3種模型對(duì)毛竹快速生長(zhǎng)期冠層葉片葉綠素?zé)晒狻焖俟忭憫?yīng)曲線(RLCS)擬合的比較

朱 弘, 溫國(guó)勝

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 臨安 311300；2.南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心/生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

3種模型對(duì)毛竹快速生長(zhǎng)期冠層葉片葉綠素?zé)晒狻焖俟忭憫?yīng)曲線(RLCS)擬合的比較

朱 弘1,2, 溫國(guó)勝1

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 臨安 311300；2.南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心/生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

為定量研究亞熱帶經(jīng)濟(jì)竹種毛竹(Phyllostachysedulis)在大小年快速生長(zhǎng)期的葉綠素?zé)晒馓匦约捌涔忭憫?yīng)規(guī)律.以2齡竹、4齡竹和6齡竹的3個(gè)竹齡毛竹為材料，采用便攜式調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定各竹齡毛竹出筍前期(4月)冠層葉片葉綠素?zé)晒饪焖夙憫?yīng)曲線(RLCS)，應(yīng)用直角雙曲線修正模型、雙指數(shù)方程、非直角雙曲線模型擬合，計(jì)算對(duì)應(yīng)參數(shù)，篩選出最佳的光合響應(yīng)曲線擬合模型，并進(jìn)一步測(cè)定擬合整個(gè)快速生長(zhǎng)期(4-7月)3個(gè)竹齡的快速響應(yīng)曲線參數(shù)變化.結(jié)果表明：直角雙曲線修正模型在最大電子(Jmax)、飽和光強(qiáng)(PARsat)、初始斜率(α)及擬合系數(shù)(R2)均優(yōu)于傳統(tǒng)雙指數(shù)方程和非直角雙曲線模型，為擬合毛竹葉綠素?zé)晒饪焖夙憫?yīng)曲線(RLCS)最優(yōu)模型；毛竹葉片光合機(jī)制大小年差異顯著，大年與小年的光合高峰分別出現(xiàn)在6月和5月,快速生長(zhǎng)期內(nèi)的光合響應(yīng)能力總體表現(xiàn)為Ⅱ度竹>Ⅰ度竹>Ⅲ度竹.因此，建議在竹林經(jīng)營(yíng)中，應(yīng)集中在大小年光合高峰期間追施肥料，并且注意維持各竹齡的適當(dāng)立竹結(jié)構(gòu)，以促進(jìn)毛竹林整體可持續(xù)發(fā)展.

毛竹; 快速生長(zhǎng)期; 林冠層; 葉綠素?zé)晒狻焖夙憫?yīng)曲線; 直角雙曲線修正模型

葉綠素?zé)晒狻焖俟忭憫?yīng)曲線(rapid light curves, RLCS)是在傳統(tǒng)熒光淬滅分析技術(shù)實(shí)踐基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)的快速、無(wú)損、便捷的手段，由于它能體現(xiàn)植物光合作用活性及PSⅡ電子傳遞速率的特點(diǎn)，同時(shí)反映光合器官對(duì)瞬時(shí)及長(zhǎng)期生活光照的響應(yīng)，例如光適應(yīng)、光抑制及光保護(hù)等生理現(xiàn)象，近年來(lái)被廣泛應(yīng)用在植物生理研究中[1-4].

毛竹(Phyllostachysedulis)是我國(guó)南方分布面積最大，開(kāi)發(fā)利用程度最高，集經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、社會(huì)效益于一體的筍材兩用竹種[5].毛竹林生長(zhǎng)中的大小年現(xiàn)象十分明顯，一般以大量出筍的自然年為大年(出筍從3月中旬開(kāi)始，快速成竹期主要集中在4—5月，成竹展葉期到6月中下旬基本完成)；反之為小年(主要進(jìn)行地下生鞭、地上換葉).毛竹長(zhǎng)勢(shì)高大、光合分層效應(yīng)顯著，異齡毛竹間在冠層空間的光能異質(zhì)性顯著，進(jìn)而會(huì)影響整個(gè)竹林的生長(zhǎng)更新與林分狀況[6-7].

