鎮(zhèn)稻晚粳系列品種的特性分析及育種啟示

林添資　景德道　余波　錢華飛　曾生元　李闖　盛生蘭　周義文　龔紅兵

摘要：通過比較近期審定的4個鎮(zhèn)稻晚粳品種，總結(jié)出鎮(zhèn)稻系列晚粳品種具有遺傳背景豐富、穗粒結(jié)構(gòu)協(xié)調(diào)、品質(zhì)指標(biāo)協(xié)同優(yōu)化、綜合抗性突出、株葉形態(tài)良好等特征特性。探討了商業(yè)化育種策略，提出利用核心種質(zhì)豐富遺傳背景、拓展理想株型內(nèi)涵協(xié)調(diào)“豐”“優(yōu)”“抗”以及綜合應(yīng)用多種育種方法實(shí)現(xiàn)多基因聚合的設(shè)想。

關(guān)鍵詞：鎮(zhèn)稻；晚粳品種；特性分析；育種啟示；育種策略

中圖分類號： S5112+203文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）21-0076-03

收稿日期：2017-01-22

基金項目：江蘇省科技支撐計劃（編號：BE2014394）；江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計劃（現(xiàn)代農(nóng)業(yè)）（編號：BE2015363）；江蘇省鎮(zhèn)江市科技支撐計劃（編號：NY2015018）。

作者簡介：林添資（1976—），男，福建大田人，副研究員，主要從事水稻育種研究。E-mail：1668432530@qqcom。

通信作者：龔紅兵，研究員，主要從事水稻育種研究。E-mail：1179809265@qqcom。

在輕簡化栽培（機(jī)插和直播稻）為主流的生產(chǎn)形勢下，大面積平衡增產(chǎn)是保障糧食安全的基本策略，高（穩(wěn)）產(chǎn)育種是水稻育種的主題；同時，品質(zhì)育種是粳稻（口糧）滿足人民對優(yōu)質(zhì)稻米剛性需求的最有效舉措，抗性育種是實(shí)現(xiàn)環(huán)境友好、農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的有效途徑。如何在較高的產(chǎn)量水平協(xié)調(diào)優(yōu)質(zhì)、多抗及早熟等育種目標(biāo)，是育種工作者最為關(guān)注的問題。

商業(yè)化育種的理念已逐步被育種工作者接受并付諸實(shí)踐。關(guān)于商業(yè)化育種，有2層含義：第一，就是能不斷滿足市場對品種特性的要求，即滿足生產(chǎn)者、稻米企業(yè)、種業(yè)和消費(fèi)者的需求，從糧食安全的角度出發(fā)，就是要解決大面積平衡增產(chǎn)CM（25]問題（穩(wěn)產(chǎn)、抗逆），要在投入減少的情況下實(shí)現(xiàn)大面積平LL]衡增產(chǎn)（高效），要能不斷滿足市場對優(yōu)質(zhì)稻米的剛性需求，實(shí)現(xiàn)途徑要從生物學(xué)特性和商業(yè)特性著手；第二，就是提高育種效率，即實(shí)現(xiàn)可持續(xù)、可預(yù)見和有計劃的品種產(chǎn)出?？傊?，商業(yè)化育種能力就是可持續(xù)地滿足市場要求的能力。筆者通過鎮(zhèn)稻系列晚粳品種的特性分析，總結(jié)其育種策略，以期對水稻商業(yè)化育種實(shí)踐提供一定的借鑒。

1材料與方法

11供試材料

供試材料為鎮(zhèn)稻11號、鎮(zhèn)稻15號、鎮(zhèn)稻16號和鎮(zhèn)稻18號4個早熟晚粳稻品種（表1）。

FK（W6]HT6H]STHZ]JZ]表1供試材料審（認(rèn)）定情況HTSS]STBZ]

HJ5]BG（！]BHDFG12，WK7，WK15，WK10，WK12，WK10，WK6W]品種名稱親本來源審定情況認(rèn)定情況品種權(quán)號備注

BHDG12，WK7，WK15ZQ1，WK10，WK12，WK10，WK6W]鎮(zhèn)稻11號1]鎮(zhèn)稻88武運(yùn)粳8號蘇審稻201015皖農(nóng)種函2013]823號CNA200600818超級稻

