李珣　呂小紅

摘要：以不同株型水稻品種為試材，采用盆栽方式探討了施氮處理對不同株型水稻根系氮代謝相關(guān)生理特性的影響。結(jié)果表明：不同株型水稻根系NO3-含量、NO2-含量和NH4+含量均隨施氮量的增加而增加。齊穗期緊湊型品種沈農(nóng)07425與松散型品種秋光的根系NO3-含量差異極顯著。隨生育時期推進，根系NO2-含量呈先降后升趨勢，沈農(nóng)07425 NO2-含量拔節(jié)后增幅遠(yuǎn)小于秋光。兩株型品種間根系NH4+含量差異較大。兩株型水稻品種根系硝酸還原酶活性均隨生育期變化呈現(xiàn)先升后降再升的趨勢，且隨施氮量增加根系硝酸還原酶活性增強。此外，根系硝酸還原酶活性受品種與施氮水平正交互作用影響，且受施氮水平影響較大。

關(guān)鍵詞：水稻；施氮處理；株型；氮代謝；生理特性；根系；硝酸還原酶活性

中圖分類號： S51106文獻標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）21-0072-04

收稿日期：2016-05-03

基金項目：遼寧省博士啟動基金（編號：201402539）。

作者簡介：李珣（1969—），女，遼寧海城人，碩士，副研究員，主要從事水稻育種及生理研究。E-mail：lixun1969@163com。

通信作者：呂小紅，博士，主要從事水稻生理基礎(chǔ)研究。E-mail：lvxiaohong1214@126com。

水稻根系是吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，起著合成、轉(zhuǎn)運的作用并固定和支撐植株1]，其形態(tài)、分布和生理生化特性對氮素吸收產(chǎn)生明顯影響，直接影響地上部的發(fā)育2]。前人在栽培條件對水稻根系的影響3]、氮肥適應(yīng)性4]、增施氮肥提高硝酸還原酶活性5]，以及根際NO3-產(chǎn)生和吸收6]等方面做了許多研究，從不同株型角度研究水稻根系氮代謝相關(guān)生理特性還鮮見報道。本研究以緊湊型品種沈農(nóng)07425與松散型品種秋光為試驗材料，研究了施氮處理對不同株型水稻根系氮代謝相關(guān)生理特性的影響，探討不同株型水稻間氮代謝差異，以期為科學(xué)施肥提供理論指導(dǎo)。

1材料與方法

11試驗材料

試驗以沈農(nóng)07425和秋光為材料。其中沈農(nóng)07425穗型直立，株型緊湊，耐肥抗倒，為典型的直立穗緊湊型品種；秋光穗型彎曲，株型較松散，耐肥抗倒性較差，為典型的彎曲穗松散型品種。

12試驗設(shè)計

本試驗于2014年在遼寧鹽堿地利用研究所基地進行。采用盆栽方式，盆缽直徑30 cm，高26 cm，每盆裝土 1325 kg。土壤基本理化性質(zhì)如下：全氮含量為11 gkg，全磷含量為28 gkg，全鉀含量為34 gkg，水解氮含量為 845 mgkg，有效磷含量為383 mgkg，有效鉀含量為 1387 mgkg，有機質(zhì)含量為298 gkg，pH值為565。分別設(shè)5個施肥水平：低氮（N1，010 gkg）、中氮（N2，015 gkg）、高氮（N3，020 gkg）、完全不施肥（CK）、不施氮肥（PK，磷鉀肥正常施用），其中氮肥梯度參考毛達(dá)如的《植物營養(yǎng)研究法》7]而設(shè)定，共10個處理組合，3次重復(fù)，完全隨機排列，氮肥為尿素。施用磷酸二銨300 kghm2（其中所含的氮已包括在總氮里），氯化鉀225 kghm2。氮肥分基肥、蘗肥、穗肥（按5 ∶3 ∶2比例）施入，其中以尿素作為基肥，硫酸銨作為蘗肥、穗粒肥追施，磷肥和鉀肥作為基肥一次性施入。插秧前選取整齊一致的秧苗，每盆3穴，每穴1株。陰雨天氣采用遮雨棚防止雨水沖刷，其他栽培管理措施同生產(chǎn)大田。