確定植物光合作用的光響應(yīng)曲線對(duì)于研究植物的光合性能具有重要意義.迄今為止，國(guó)內(nèi)外學(xué)者建立了許多光響應(yīng)模型，由于不同模型均存在一定的優(yōu)缺點(diǎn)，在實(shí)際應(yīng)用中擬合的效果參差不齊[8].張利陽(yáng)等[9]比較了4 種光響應(yīng)模型對(duì)毛竹光響應(yīng)曲線的擬合，以直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型擬合精度最高，但各模型仍存在一定缺陷.葉子飄等[10-11]在近年提出了新的Ye氏光響應(yīng)機(jī)理模型，并逐漸推廣，為更加準(zhǔn)確地分析植物的光合能力提供了有效工具.然而對(duì)光響應(yīng)模擬的研究主要集中在光合、CO2—響應(yīng)曲線方面[12-15]，葉綠素?zé)晒狻焖夙憫?yīng)曲線的擬合以往多集中于水生植物[16]的應(yīng)用，適用于陸生單子葉毛竹的響應(yīng)模型未見(jiàn)報(bào)道.因此，本研究基于葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)，通過(guò)測(cè)量毛竹RLCS曲線并選用2種經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ秃蚘e氏新模型進(jìn)行擬合比較，旨在篩選最適毛竹的熒光響應(yīng)模型，并依此模型及其參數(shù)定量分析毛竹大小年快速生長(zhǎng)期不同月份、不同竹齡對(duì)于環(huán)境(尤其是光能)的動(dòng)態(tài)適應(yīng)特征，為毛竹林的科學(xué)經(jīng)營(yíng)、高效利用提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在浙江農(nóng)林大學(xué)竹類研究所毛竹生理生態(tài)定位監(jiān)測(cè)站進(jìn)行，樣地位于浙江省臨安市青山鎮(zhèn)研里村(地理坐標(biāo)30°14′ N，119°42′ E).地形地貌為低山丘陵，研究樣地海拔100～250 m.該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年平均氣溫15.9 ℃，年降水量1 442.0 mm，毛竹林土壤發(fā)育于凝灰?guī)r和粉砂巖的紅壤土類，土層厚度約60 cm.pH 5.20～5.90，有機(jī)質(zhì) 3.97 g·kg-1，全氮、速效磷、速效鉀分別為0.14，4.25和78.16 mg·kg-1.試驗(yàn)區(qū)所屬為毛竹林地一般經(jīng)營(yíng)類型，密度約3 200株·hm-2.林下尚生長(zhǎng)少量灌木及草本植物[17].

1.2 試驗(yàn)材料

研究區(qū)毛竹林樣地采取隔年留養(yǎng)新竹及采伐老竹的方式，依據(jù)成竹標(biāo)記及毛竹換葉規(guī)律方法[18]表明現(xiàn)存竹齡結(jié)構(gòu)為2齡竹、4齡竹、6齡竹，并均已鉤梢.選取有代表性的西南坡中部地段，搭建定位觀測(cè)塔.毛竹的冠層位于觀測(cè)塔的8.5～10.0 m處，熒光測(cè)定均在塔上進(jìn)行.

1.3 葉綠素?zé)晒饪焖夙憫?yīng)曲線(RLCS)的測(cè)定

基于樣地毛竹生長(zhǎng)規(guī)律和研究需要，將生長(zhǎng)大年(2014年)4—7月均定義為快速生長(zhǎng)期，其中進(jìn)一步劃分為快速生長(zhǎng)前期(4月23日)、生長(zhǎng)中期(5月23日)、生長(zhǎng)后期(6月7日)、對(duì)照期(7月29日)，以及毛竹生長(zhǎng)小年(2015年)對(duì)應(yīng)同時(shí)期的4月14日、5月20日、6月24日、7月15日，分別展開(kāi)野外測(cè)定.測(cè)定當(dāng)天為晴朗或多云天氣，測(cè)定時(shí)間為9:00—11:00，使用便攜式調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x(PAM-2100，Walz，德國(guó))，在光適應(yīng)階段即冠層葉自然光照強(qiáng)度下，利用儀器自帶光量子探頭和熱電偶記錄光合有效輻射(PAR)及葉表面溫度，隨機(jī)選取3個(gè)竹齡林冠的中上部向陽(yáng)面枝條2齡生成熟健康竹葉，在每張葉片中部避開(kāi)中脈區(qū)域測(cè)定毛竹3個(gè)竹齡葉片的快速光響應(yīng)曲線(rapid light curves, RLCS)，光化學(xué)梯度設(shè)定從int 1至int 10，每個(gè)梯度光照持續(xù)時(shí)間為10 s，如此重復(fù)，直到達(dá)到飽和光強(qiáng).經(jīng)檢測(cè)光和飽和脈沖光測(cè)得Ft、Fm′，由此得出PSⅡ的實(shí)際量子產(chǎn)量Yield=(Fm′-F)/Fm′，根據(jù)ETR=Yield×PAR×0.84×0.5公式[19]，計(jì)算得到各梯度所對(duì)應(yīng)毛竹葉片的電子傳遞速率(electron transport rates, ETR).

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Mircosoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用Ye氏模型建立者葉子飄博士提供的光合計(jì)算4.1.1軟件，對(duì)葉綠素?zé)晒饪焖夙憫?yīng)曲線(RLCS)及其參數(shù)初始斜率(α)、最大電子(Jmax)、飽和光強(qiáng)(PARsat)、決定系數(shù)(R2)的擬合，并利用Origin 8.0軟件繪圖.擬合軟件選取以下3種模型與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合比較(表1).

