劉金波　宋兆強(qiáng)　方兆偉　楊波　王寶祥　李健　遲銘　劉艷　周振玲　徐大勇

摘要：水稻雜種優(yōu)勢(shì)的研究與利用是提高水稻產(chǎn)量的主要途徑。以親本兩系不育系9311S（P1）和恢復(fù)系WHR2（P2）及其產(chǎn)生的F1、F2、BC1、BC2共6個(gè)世代為研究材料，采用莫惠棟改進(jìn)的世代均值分析的加性-顯性-上位性模型分析株高、穗長(zhǎng)和每穗穎花數(shù)等3個(gè)性狀的遺傳效應(yīng)。結(jié)果表明，株高、穗長(zhǎng)和每穗穎花數(shù)的遺傳均符合加性-顯性-上位性模型，且均以加性效應(yīng)為主；株高性狀的顯性效應(yīng)不顯著，穗長(zhǎng)性狀的加性效應(yīng)間的互作效應(yīng)、顯性效應(yīng)間的互作效應(yīng)都均不顯著，每穗穎花數(shù)性狀的顯性效應(yīng)以及顯性效應(yīng)和加性效應(yīng)間的互作效應(yīng)均不顯著。

關(guān)鍵詞：水稻；株高；穗長(zhǎng)；每穗穎花數(shù)；遺傳；世代平均數(shù)；加性-顯性-上位性模型；互作效應(yīng)

中圖分類號(hào)： S511032文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）21-0069-03

收稿日期：2016-06-12

基金項(xiàng)目：國(guó)家科技支撐計(jì)劃（編號(hào)：2015BAD01B01）；國(guó)家水稻產(chǎn)業(yè)體系建設(shè)專項(xiàng)（編號(hào)：CARS-01-01A）；JP2]江蘇省科技支撐計(jì)劃（編號(hào)：BE2014314、BE2016370-3）；江蘇省農(nóng)業(yè)三新工程項(xiàng)目編號(hào)：SXGC（2015）138]；江蘇省連云港市科技攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：CN1502）；江蘇省連云港市產(chǎn)學(xué)研聯(lián)合研究項(xiàng)目（編號(hào)：CXY1523）。

作者簡(jiǎn)介：劉金波（1976—），男，湖北黃岡人，碩士，副研究員，研究方向?yàn)樗镜倪z傳育種工作。E-mail：jbl_101@sinacom。

通信作者：徐大勇，博士，研究員，主要從事農(nóng)作物新品種選育和推廣工作。Tel：（0518）85803250；E-mail：xudayong3030@sinacom。

了解性狀的遺傳規(guī)律，有利于正確利用親本。前人大多采用NCII遺傳試驗(yàn)設(shè)計(jì)來(lái)對(duì)性狀進(jìn)行配合力分析，探討親本在雜種優(yōu)勢(shì)利用或雜交育種中的利用價(jià)值1-6]。雖然雙列雜交試驗(yàn)實(shí)施簡(jiǎn)便，但只能利用親本和F1代有限的遺傳信息，無(wú)法區(qū)分或估計(jì)加性和顯性以外的上位性遺傳效應(yīng)7]。莫惠棟提出的世代均值分析性狀的加性-顯性模型和加性-顯性-上位性模型，可研究基因的加性、顯性效應(yīng)和互作效應(yīng)，最重要的是，可通過(guò)加權(quán)最小二乘法估計(jì)并逐一剔除不顯著效應(yīng)，最后估算各性狀的遺傳參數(shù)8-9]。王偉等曾利用此方法分析了棉花品質(zhì)性狀等的遺傳10]。顧興友等曾利用此方法分析了水稻苗期耐鹽性的遺傳7]。張啟武等用此法研究了水稻籽粒灌漿速率的遺傳11]。但是在水稻產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳研究中還未見報(bào)道。

水稻株高、穗長(zhǎng)和每穗穎花數(shù)3個(gè)性狀均可影響水稻的產(chǎn)量12-14]，為研究?jī)上挡挥?311S株高的遺傳，本研究選用親本9311S（P1）和高稈大穗恢復(fù)系WHR2（P2）及其產(chǎn)生的F1、F2、BC1、BC2共6個(gè)世代為試驗(yàn)材料，采用莫惠棟改進(jìn)的世代均值分析的加性-顯性模型和加性-顯性-上位性模型8-9]研究水稻的株高、穗長(zhǎng)和每穗穎花數(shù)等3個(gè)性狀的遺傳及其基因效應(yīng)，探討雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的遺傳機(jī)制，評(píng)價(jià)各性狀的遺傳潛力和育種價(jià)值，為遺傳改良、雜種優(yōu)勢(shì)的利用提供一定的理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

11供試材料

2013年3月在海南三亞，以兩系光溫敏核不育系9311S（P1）為母本，恢復(fù)系WHR2（P2）為父本，配制雜交組合F1（9311SWHR2）。2013年8月在江蘇徐淮地區(qū)連云港農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所玉帶河試驗(yàn)基地以9311S為母本、F1為父本，配制BC1（9311S9311SWHR2）；同時(shí)，以F1去雄作母本、P2作父本，配制BC2（9311SWHR2WHR2）。成熟時(shí)，收獲F1植株上的種子，形成F2群體。