13測定指標(biāo)及方法

分別于分蘗期（T1）、拔節(jié)期（T2）、齊穗期（T3）、灌漿 15 d（T4）、灌漿30 d（T5）和灌漿45 d（T6）取樣測定。參照段建軍等的方法8]測定NO3-含量；參照劉輝等的方法9]測定NO2-含量，運用納氏試劑比色法10]測定NH4+含量，參照郝建軍等的方法11]測定硝酸還原酶活性。

14數(shù)據(jù)分析

采用DPS軟件和Excel軟件進行統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

21施氮條件下不同株型水稻品種根系的NO3-含量

211施氮條件下不同株型水稻品種根的NO3-含量隨生育期的動態(tài)變化

由圖1可以看出，不同株型水稻品種各處理的根系NO3-含量隨生育期的動態(tài)變化基本一致：分蘗期兩株型水稻品種的根NO3-含量較低，隨著生育進程的推進水稻植株不斷生長發(fā)育，拔節(jié)期NO3-含量急劇增加，此時兩株型水稻品種各處理的根NO3-含量達(dá)到最大值，之后根系NO3-含量開始下降，較低的NO3-含量一直維持至灌漿30 d，到灌漿45 d NO3-含量略有回升，此時植株衰老影響了根系中NO3-的轉(zhuǎn)運，造成了NO3-的積累。拔節(jié)期至齊穗期2個品種的根系NO3-含量下降幅度存在差異：緊湊型品種沈農(nóng)07425 N1、N2、N3、PK和CK各處理的根系NO3-含量降幅為8749%、8269%、6341%、6258%、6915%，松散型品種秋光各處理的根系NO3-含量降幅為3598%、3559%、3426%、6086%、6088%。可見沈農(nóng)07425各處理的根系NO3-含量降幅較大，而秋光各處理的根系NO3-含量降幅不一，N1、N2和N3處理根系NO3-含量降幅較小，PK、CK的降幅較大。2個品種施肥處理N1、N2和N3的根NO3-含量均遵循N3>N2>N1。整個生育期間沈農(nóng)07425、秋光的根NO3-含量最大值出現(xiàn)在拔節(jié)期N3處理，分別為16053、15963 mgg。

FK（W11]TPLX1tif]

212品種與施氮水平對根NO3-含量的交互作用

表1中品種與施氮水平對水稻根NO3-含量的交互作用結(jié)果表明，齊穗期、灌漿30 d根NO3-含量受品種影響達(dá)到了極顯著水平；分蘗期、拔節(jié)期、灌漿15 d、灌漿30 d和灌漿45 d根NO3-含量受施氮水平影響達(dá)顯著或極顯著水平；齊穗期、灌漿15 d和灌漿45 d品種與施氮水平對根NO3-含量的互作影響均達(dá)到極顯著水平。endprint

22施氮條件下不同株型水稻品種根系的NO2-含量

221施氮條件下不同株型水稻品種根系的NO2-含量隨生育期的動態(tài)變化

各處理兩株型水稻品種根系的NO2-含量的變化基本一致（圖2）。分蘗期兩株型水稻品種的根系NO2-含量最大，拔節(jié)期NO2-含量急劇減少達(dá)最小值，進入齊穗期后2個水稻品種根系的NO2-含量不斷回升，至灌漿45 d 2個品種根系開始保持較高的NO2-含量，這在秋光上變現(xiàn)更突出。自拔節(jié)期至灌漿45 d根系NO2-含量不斷增加的過程中，兩株型品種每一階段的增幅存在差異：在拔節(jié)-齊穗期、齊穗-灌漿15 d和灌漿15 d-灌漿30 d這3個階段里，緊湊型品種沈農(nóng)07425各處理的根系NO2-含量增幅均小于松散型品種秋光，這期間沈農(nóng)07425根系NO2-含量增長緩慢，秋光根系NO2-含量增長較快。而在灌漿30 d-灌漿45 d的階段中，沈農(nóng)07425的根系NO2-含量增幅大于秋光，最終二者均達(dá)到較高的根系NO2-含量?？傮w而言，兩株型水稻品種N1、N2和N3處理的根系NO2-含量明顯高于PK、CK的NO2-含量，且N3、N2和N1處理的NO2-含量依次遞減。分蘗期兩株型水稻品種的根系NO2-含量達(dá)極值（N3處理），沈濃07425、秋光分別為23766、22356 μgg。在一定范圍內(nèi)，增施氮肥可以明顯增加水稻的根NO2-含量，并且施氮處理對NO2-含量的影響要大于PK、CK對NO2-含量的影響。

