彭剛　陳大鵬　黃鴻兵　劉國興　嚴維輝　黃成　唐建清

摘要：研究離體、饑餓、不同溫度條件下日本沼蝦對克氏原螯蝦成活率的影響，探究兩者之間的脅迫及種間競爭情況。結(jié)果顯示，日本沼蝦對克氏原螯蝦幼蝦有較大脅迫能力，有母體保護的克氏原螯蝦幼蝦A3、A7組的成活率明顯高于離體的A1、A5組，離體且不投餌的A5組成活率最低，與其他各組均存在明顯差異。隨著溫度的升高，日本沼蝦對克氏原螯蝦幼蝦的脅迫程度呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。

關(guān)鍵詞：日本沼蝦；克氏原螯蝦；脅迫

中圖分類號： S96612文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）21-0190-03

收稿日期：2016-06-03

基金項目：江蘇省“六大人才高峰”項目（編號：2015-NY-027）。

作者簡介：彭剛（1981—），男，江蘇南京人，副研究員，主要從事水產(chǎn)養(yǎng)殖與漁業(yè)經(jīng)濟研究。Tel：（025）86581551；E-mail：1619114@sinacom。

通信作者：唐建清，研究員，研究方向為水產(chǎn)養(yǎng)殖。E-mail：jstjq@163com。

克氏原螯蝦（Procarabarus clarkii），別稱紅色沼澤螯蝦、小龍蝦或克氏螯蝦，原產(chǎn)于墨西哥北部和美國南部，在動物分類學上隸屬甲殼綱，十足目，螯蝦科，原螯蝦屬1]，20世紀30年代克氏原螯蝦由日本傳入我國，已成為我國重要的經(jīng)濟水產(chǎn)品種2]?？耸显r肉質(zhì)細膩，味道鮮美，營養(yǎng)豐富，頗受廣大群眾的喜愛3]，近年來其養(yǎng)殖產(chǎn)量和面積逐年擴大，許多學者對其形態(tài)特征、遺傳結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)需求、病害防控4-7]等方面做了深入研究。然而，由于克氏原螯蝦生物學特性的制約，目前克氏原螯蝦單養(yǎng)產(chǎn)量僅2 250～3 000 kghm2，單位養(yǎng)殖產(chǎn)量一直難有實質(zhì)性突破，導致克氏原螯蝦養(yǎng)殖面積雖逐年擴大，但銷售價格逐年走高，供不應(yīng)求。為了更好地利用池塘養(yǎng)殖空間，挖掘養(yǎng)殖池塘生產(chǎn)潛力，提高養(yǎng)殖效益，部分學者開展了克氏原螯蝦與中華絨螯蟹、日本沼蝦（青蝦）混養(yǎng)、輪養(yǎng)試驗8-9]。本研究開展日本沼蝦對克氏原螯蝦抱幼蝦及幼蝦的脅迫試驗，探究成年日本沼蝦與克氏原螯蝦及幼蝦相互制約、脅迫殘殺情況，比較其種間競爭水平，為克氏原螯蝦與日本沼蝦的生態(tài)混養(yǎng)輪養(yǎng)提供可參考資料。

1材料與方法

11試驗材料

試驗地點位于江蘇省淡水水產(chǎn)研究所五樓養(yǎng)殖實驗室；試驗動物為抱幼克氏原螯蝦，來自盱眙明祖陵鎮(zhèn)克氏原螯蝦養(yǎng)殖場，日本沼蝦來自南京周崗青蝦養(yǎng)殖基地；克氏原螯蝦抱幼蝦平均規(guī)格為（3092±812） g，克氏原螯蝦幼蝦為仍吊掛在母體腹部附肢游泳足上的小蝦，平均規(guī)格為001 g，日本沼蝦成蝦平均規(guī)格為（603±066） g，水族箱規(guī)格為36 cm×25 cm×25 cm；試驗用水為曝氣3 d的自來水，采用增氧泵集中供氧，每箱1個氣石，保證溶氧充足，水質(zhì)清新。

12試驗方法

121日本沼蝦與克氏原螯蝦抱幼蝦及幼蝦的相互制約效應(yīng)

試驗設(shè)置A1～A8共計8組，每組3個重復(fù)。（1）

是否脫離母體：母體表示幼蝦仍吊掛于母體腹部附肢，與母體一同放入，為1尾母蝦和100尾幼蝦；離體表示將幼蝦從母體腹部附肢上剝離，單獨放入100尾幼蝦。（2）

是否放入青蝦：放指放入4尾成年青蝦，不放指不放入青蝦。（3）

是否投喂飼料：投喂指試驗過程每天投喂日本沼蝦、克氏原螯蝦顆粒飼料，不投喂指整個試驗過程不投喂顆粒飼料，使其處于饑餓狀態(tài)。試驗從2015年11月9日開始，11月18日結(jié)束，共計10 d，在水族箱中進行，且各組設(shè)置條件詳見表1。