BHDW]鎮(zhèn)稻15號2]鎮(zhèn)稻88武運(yùn)粳7號96H061蘇審稻201116皖農(nóng)種函2013]823號CNA201004411

BH]鎮(zhèn)稻16號3]鎮(zhèn)稻88武粳15蘇審稻201212皖農(nóng)種函2013]823號CNA201011476

BH]鎮(zhèn)稻18號4]鎮(zhèn)稻99武運(yùn)粳7號蘇審稻201311皖農(nóng)種函2016]174號CNA201100414超級稻BG）F]

12試驗方法

分析4個品種的系譜、產(chǎn)量結(jié)構(gòu)、品質(zhì)指標(biāo)、抗性表現(xiàn)和株形特征。產(chǎn)量結(jié)構(gòu)、品質(zhì)指標(biāo)和抗性指標(biāo)均引自《江蘇省水稻新品種中間試驗總結(jié)》（2008—2011）5]，株型特征調(diào)查于2014—2015年在江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所行香創(chuàng)新基地進(jìn)行。

2結(jié)果與分析

21遺傳背景

4個鎮(zhèn)稻系列晚粳稻品種均以鎮(zhèn)稻88或其衍生品種鎮(zhèn)稻99為母本，與江蘇水稻（武進(jìn)）研究所育成的武運(yùn)粳7號、武運(yùn)粳8號及武粳15做父本雜交選育而成（圖1）。系譜圖中武運(yùn)粳7號、武運(yùn)粳8號、武粳15、武育粳3號、鎮(zhèn)稻88、鎮(zhèn)稻99、早豐9號等均為累計應(yīng)用面積在6667萬hm2以上的主推品種，具有豐富的遺傳背景。其中，武運(yùn)粳8號（香糯9121嘉48丙815）與武運(yùn)粳7號（嘉40香糯9121丙815）融合了太湖稻區(qū)和杭嘉湖稻區(qū)的親緣，武粳15（武運(yùn)粳7號早豐9號春江03粳）融合了日本、太湖稻區(qū)、東北稻區(qū)和秈稻親緣，鎮(zhèn)稻88（月の光武香粳1號）和鎮(zhèn)稻99（鎮(zhèn)稻88武育粳3號）具有日本、太湖稻區(qū)、東北稻血統(tǒng)。

4個鎮(zhèn)稻系列晚粳稻品種均融合了多個系統(tǒng)、多個生態(tài)類型品種的親緣，具有廣泛的遺傳基礎(chǔ)，為優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)高效的結(jié)合提供了豐富的遺傳背景。

22穗粒結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量表現(xiàn)

作單季稻種植，4個鎮(zhèn)稻系列晚粳稻品種在江蘇2年省區(qū)試產(chǎn)量結(jié)構(gòu)：有效穗均值30150萬hm2，變幅29400萬～30450萬hm2，比對照減少559%；千粒質(zhì)量均值2693 g，變幅2630～2790 g，比對照減少365%；每穗總粒數(shù)均值13114粒，變幅12288～13509粒，比對照增加1412%；產(chǎn)量CM（25]平均增幅794%，變幅570%～1040%，熟期與對照相仿，日產(chǎn)量比對照增產(chǎn)812%（表2）。作雙晚種植，4個鎮(zhèn)稻系列晚粳稻品種在安徽引種試驗產(chǎn)量結(jié)構(gòu)：有效穗均值 31995萬hm2，變幅27300萬～34680萬hm2，比對照增加1970%；千粒質(zhì)量均值2843 g，變幅2750～2970 g，比對照增加110%；每穗總粒數(shù)均值11875粒，變幅10570～12800粒，比對照增加881%；產(chǎn)量平均增幅1173%，變幅253%～1940%，熟期比對照早熟478 d，日產(chǎn)量比對照增產(chǎn)1569%（表2）。4個鎮(zhèn)稻系列晚粳稻品種在足穗的基礎(chǔ)上攻大穗增穗質(zhì)量，有利群體質(zhì)量的提高，減少病蟲孳生危害，提高抗性；日產(chǎn)量的提高有效地協(xié)調(diào)了豐產(chǎn)與早熟間的關(guān)系，適宜在安徽作雙晚種植。endprint