222品種與施氮水平對根系NO2-含量的交互作用

表1中品種與施氮水平對水稻根系NO2-含量的交互作用分析結(jié)果表明，分蘗期、齊穗期、灌漿15 d品種對根系NO2-含量的影響達(dá)到了顯著或極顯著水平；分蘗期、拔節(jié)期、齊穗期根系NO2-含量受施氮水平影響達(dá)顯著或極顯著水平；整個生育階

FK（W11]TPLX2tif]

段品種與施氮水平對根系NO2-含量的互作影響均達(dá)到顯著或極顯著水平。

23施氮條件下不同株型水稻品種根系的NH4+含量

231施氮條件下不同株型水稻品種根系的NH4+含量隨生育期的動態(tài)變化

由圖3可知，緊湊型品種沈農(nóng)07425拔節(jié)期的根系NH4+含量最大，進入齊穗期后迅速下降，至灌漿15 d達(dá)到最小值，灌漿30 d有所回升，灌漿45 d下降。松散型品種秋光拔節(jié)期各處理的根系NH4+含量較高，齊穗期N1、N2處理的NH4+含量略有下降，N3、PK和CK處理小幅上升，灌漿15 d各處理的根系NH4+含量迅速降低，灌漿30 d各處理有所回升，灌漿45 d下降。沈農(nóng)07425與秋光根系NH4+含量隨生育期變化的不同可能與二者的株型及品種特性有關(guān)?？傮w而言，兩株型水稻品種的根NH4+含量符合N3>N2>N1的趨勢，沈農(nóng)07425、秋光的根系NH4+含量最大值分別出現(xiàn)在拔節(jié)期、齊穗期，分別為15116、9052 mgg。在一定范圍內(nèi)，增加氮肥的施用可以明顯增加水稻的根NH4+含量，并且施氮處理對NH4+含量的影響要大于對照PK、CK對NH4+含量的影響。

232品種與施氮水平對根系NH4+含量的交互作用

表1表明，拔節(jié)期、齊穗期、灌漿15 d品種對根系NH4+含量的影響達(dá)到了極顯著水平；整個生育階段施氮水平對根系NH4+含量的影響未達(dá)到顯著水平；拔節(jié)期-灌漿45 d整個生育階段品種與施氮水平對根系NH4+含量的互作影響均達(dá)到極顯著水平。說明根系NH4+含量主要受品種與施氮水平的正交互作用影響。

FK（W+54mm]TPLX3tif]

24施氮條件下不同株型水稻品種根系的硝酸還原酶活性

241施氮條件下不同株型水稻品種根硝酸還原酶活性隨生育期的動態(tài)變化

由圖4可知，緊湊型品種沈農(nóng)07425分蘗期的根系硝酸還原酶活性較小，進入拔節(jié)期除CK根系硝酸還原酶活性有所下降外，其余處理的根系硝酸還原酶活性不同程度上升，齊穗期后根系硝酸還原酶活性迅速下降，至灌漿15 d達(dá)到最小值，灌漿30 d開始回升，灌漿45 d根系保持較高的硝酸還原酶活性。松散型品種秋光分蘗期的根系硝酸還原酶活性較小，拔節(jié)期各處理的硝酸還原酶活性不同程度上升，其中N2、N3、PK處理的增幅較大。齊穗期各處理的根系硝酸還原酶活性迅速下降，齊穗后各處理的硝酸還原酶活性開始增大，至灌漿45 d根系保持較高的硝酸還原酶活性。沈農(nóng)07425與秋光根系硝酸還原酶活性隨生育期變化的不同可能與二者的品種特性及氮代謝狀況有關(guān)。