122不同溫度條件下日本沼蝦對克氏原螯蝦幼蝦殘殺試驗

試驗設(shè)置B1～B7共計7組，設(shè)置溫度分別為8、12、16、20、24、28、32 ℃，每組放克氏原螯蝦幼蝦100尾，青蝦3尾，每組3個重復(fù)，采用加熱棒控制溫度，溫度上下波動不超過 1 ℃，試驗從11月19日開始，11月23日結(jié)束，共計5 d，試驗在水族箱中進行。

13數(shù)據(jù)分析

試驗所得數(shù)據(jù)以SPSS 130軟件作統(tǒng)計分析，并用Excel作圖表，試驗數(shù)據(jù)以“平均值±標準誤（x±s）”表示，以P<005作為差異顯著的標準。

2結(jié)果與分析

21日本沼蝦與克氏原螯蝦抱幼蝦及幼蝦制約試驗

日本沼蝦成蝦對克氏原螯蝦抱幼蝦無制約威脅，由圖1可知，本試驗中各試驗組放入的1尾克氏原螯蝦抱幼蝦都存活，成活率為100%。日本沼蝦成蝦對克氏原螯蝦幼蝦制約較大，特別是沒有母體保護時，A5組不投喂，幼蝦存活率僅為（2233±643）%；A1組投喂，幼蝦存活率僅為（3667±208）%；有母體保護幼蝦時，幼蝦成活率略高，A3組和A7組幼蝦成活率分別為（6867±551）%和（6300±656）%，在沒有日本沼蝦脅迫的情況下，克氏原螯蝦幼蝦無論是離體還是有母體保護，成活率都很高，特別是投喂飼料的A2、A4組成活率分別為（9700±265）%、（9867±058）%，不投喂飼料的A6、A8組成活率分別為（8733±208）%、（9233±751）%，而離體的A6組略低。

22不同溫度條件下日本沼蝦對幼蝦殘殺試驗

隨著溫度的升高，由圖2可知，克氏原螯蝦幼蝦成活率從B1組的（5267±1501）%下降到B5組的（1367±569）%，然后逐步上升到B7組的（4867±862）%，克氏原螯蝦幼蝦成活率隨著溫度的升高呈現(xiàn)先下降再上升的趨勢。日本沼蝦成蝦的成活率在B1～B4組都為100%，未發(fā)現(xiàn)死亡現(xiàn)象，但后來隨著溫度的上升，其成活率開始呈現(xiàn)逐步下降的趨勢，B7組的成活率僅為（5556±1925）%。

3討論

31克氏原螯蝦對日本沼蝦脅迫分析

克氏原螯蝦在行為學上具有打斗和殘殺行為，克氏原螯蝦具有占地盤習性10]，在遮蔽程度較小的地方（如角落），其覓食和打斗行為都較多11]。在蝦蟹混養(yǎng)試驗中，從室內(nèi)試驗和室外池塘試驗的結(jié)果來看，總體上克氏原螯蝦在同中華絨螯蟹的競爭中占優(yōu)勢12]，雌蝦具有抱仔行為，且在抱仔階段雌性攻擊性大大提高13]。本研究起初以為從克氏原螯蝦抱幼蝦的體型差異和護幼習性上來說，日本沼蝦有較大的攻擊和脅迫行為，然而試驗中發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦抱幼蝦體型較大，活動能力不強，大部分時間靜臥在水中不動，并未出現(xiàn)頻繁攻擊日本沼蝦的行為。日本沼蝦的活動游泳能力較強，當克氏原螯蝦抱幼蝦觸須與其觸須接觸時會迅速彈開，保持足夠的安全距離。本試驗中母體A3組日本沼蝦成活率與離體A1組無明顯差異。僅在不投喂飼料時，母體A7組的日本沼蝦成活率略低，與其他各組有明顯差異，而這種成活率的降低可能是由于饑餓狀態(tài)下克氏原螯蝦抱幼蝦脅迫程度的增大引起，也有可能是由于饑餓狀態(tài)下日本沼蝦自身種內(nèi)競爭加劇，成活率下降造成?？耸显r幼蝦由于體型差異對于日本沼蝦沒有攻擊和脅迫能力，離體A1、A5組間日本沼蝦成活率無明顯差異。有研究表明，克氏原螯蝦在食物缺乏或密度過大時會互相殘殺或殘食自己所抱的卵，1尾雌蝦1 d可吃掉十幾尾甚至更多的幼體14]，但本研究A8組克氏原螯蝦在不投喂飼料的情況下，其幼蝦的成活率仍較高，在90%以上，說明克氏原螯蝦抱幼蝦對自身幼體殘食的現(xiàn)象并不嚴重，但本試驗中1個水族箱中只放養(yǎng)了1尾克氏原螯蝦抱幼蝦，如果有多尾抱幼蝦同箱養(yǎng)殖，其相互間殘食幼體的情況有待進一步研究觀察。