23品質(zhì)指標(biāo)

鎮(zhèn)稻系列晚粳稻品種品質(zhì)達(dá)國標(biāo)三級優(yōu)質(zhì)米以上（表3），糙米率均值8428%，整精米率均值7265%，分別比國標(biāo)一級優(yōu)質(zhì)稻米標(biāo)準(zhǔn)高出328、665百分點(diǎn)，表現(xiàn)出很好的加工品質(zhì)；外觀品質(zhì)達(dá)到國標(biāo)三級以上，其中鎮(zhèn)稻11號、鎮(zhèn)稻15號和鎮(zhèn)稻18號達(dá)國標(biāo)二級；膠稠度均值8450 mm，直鏈淀粉含量均值1722%，達(dá)國標(biāo)一級，米飯較軟，蒸煮品質(zhì)較好。鎮(zhèn)稻18號除直鏈淀粉含量偏低（144%）外，其余指標(biāo)均達(dá)國標(biāo)二級優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)，較低的直鏈淀粉含量和優(yōu)良的外觀品質(zhì)，使其既有軟米的優(yōu)良適口性又有傳統(tǒng)優(yōu)質(zhì)米的外觀品質(zhì)，真正實(shí)現(xiàn)了既好看又好吃的目標(biāo)。

24抗性表現(xiàn)

4個鎮(zhèn)稻系列晚粳稻品種在蘇、皖稻區(qū)表現(xiàn)出較好的綜合抗性：中抗稻瘟病和白葉枯病、抗條紋葉枯病和抗稻曲?。ū?）。在2014—2015年稻瘟病暴發(fā)年份，鎮(zhèn)稻晚粳系列表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗穗瘟水平。用江蘇省主要的抗性基因（Pita、Pib、Pb1、Pi54、Pi5-11、Pi5-12、Pikm1、Pikm2）的功能標(biāo)記進(jìn)行基因型分析，鎮(zhèn)稻系列品種至少含有3個抗性基因，尤其含有成熟期抗性基因Pb1（表4）；Pb1的轉(zhuǎn)錄水平在分蘗期不表達(dá)，在抽穗期表達(dá)量增加，這種表達(dá)模式也與它的成株期抗性或抗穗瘟相符合6]，鎮(zhèn)稻晚粳系列生產(chǎn)上中抗穗頸瘟的比較優(yōu)勢可能與此有關(guān)。

25株葉形態(tài)

4個鎮(zhèn)稻系列晚粳稻品種的植高均較武運(yùn)粳23號高5～6 cm，基部3個節(jié)間的長度占株高的比例與對照武運(yùn)粳23號相仿，節(jié)間配置合理，莖稈粗壯，葉鞘包莖緊實(shí)，既具有較高的生CM（25]物學(xué)產(chǎn)量，又有良好的抗倒性；功能葉總長度均較對照短，

其中鎮(zhèn)稻11號、鎮(zhèn)稻16號與對照差異不顯著，鎮(zhèn)稻15號、鎮(zhèn)稻18號與對照差異達(dá)顯著水平；功能葉平均寬度均較對照窄，其中鎮(zhèn)稻15號、鎮(zhèn)稻16號與對照差異不顯著，鎮(zhèn)稻11號、鎮(zhèn)稻18號差異達(dá)極顯著水平；穗質(zhì)量葉面積比值，除鎮(zhèn)稻16號低于對照外，其他3個品種均高于對照，鎮(zhèn)稻15號、鎮(zhèn)稻16號與對照差異不顯著，鎮(zhèn)稻11號差異達(dá)顯著水平，鎮(zhèn)稻18號差異極顯著水平；主莖穗長與對照差異不顯著（表5）。鎮(zhèn)稻晚粳系列通過增加生物學(xué)產(chǎn)量（適度增加株高）提高豐產(chǎn)性，用合理的節(jié)間配置來解決植株增高與抗倒性之間的矛盾。

