鳥類骨骼愈合演化可能反映了發(fā)育可塑性

《美國科學(xué)院院刊》2017年10月9日發(fā)表了中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所王敏、李志恒與周忠和完成的關(guān)于早期鳥類腕掌骨和腰帶骨骼愈合的研究，提出作用于這些骨骼愈合的發(fā)育過程在鳥類演化早期是多效性的，在鳥類演化后期，這些發(fā)育過程可能受到飛行的選擇限制而失去了多效性，可能反映了發(fā)育可塑性。

相比于其它脊椎動(dòng)物，鳥類骨骼系統(tǒng)最大的特點(diǎn)就是骨骼愈合程度高，以適應(yīng)飛行的需要。其中最為明顯的是手部的遠(yuǎn)端腕骨和三個(gè)掌骨愈合而成腕掌骨，腰帶的髂骨、恥骨和坐骨圍繞著髖臼愈合在一起。上述這些骨骼在多數(shù)爬行類，特別是鳥類的恐龍近親中很少發(fā)生愈合，但亦有例外，如阿瓦拉慈龍類的Mononykus具有愈合的腕掌骨，而馳龍類的Balaur同時(shí)具有愈合的腕掌骨和腰帶。長期以來由于缺少過渡環(huán)節(jié)的化石，以及對現(xiàn)生鳥類骨骼愈合過程研究的不夠，這些骨骼的愈合在鳥類演化歷史中是如何發(fā)生的尚不清楚。

近期，王敏、李志恒與周忠和發(fā)現(xiàn)了一件距今約1.2億年的早白堊世反鳥類化石，保存了完全愈合的腕掌骨和腰帶，這也是目前已知最早的同時(shí)具有愈合的腕掌骨和腰帶的鳥類。研究人員以此為契機(jī)討論了上述骨骼在副鳥類中的愈合程度，以及主要的轉(zhuǎn)變階段（副鳥類Paraves，是指包括所有鳥類，但并不包括竊蛋龍類的最廣義類群，其中包括鳥類、擅攀鳥龍類、傷齒龍類和馳龍類）。通過對祖先節(jié)點(diǎn)特征的恢復(fù)，研究人員認(rèn)為腕掌骨和腰帶的愈合是在少數(shù)非鳥類獸腳類恐龍、反鳥類和今鳥型類中獨(dú)立發(fā)生的。在早白堊世鳥類中，小翼掌骨和大掌骨很少發(fā)生愈合，所以嚴(yán)格意義上的腕掌骨并不發(fā)育。而腰帶的三塊骨骼愈合也很少在這一時(shí)期的鳥類出現(xiàn)。但所有的晚白堊世鳥類都具有完全愈合的腕掌骨和腰帶，顯示了一種特殊的演化過程，但卻未受到關(guān)注。

具有愈合腕掌骨和腰帶的早白堊世反鳥類化石——大平房翼鳥 （王敏供圖）

在達(dá)爾文模式演化中，一種表型特征的出現(xiàn)很少是遞進(jìn)式，因?yàn)樽饔糜谠摫硇吞卣鞯陌l(fā)育過程在最初是多效性的，使得該表型特征具有多種狀態(tài)。而腕掌骨和腰帶愈合在副鳥類中的“不穩(wěn)定”出現(xiàn)，恰恰說明作用于骨骼愈合的發(fā)育過程在鳥類演化之初是多效性的——愈合、不愈合、不完全愈合在個(gè)別非鳥類獸腳類恐龍和早期鳥類中都有出現(xiàn)。而這些骨骼的愈合在晚白堊世鳥類中毫無例外的出現(xiàn)，表明它的發(fā)育過程在鳥類演化后期受到“限制”，失去了多效性，而骨骼愈合就此被“固定”在鳥類演化中。

到底是什么樣的機(jī)制造成發(fā)育過程多效性的失去，從而有利于腕掌骨和腰帶愈合的出現(xiàn)？研究人員提出兩種可能的解釋。一種是基因或者調(diào)控作用發(fā)生了變異，導(dǎo)致愈合的腕掌骨和腰帶在鳥類演化伊始的出現(xiàn)。另一種則可能與飛行的作用有關(guān)。愈合的腕掌骨能夠?yàn)轱w羽提供穩(wěn)定的附著點(diǎn)，而愈合的腰帶能夠更好發(fā)揮承重以及負(fù)擔(dān)后肢肌肉的作用。上述骨骼在少數(shù)早白堊世鳥類的出現(xiàn)是飛行結(jié)構(gòu)優(yōu)化的體現(xiàn)，反映了不同環(huán)境（運(yùn)動(dòng)方式由陸地奔走變成飛行）作用下的發(fā)育可塑性（不愈合變?yōu)橛希Ｉ鲜鰞煞N假說還需要發(fā)現(xiàn)更多的化石并結(jié)合發(fā)育生物學(xué)的研究進(jìn)行論證。

原文作者：王敏