12試驗(yàn)方法

121田間種植與性狀測(cè)定方法

2014年5月，將試驗(yàn)材料P1、P2、F1、F2、BC1、BC2等6個(gè)世代種植于江蘇徐淮地區(qū)連云港農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所玉帶河試驗(yàn)基地。5月7日播種，6月13日移栽。親本和F1每種材料種植5行，每行10株；F2、BC1、BC2分別種植60、45、23行，每行10株，分別種植600、450、221株。株行距為167 cm×230 cm。單本種植，常規(guī)栽培管理。成熟時(shí)測(cè)量株高，同時(shí)每株取主莖穗考察穗長(zhǎng)和每穗穎花數(shù)等性狀。親本和F1均調(diào)查30株，其他世代調(diào)查173～499株。

122數(shù)據(jù)分析方法

首先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行次數(shù)分布分析，然后采用莫惠棟改進(jìn)的世代均值分析的加性-顯性模型和加性-顯性-上位性模型研究性狀的中親值（m）、加性效應(yīng)（d）、顯性效應(yīng)（h）、加性效應(yīng)×加性效應(yīng)間的互作效應(yīng)（i）、加性效應(yīng)×顯性效應(yīng)間的互作效應(yīng)（j）和顯性效應(yīng)×顯性效應(yīng)間的互作效應(yīng)（l）等上位性效應(yīng)，通過(guò)加權(quán)最小二乘法估計(jì)基因效應(yīng)，并逐一剔除不顯著效應(yīng)，最后估算各性狀的遺傳參數(shù)8-9]，按照以下公式進(jìn)行計(jì)算

HS1]JZ]平均顯性度=h]d]。

最低限度基因?qū)?shù)N=（PTX-]1-PTX-]2）28（VF2-VF1），其中PTX-]1和PTX-]2分別表示親本P1和P2的性狀均值，VF2和VF1分別表示F2群體和F1群體性狀的方差。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理在計(jì)算機(jī)Excel中進(jìn)行。

2結(jié)果與分析

219311S×WHR2組合的P1、P2、F1、F2、BC1、BC2等6個(gè)世代的株高表現(xiàn)

由表1和圖1可知，9311S平均株高為（8092±409） cm，WHR2平均株高為（14618±465） cm，雙親差異明顯。F1平均株高為（12848±541） cm，介于雙親之間，偏向于高親。F2平均株高為（12138±1338） cm，偏向于高親，而且出現(xiàn)超高親個(gè)體。BC1平均株高為（10764±1176） cm，偏向于低親。BC2平均株高為（13023±1342） cm，偏向于高親，而且出現(xiàn)超高親個(gè)體。F2、BC1、BC2群體的株高均呈連續(xù)分布，且只有1個(gè)峰。endprint

229311S×WHR2組合的P1、P2、F1、F2、BC1、BC2等6個(gè)世代的穗長(zhǎng)表現(xiàn)

由表1和圖1可知，9311S平均穗長(zhǎng)為（1962±171） cm，WHR2平均穗長(zhǎng)為（2703±179） cm，雙親差異明顯。F1平均穗長(zhǎng)為（2542±141） cm，介于雙親之間，偏向于高親。F2平均穗長(zhǎng)為（2419±248） cm，偏向于高親，而且出現(xiàn)超高親個(gè)體。BC1平均穗長(zhǎng)為（2338±211） cm，接近于中親值。BC2平均穗長(zhǎng)為（2514±242） cm，偏向于高親。F2、BC1、BC2群體的穗長(zhǎng)均呈連續(xù)分布，且只有1個(gè)峰。

239311S×WHR2組合的P1、P2、F1、F2、BC1、BC2等6個(gè)世代的每穗穎花數(shù)表現(xiàn)

由表1和圖1可知，9311S平均每穗穎花數(shù)為（23303±4430）朵，WHR2平均每穗穎花數(shù)為（28297±3644）朵，雙親差異明顯。F1平均每穗穎花數(shù)為（35530±5709）朵，超過(guò)高親親本；F2平均每穗穎花數(shù)為（32560±11100）朵，超過(guò)高親親本。F2群體呈連續(xù)分布，有5個(gè)峰。BC1平均每穗穎花數(shù)為（30154±7188）朵，超過(guò)高親親本。BC2平均每穗穎花數(shù)為（32114±8222）朵，超過(guò)高親親本。BC1、BC2群體均呈連續(xù)分布，其中BC1只有1個(gè)峰，BC2有2個(gè)峰。

24遺傳參數(shù)的估計(jì)

