830063, China; 3. Tarim University, Alar 843300, China）

During July to August of 2010, field investigations by quadrat and line transect method were conducted on species composition of plant communities in the ecotone of desert and oasis in the upper reaches of Tarim River, Shaya county, Xinjiang UygurAutonomous Region. Analysis was carried out on diversity of the research area by Margalef richness index, Shannon-Wiener index, Pielou evenness index and ecological dominance.The results showed that there were14 species plant of 9 families, and could be divided into 6 community types. The plant communities had evident layers and simple structure. The mean density of arbors was 771.1 trees/ha, that of shrub 1 413.3 trees/ha, and that of herb 864.9 clump/ha. Margalef abundance index was 1.47, Shannon-Wiener index1.62, Pielou evenness index 0.61 and ecological dominance 0.26. The investigation and analysis resulted that species in the communities near the River had more diversities.

upper reaches of Tarim River; ecotone of desert and oasis; plant community; diversity

S718.5

A

1001-3776（2017）05-0016-07

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.05.003

2017-04-24；

2017-07-30

兵團(tuán)科技攻關(guān)計(jì)劃課題（2014BA035）；“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD16B0305)；中國(guó)科學(xué)院野外站聯(lián)盟項(xiàng)目（KFJ-SW-YW027-04）共同資助

吉小敏，高級(jí)工程師，從事生態(tài)恢復(fù)和荒漠化防治研究；E-mail：75774680@qq.com。通信作者：梁繼業(yè)，副教授，從事荒漠化防治與景觀生態(tài)學(xué)研究；E-mail：jethro123123@126.com。