3育種啟示

31利用核心種質(zhì)豐富遺傳背景

核心種質(zhì)是以最少數(shù)量的遺傳資源最大限度地保存整個資源群體的遺傳多樣性，同時代表了整個群體的地理分布。水稻核心種質(zhì)是指在具有某些優(yōu)良性狀的育種材料中，控制某些優(yōu)良性狀的特殊基因群體或基因系統(tǒng)，在品種改良過程中，可以起到骨干親本的作用，能夠沿著育種目標(biāo)置換和擴(kuò)充基因的群體7]。武育粳3號、鎮(zhèn)稻88和武運(yùn)粳7號是大面積應(yīng)用的主推品種，用武育粳3號作親本衍生出（僅統(tǒng)計衍生一代、二代，下同）的66個品種應(yīng)用面積5 54667萬hm2，用鎮(zhèn)稻88作親本衍生出的67個品種應(yīng)用面積 4 33333萬hm2，用武運(yùn)粳7號作親本衍生出的56個品種應(yīng)用面積2 14667萬hm2。武育粳3號、鎮(zhèn)稻88和武運(yùn)粳7號做親本在衍生一代、二代內(nèi)衍生品種數(shù)量多、種植面積大的育種材料8]，是江蘇粳稻有代表性的核心種質(zhì)，利用形態(tài)差異和DNA指紋多態(tài)性進(jìn)行類群劃分的結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)9]。鎮(zhèn)稻系列晚粳品種主要由武育粳3號、鎮(zhèn)稻88和武運(yùn)粳7號或其衍生品系作親本培育而成，如超級稻鎮(zhèn)稻18號的母本為鎮(zhèn)稻99（鎮(zhèn)稻88與武育粳3號的后代），父本為武運(yùn)粳7號；超級稻鎮(zhèn)稻11號直接用鎮(zhèn)稻88做母本與父本武運(yùn)粳8號雜交選育而成。鎮(zhèn)稻系列晚粳品種利用不同生態(tài)區(qū)的主栽品種作骨干親本，由于主栽品種較長年限經(jīng)受住了不同生態(tài)系統(tǒng)復(fù)合生態(tài)條件的考驗，通過雜交、重組和選擇實(shí)現(xiàn)了多個系統(tǒng)（衍生系）、多個生態(tài)類型基因的融合。豐富的遺傳背景為“豐”“優(yōu)”“抗”的聚合奠定了基礎(chǔ)。

32拓展理想株型內(nèi)涵協(xié)調(diào)“豐”“優(yōu)”“抗”

株型的概念是廣義的。它不僅局限于植株的形態(tài)特征或空間排列方式，而且包括與群體光能利用直接相關(guān)聯(lián)的性狀，還涉及產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性等形成的綜合生物學(xué)性狀的組配形式及其整體表達(dá)10-11]。理想株型是群體和個體以及植株內(nèi)部“源”“庫”“流”高度協(xié)調(diào)的模式。理想株型的“源”“庫”“流”均要有所突破，“源”足：進(jìn)一步塑造株葉形態(tài)，建立高光效的群體，積累更多的光合物質(zhì)；“庫”大：提高群體均衡，個體勻稱，穎花量要提高到45 000萬hm2以上，千粒質(zhì)量保持在27～28 g；“流”暢且穩(wěn)：結(jié)實(shí)率高，籽粒充實(shí)度好，具體表現(xiàn)為熟相好，轉(zhuǎn)色順調(diào)，籽粒成熟度上下整齊一致，飽滿度好。以上三者結(jié)合，才能達(dá)到商業(yè)化育種的要求，較好地滿足農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和稻米市場的需求。從江蘇粳稻產(chǎn)量構(gòu)成因子的演變，不難看出產(chǎn)量的突破是有效穗適度減少、單穗質(zhì)量逐步增加的過程，但“十五”以來在優(yōu)質(zhì)的選擇壓力下，千粒質(zhì)量有下降的趨勢12]，單穗質(zhì)量增加不明顯。本研究中，4個鎮(zhèn)稻系列晚粳品種品質(zhì)達(dá)到國家優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)，作單季稻種植千粒質(zhì)量2693 g，作雙晚種植千粒質(zhì)量2843 g，仍達(dá)到或超過了高產(chǎn)品種武運(yùn)粳7號千粒質(zhì)量26～27 g的水平，有效地協(xié)調(diào)了優(yōu)質(zhì)與高產(chǎn)的矛盾。