表1 3種快速光響應(yīng)曲線(RLCS)的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蚑able 1 Three models for rapid light curve (RLCS)

2 結(jié)果與分析

2.1 3種快速響應(yīng)曲線模型擬合的比較

圖1是利用3種快速光響應(yīng)曲線模型分別擬合了毛竹在大年快速生長(zhǎng)前期(2014年4月23日)的3個(gè)竹齡，即2齡竹、4齡竹、6齡竹，圖上直觀地可以看到電子傳遞速率(ETR)隨光合有效輻射(PAR)增加而增大，到達(dá)光飽和點(diǎn)(PARsat)時(shí)所獲得最大電子(Jmax)；之后，隨著光合有效輻射繼續(xù)增大，2齡竹(圖1A)、4齡竹的電子傳遞速率趨于飽和(圖1B)，而6齡竹(圖1C)由于飽和點(diǎn)出現(xiàn)較早，因而下降顯著.

A：2齡竹；B：4齡竹；C：6齡竹.圖1 3種快速光響應(yīng)曲線模型擬合的比較Fig.1 Comparison on degree of fitting of 3 rapid light curves model

表2進(jìn)一步給出了3種模型擬合曲線所得的參數(shù)并與實(shí)測(cè)值的比較.從表中可以看出用直角雙曲線模型擬合對(duì)毛竹2齡、4齡、6齡的決定系數(shù)(R2)較高，分別達(dá)到0.957、0.961、0.968，初始斜率(α)、最大電子(Jmax)、飽和光強(qiáng)(PARsat)各參數(shù)擬合結(jié)果與實(shí)測(cè)值也最為接近；雙指數(shù)方程決定系數(shù)次之，但其中，毛竹4齡飽和光強(qiáng)的擬合值2 006.71 μmol·m-2·s-1，比實(shí)測(cè)值1 141.00 μmol·m-2·s-1高75.81%；非直角雙曲線模型除了對(duì)6齡竹擬合偏差較大外(R2=0.658)，其余參數(shù)也較為接近實(shí)測(cè)值，4齡竹的決定系數(shù)(R2=0.979)甚至高于直角雙曲線模型(R2=0.961)，卻不能直接擬合出飽和光強(qiáng)擬合值.

表2 3種模型擬合毛竹冠層葉片快速光響應(yīng)曲線的擬合值結(jié)果與實(shí)測(cè)值比較Table 2 Comparison on fitted and experimental values of chlorophyll fluorescence characteristics of moso bamboo based on 3 rapid light curves (RLCS)

2.2 直角雙曲線修正模型對(duì)毛竹快速生長(zhǎng)期的擬合

圖2列出了采用直角雙曲線修正模型擬合后的毛竹不同時(shí)期、大小年份的快速響光響應(yīng)曲線(RLCS)參數(shù)動(dòng)態(tài)變化及其比較，在2014年即毛竹生長(zhǎng)大年，3個(gè)竹齡的初始斜率(α)總體隨月份呈現(xiàn)逐漸增大趨勢(shì)(圖2A)，其中毛竹4齡、6齡在5月分別獲得斜率在各自快速生長(zhǎng)期內(nèi)最大值和次大值；3個(gè)竹齡的最大電子(Jmax)在快速生長(zhǎng)期內(nèi)總體呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)(圖2B)，6—7月，降幅顯著，均由最高點(diǎn)或者次高點(diǎn)降到最低點(diǎn)；對(duì)于飽和光強(qiáng)(PARsat)而言，與初始斜率(α)相反，3個(gè)竹齡總體隨月份呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但均在6月獲得各自次大或者最大值(圖2C).

A：大年初始斜率(α)；B：大年最大電子(Jmax)；C：大年飽和光強(qiáng)(PARsat)；D：小年初始斜率(α)；E：小年最大電子(Jmax)；F：小年飽和光強(qiáng)(PARsat).圖2 毛竹大小年不同時(shí)期的快速響光響應(yīng)曲線(RLCS)參數(shù)的比較Fig.2 Comparison of parameters fitted with rapid light curves of moso bamboo in major and minor year

與大年生長(zhǎng)相對(duì)，毛竹在2015年同期的RLCS各參數(shù)的變化如下，3個(gè)竹齡的初始斜率(α)峰值均出現(xiàn)在5月，最大值表現(xiàn)為毛竹3齡>1齡>5齡(圖2D)；3個(gè)竹齡的最大電子(Jmax)總體表現(xiàn)為先升后降趨勢(shì)，峰值也均出現(xiàn)在5月(圖2E)；毛竹3個(gè)竹齡的飽和光強(qiáng)在1齡、3齡表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)，但峰值出現(xiàn)的時(shí)間不一致，分別出現(xiàn)在5月和6月，而5齡隨月份呈逐漸下降趨勢(shì)(圖2F).