32日本沼蝦對克氏原螯蝦脅迫分析

青蝦饑餓時，還會出現(xiàn)同類殘食現(xiàn)象15]，青蝦具有相互爭餌搶食的習性，容易導致大小蝦之間爭食殘殺16]。為了解決青蝦間的相互殘殺問題，江蘇省蘇南地區(qū)一般在養(yǎng)殖池內(nèi)種植水草，給青蝦提供隱蔽場所，減少殘殺概率17]。根據(jù)日本沼蝦自相殘殺及殘食幼體的習性，本試驗設(shè)計探究其對克氏原螯蝦的脅迫程度。日本沼蝦因體型差異對克氏原螯蝦抱卵蝦無脅迫能力，克氏原螯蝦抱幼蝦也沒有蛻殼、軟殼的較為虛弱的時間，所以試驗組中的克氏原螯蝦抱幼蝦全部成活。但日本沼蝦對克氏原螯蝦幼蝦有較大的威脅，放入日本沼蝦的A1、A3、A5、A7組與不放日本沼蝦的A2、A4、A6、A8組間差異明顯，不放日本沼蝦組的克氏原螯蝦幼蝦成活率在 87%～99%之間，放入日本沼蝦組的克氏原螯蝦幼蝦成活率在22%～69%之間。在沒有日本沼蝦脅迫時，有沒有母體保護對日本沼蝦成活率影響不大，僅不投喂離體A6組與A2、A4、A8組有明顯差異，這是由克氏原螯蝦幼蝦饑餓狀態(tài)下的自相殘殺造成的，但A6組仍保持相對較高的成活率，A2、A4、A8組間無明顯差異。當有日本沼蝦脅迫時，有母體保護的A3、A7組克氏原螯蝦幼蝦成活率高于沒有沒母體保護的A1、A5組，有明顯差異，說明母體對幼蝦具有一定的保護作用，可減少被日本沼蝦殘殺的風險。但試驗中發(fā)現(xiàn)，當日本沼蝦處于克氏原螯蝦抱幼蝦側(cè)后方時，克氏原螯蝦母蝦觸須無法感知日本沼蝦的存在，而日本沼蝦第一步足能從克氏原螯蝦抱幼蝦腹部下輕易地鉗取幼蝦攝食，而克氏原螯蝦抱幼蝦毫無察覺，這也是造成有母體保護的A3、A7組成活率仍較低的主要原因。同時本試驗也說明克氏原螯蝦掘洞除了有低溫越冬的需要，更重要的是保護幼體的需求，當其在洞穴躲避時，觸須朝外，腹部朝里，容易發(fā)現(xiàn)敵害的入侵，保護幼體。沒有母體保護且不投餌的A5組成活率最低，與A1組存在明顯差異，而有母體保護的A3與A7組差異不明顯，說明在餌料缺乏的情況下，日本沼蝦對離體克氏原螯蝦幼蝦的脅迫程度更大。

33溫度對日本沼蝦脅迫能力的影響

青蝦適宜水溫在18 ℃以上，最適溫度為22～29 ℃18]。有研究表明，其日攝入能量主要受水溫和體質(zhì)量影響，對體質(zhì)量為0647～5128g的日本沼蝦在15、20、25、30 ℃下的能量收支研究表明，隨著水溫的提高，時攝食量占體質(zhì)量的比例平均由29%升至136%19]。也有研究表明，日本沼蝦幼蝦培養(yǎng)在高溫的條件下個體較培養(yǎng)在低溫的個體攝食強度高，28 ℃ 青蝦幼體不但生長速度快而且成活率高20]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的升高，日本沼蝦的成活率先保持100%后開始逐步下降，B7組日本沼蝦成活率與其他各組間存在明顯差異，這主要是由于過高的溫度不利于日本沼蝦的生長存活。隨著溫度的升高，克氏原螯蝦幼蝦的存活率呈先降低再升高的趨勢，說明早期隨著溫度的升高，日本沼蝦攝食強度、活動范圍進一步增大，對克氏原螯蝦幼蝦的脅迫進一步加大，在B5組條件下幼蝦成活率最低，B5組與B6組差異不明顯，但與其他各組差異均明顯，在24 ℃日本沼蝦對克氏原螯蝦幼蝦脅迫程度最大。從B6組開始克氏原螯蝦幼蝦成活率逐步上升，說明后期日本沼蝦對克氏原螯蝦幼蝦的脅迫程度開始逐步下降。脅迫程度的下降主要是由于隨著溫度的不斷升高，環(huán)境溫度逐步超過日本沼蝦最適生活溫度，日本沼蝦活動攝食強度以及成活率逐步下降，推測水族箱中的日本沼蝦數(shù)量變少由兩者共同影響造成。

由本試驗可以看出，日本沼蝦對克氏原螯蝦幼蝦，特別是沒有母體保護的幼蝦脅迫程度較大，在自然環(huán)境中克氏原螯蝦抱幼蝦可以在洞穴中躲避預(yù)防其他敵害的攻擊，但由于試驗中未設(shè)置克氏原螯蝦抱幼蝦有效的躲避空間，日本沼蝦對克氏原螯蝦抱幼蝦躲避狀態(tài)下的脅迫程度有待進一步研究。目前，許多地方正開展克氏原螯蝦與日本沼蝦輪養(yǎng)混養(yǎng)模式的探索，如何有效減少其相互間的脅迫程度，降低其種內(nèi)及種間競爭行為是取得養(yǎng)殖成功的關(guān)鍵。

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