JP2]總體而言，兩株型水稻品種的根系硝酸還原酶活性符合N3>N2>N1JP3]處理的趨勢，沈農(nóng)07425、秋光的根系硝酸還原酶活性最大值分別出現(xiàn)在灌漿45 d，分別為309、325 μg（g·h）。在一定范圍內(nèi)，增施氮肥可以明顯提高水稻的根系硝酸還原酶活性，并且施氮處理對硝酸還原酶活性的影響要大于對照PK、CK對硝酸還原酶活性的影響。

242品種與施氮水平對根系硝酸還原酶活性的交互作用

表1表明，灌漿15 d品種對根系硝酸還原酶活性的影響達(dá)到顯著水平；施氮水平對根系硝酸還原酶活性的影響在灌漿 15 d、灌漿30 d和灌漿45 d達(dá)到極顯著水平；分蘗期-齊穗期生育階段品種與施氮水平對根系硝酸還原酶活性的互作影響均達(dá)到極顯著水平。

3討論

根系是決定植物生長和根系活力的重要因素，施氮后可以明顯促進根系對氮吸收12-15]。水稻可以吸收無機氮素，也可以吸收如氨基酸和尿素等小分子有機氮。前人研究指出，4種蔬菜的硝酸鹽含量與氮素供應(yīng)水平有關(guān)，隨營養(yǎng)液中氮素濃度的提高，硝酸鹽含量明顯增加13]。本研究結(jié)果表明，無論是緊湊型品種沈農(nóng)07425還是松散型品種秋光，二者根系NO3-含量、NO2-含量和NH4+含量均隨施氮量增加而增加。NO3-含量隨生育期推進，表現(xiàn)出先升后降再升趨勢。沈農(nóng)07425齊穗期NO3-含量明顯低于秋光，表明沈農(nóng)07425齊穗期氮代謝更旺盛，可以利用更多的NO3-來合成的所需的含氮化合物。根系NO2-含量隨著生育期推進，呈先降后升趨勢，沈農(nóng)07425 NO2-含量拔節(jié)之后增幅低于秋光。根系NO2-含量主要受品種與施氮水平的正交互作用影響，同時品種、施氮水平單因素對其也產(chǎn)生一定影響。不同株型品種根系NH4+含量隨生育期變化存在差異，緊湊型品種沈農(nóng)07425拔節(jié)期NH4+含量較高，之后下降至灌漿15 d，灌漿15 d-灌漿30 d階段有所回升，之后又下降；而松散型品種秋光拔節(jié)JP2]期NH4+含量較低，到齊穗期升高，灌漿15 d下降，灌漿15 d-灌漿 30 d 階段有所回升，之后又下降。比較根系NO3-含量與NH4+含量，二者也存在著一定的此消彼長相互作用影響。根系NH4+含量主要受品種與施氮水平的正交互作用影響，相對而言，受品種因素影響較大。endprint

硝酸還原酶是植物體吸收和轉(zhuǎn)化硝態(tài)氮（NO3--N）為銨態(tài)氮（NH4+-N）的一種重要的誘導(dǎo)酶，反映了植物轉(zhuǎn)化吸收氮素的能力強弱。硝酸還原酶活性的高低和根系生長的狀況在一定程度上關(guān)系到植物生長發(fā)育的狀況14]。硝酸還原酶活性除與遺傳因素有關(guān)外，還與光、溫、水、礦質(zhì)營養(yǎng)及植物激素等外界因子密切相關(guān)18-19]。本研究結(jié)果表明，兩株型水稻品種根系硝酸還原酶活性均隨生育期變化，呈現(xiàn)先升后降再升的趨勢，且隨施氮量的增加根系硝酸還原酶活性增強。此外，根系硝酸還原酶活性受品種與施氮水平正交互作用影響，且受施氮水平影響較大。

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