通過(guò)加權(quán)最小二乘法估計(jì)，并逐一剔除不顯著效應(yīng)，最后估算的各性狀遺傳參數(shù)見表2。

由表2可知，株高、穗長(zhǎng)和每穗穎花數(shù)3個(gè)性狀的遺傳都符合加性-顯性-上位性模型，但株高性狀的顯性效應(yīng)不顯著，穗長(zhǎng)性狀的加性效應(yīng)間的互作效應(yīng)、顯性效應(yīng)間的互作效應(yīng)均不顯著，每穗穎花數(shù)性狀的顯性效應(yīng)以及加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)間的互作效應(yīng)均不顯著。3個(gè)性狀都以加性效應(yīng)為主。控制株高性狀的各基因效應(yīng)中可遺傳的加性效應(yīng)以及加性效應(yīng)×加性效應(yīng)間的互作效應(yīng)占總效應(yīng)的5683%，不可遺傳的互作效應(yīng)占總效應(yīng)的4317%。由表3可知，控制穗長(zhǎng)性狀的基因平均顯性度為056，說(shuō)明穗長(zhǎng)性狀的遺傳傾向于父本?？刂扑腴L(zhǎng)性狀的各基因效應(yīng)中，可遺傳的加性效應(yīng)以及加性效應(yīng)×加性效應(yīng)間的互作效應(yīng)占總效應(yīng)的3838%，不可遺傳的互作效應(yīng)占總效應(yīng)的6162%?？刂泼克敕f花數(shù)性狀的各基因效應(yīng)中，可遺傳的加性效應(yīng)以及加性效應(yīng)×加性效應(yīng)間的互作效應(yīng)占總效應(yīng)的6728%，不可遺傳的互作效應(yīng)占總效應(yīng)的3272%。而且，控制3個(gè)性狀的互作效應(yīng)都有較大程度的反方向作用，分別占總基因效應(yīng)的3586%、4025%、4812%。尤其是控制每穗穎花數(shù)性狀基因的加性效應(yīng)d]=2300±416（表2）小于加性效應(yīng)間的反向互作效應(yīng)i]（-5774±883）。

由表3可知，株高性狀的廣義遺傳率為8646%，狹義遺傳率為2216%，說(shuō)明控制株高性狀的最少基因?qū)?shù)為4對(duì)。穗長(zhǎng)性狀的廣義遺傳率為5906%，狹義遺傳率為3273%，說(shuō)明控制穗長(zhǎng)性狀的最少基因?qū)?shù)為2對(duì)。每穗穎花數(shù)性狀的廣義遺傳率為8010%，狹義遺傳率為253%，說(shuō)明控制每穗穎花數(shù)性狀的最低基因?qū)?shù)為1對(duì)。

3討論與結(jié)論

每穗穎花數(shù)是構(gòu)成水稻產(chǎn)量的重要因素，對(duì)產(chǎn)量形成的貢獻(xiàn)很大。水稻的穗長(zhǎng)影響籽粒的排列，與稻米的品質(zhì)、每穗穎花數(shù)和病害的發(fā)生都有很大的關(guān)聯(lián)13]。隨著對(duì)水稻產(chǎn)量研究的深入發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)提高水稻的株高有利于獲得高產(chǎn)15]。

本研究發(fā)現(xiàn)， 控制株高和每穗穎花數(shù)性狀的基因以加性效應(yīng)為主，顯性效應(yīng)不顯著；穗長(zhǎng)性狀存在不完全顯性作用?？刂?個(gè)性狀的互作效應(yīng)i]和j]在性狀表達(dá)上都呈反向作用，尤其是控制每穗穎花數(shù)性狀基因的加性效應(yīng)d]小于加性效應(yīng)間的反向互作效應(yīng)i]。對(duì)于雜種優(yōu)勢(shì)利用而言，控制每穗穎花數(shù)i]和穗長(zhǎng)性狀j]的反向互作效應(yīng)，不利于大穗的形成；而株高性狀i]、j]的反向互作效應(yīng)，則能降低株高，有利于增強(qiáng)雜種的抗倒伏性。對(duì)于要求雜種植株較矮、分蘗較強(qiáng)、穗型中等的地區(qū)，可利用不育系9311S的株高下降效應(yīng)、穗型較大等特點(diǎn)，選育合適的矮稈高產(chǎn)水稻品種進(jìn)行地區(qū)推廣。但是，如果打破這種不利的互作效應(yīng)，發(fā)揮9311S的矮稈、大穗作用，可與遺傳距離較遠(yuǎn)（含粳型成分）、豐產(chǎn)性好、植株高大的恢復(fù)系雜交，通過(guò)“矮中求高”，適當(dāng)提高水稻植株的高度，提高雜種的豐產(chǎn)性，進(jìn)而選育出高產(chǎn)雜交水稻組合16]。從遺傳率來(lái)看，3個(gè)性狀的狹義遺傳率都比較低，因此常規(guī)育種時(shí)應(yīng)該在晚代進(jìn)行選擇。

由于本試驗(yàn)方法把控制性狀的基因基于多基因系統(tǒng)，而且是作為一個(gè)整體來(lái)進(jìn)行遺傳分析的，因此雖然能有效地剔除不顯著的基因效應(yīng)8]，但卻不能區(qū)分基因的種類和作用方式，不能闡明控制性狀每個(gè)基因的作用12]。

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