33綜合應(yīng)用多種育種方法實(shí)現(xiàn)多基因聚合

實(shí)現(xiàn)水稻生產(chǎn)“優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效、生態(tài)、安全”的目標(biāo)，育種目標(biāo)日趨廣泛，必須有一套高效的育種方法技術(shù)體系作支撐。堅持常規(guī)育種技術(shù)與現(xiàn)代生物技術(shù)相結(jié)合，田間定性選擇結(jié)合室內(nèi)定量分析，多種生（逆）境鑒定的技術(shù)路線，通過拓寬親本的錄用范圍實(shí)現(xiàn)有利基因更大范圍的重組。隨著控制重要性狀的基因不斷被精細(xì)定位或克隆，通過開發(fā)相關(guān)的連鎖標(biāo)記或功能標(biāo)記，可直接用于基因型選擇，精準(zhǔn)置換目標(biāo)基因?qū)崿F(xiàn)多個基因聚合。利用分子標(biāo)記輔助選擇聚合抗性基因CM（25]，極大地提高育種效率。如：在本研究中的鎮(zhèn)稻11號聚合

了Pib、Pi5、Pb1等3個抗稻瘟病基因，鎮(zhèn)稻18號聚合了Pib、Pi54、Pb1等3個抗稻瘟病基因，但接種鑒定均表現(xiàn)為中感，利用功能標(biāo)記輔助選擇再聚合Pita基因，理論上可提高抗性水平。雖已有文獻(xiàn)表明：抗性基因之間存在正向或負(fù)向互作，相同的抗性基因型組合在不同的遺傳背景下抗性效應(yīng)存在差異13]，但不可否認(rèn)基因型選擇結(jié)合抗性鑒定是抗性育種的有效途徑。endprint

參考文獻(xiàn)：

1]ZK（#]景德道，刁立平，林添資，等 早熟晚粳稻鎮(zhèn)稻11號的選育與高產(chǎn)栽培技術(shù)J] 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（4）：94-95

2]余波，林添資，潘國寶，等 優(yōu)質(zhì)粳稻新品種鎮(zhèn)稻15號的選育與栽培要點(diǎn)J] 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（6）：182-183

3]林添資，周義文，錢華飛，等 優(yōu)質(zhì)抗病晚粳稻新品種鎮(zhèn)稻16號的選育與應(yīng)用J] 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（11）：100-101

4]景德道，錢華飛，林添資，等 早熟晚粳稻新品種鎮(zhèn)稻18號的選育及豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性分析J] 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（4）：88-89，164

5]江蘇省種子站 江蘇省農(nóng)作物品種中間試驗總結(jié)匯編Z] 南京：江蘇省種子站，2008-2011

6]Hayashi N，Inoue H，Kato T，et al Durable panicle blast-resistance gene Pb1 encodes an atypical CC-NBS-LRR protein and was generated by acquiring a promoter through local genome duplicationJ] The Plant Journal，2010，64（3）：498-510

7]周少川，李宏，黃道強(qiáng)，等 水稻核心種質(zhì)的育種成效J] 中國水稻科學(xué)，2008，22（1）：51-56

8]孫宗修，鄂志國，王磊，等 對中國水稻骨干親本評定方法的探索J] 作物學(xué)報，2014，40（6）：973-983

9]龔紅兵，曾生元，李闖，等 江蘇主栽粳稻品種的遺傳與食味結(jié)構(gòu)分析分析J] 作物學(xué)報，2016，42（7）：1084-1093

10]ZK（#]楊守仁 水稻株型研究的進(jìn)展J] 作物學(xué)報，1982，8（3）：205-209

11]陳溫福，徐正進(jìn)，張龍步 水稻超高產(chǎn)育種生理基礎(chǔ)M] 沈陽：遼寧科學(xué)技術(shù)出版社，1995：156-162

12]林添資，龔紅兵，景德道，等 鎮(zhèn)稻系列晚粳新品種的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)育種策略及啟示J] 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報，2009，21（9）：20-23

13]Wu Y Y，Xiao N，Yu L，et al Combination patterns of major R genes determine the level of resistance to the Moryzae in rice（Oryza sativa L）J] PLoS One，2015，10（6）：e0126130endprint