3 小結(jié)和討論

光響應(yīng)曲線的確定，對(duì)深入了解植物光反應(yīng)過(guò)程的效率非常重要.盡管國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)不同植物物種、氣候生態(tài)環(huán)境、植物生理生態(tài)等特性建立了多種模型，但還沒(méi)有一個(gè)光響應(yīng)模型能同時(shí)擬合植物在光異質(zhì)性較大的光響應(yīng)數(shù)據(jù)，因而在理論與應(yīng)用上存在著分歧[22].這其中，以非直角雙曲線模型和雙指數(shù)方程模型應(yīng)用最為廣泛，然而非直角雙曲線是一條沒(méi)有極值的漸近線，不能擬合在PSⅡ動(dòng)力學(xué)下調(diào)時(shí)的特殊情況，因而無(wú)法得到植物在光脅迫環(huán)境下的飽和光強(qiáng)(PARsat)參數(shù)；而雙指數(shù)方程在解釋光飽和區(qū)域時(shí)也存在一定的缺陷，往往會(huì)出現(xiàn)擬合值遠(yuǎn)高出實(shí)際值的結(jié)果，上述模型的不足也在水稻品種[23]、甘薯品種[8]、黃山欒樹(shù)[24]等不同植物材料的研究中得到了驗(yàn)證，從而阻礙了人們對(duì)植物葉片光合作用過(guò)程的深入研究.近年來(lái)Ye氏直角雙曲線修正模型逐漸嶄露頭角，該模型亦涉及PSⅡ葉綠素分子光能的吸收、激發(fā)、退激發(fā)及電子傳遞等過(guò)程，并可擬合光抑制部分.在本研究中，筆者也得到了類似的結(jié)果，雖然與非直角雙曲線模型比較，雙指數(shù)模型是存在極值的方程，可以擬合出3個(gè)竹齡的飽和光強(qiáng)，然而其擬合值相比實(shí)測(cè)值相差較大，例如在擬合毛竹4齡時(shí)的飽和光強(qiáng)比實(shí)測(cè)值高竟達(dá)75.81%，這顯然是不合理的.綜合比較而言，直角雙曲線修正模型與實(shí)測(cè)值最為接近，無(wú)論是最大電子(Jmax)還是決定系數(shù)(R2)，均優(yōu)于雙指數(shù)方程，適合用來(lái)擬合毛竹不同竹齡的快速光曲線(表2).

PSⅡ快速光響應(yīng)曲線RLCS利用ETR隨PAR變化規(guī)律，可反映植物葉片對(duì)光強(qiáng)瞬間變化的適應(yīng)機(jī)制，是研究植物光合生理特性及其適應(yīng)性的重要手段，在相同光強(qiáng)下ETR越高，為光合作用碳同化所形成的同化力(ATP和NADPH)就越高[25].在毛竹生長(zhǎng)大年(2014)，初始斜率(α)在毛竹4年生和6年生均在5月份達(dá)到高峰，6月受到到抑制，而毛竹2年生表現(xiàn)最佳，在整個(gè)快速生長(zhǎng)期內(nèi)穩(wěn)步增加，總體表現(xiàn)為毛竹2年生>6年生>4年生，說(shuō)明在相同環(huán)境條件下，毛竹2年生對(duì)光照的響應(yīng)能力最強(qiáng)，具備較大的潛在光能；而在最大電子(Jmax)和飽和光強(qiáng)(PARsat)兩個(gè)參數(shù)上，毛竹2年生尤其是4年生均在6月份達(dá)到峰值，7月份卻顯著降低，表明高溫迫使毛竹葉片用于非光化學(xué)反應(yīng)的耗散能量比例增大，PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞受阻，降低了原初光能轉(zhuǎn)化效率，進(jìn)而出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象.而毛竹生長(zhǎng)小年(2015)，RLCS各參數(shù)在整個(gè)快速生長(zhǎng)期內(nèi)增幅較緩，在初始斜率(α)和最大電子(Jmax)參數(shù)上，在5月份出現(xiàn)一個(gè)峰值，隨后平緩降低.

綜合分析比較RLCS各熒光參數(shù)，毛竹各竹齡光合作用大小年差異顯著，其中在生長(zhǎng)大年的光合高峰出現(xiàn)在6月，生長(zhǎng)小年光合作用的高峰則推提前至5月，同時(shí)，大年在7月出現(xiàn)了明顯光抑制現(xiàn)象，小年光抑制不明顯.推測(cè)這種不同年份間對(duì)光照的響應(yīng)機(jī)制差異，對(duì)毛竹林大小年的形成機(jī)制起著重要的作用，主要是與隔年換葉有關(guān)，一般大年毛竹新展葉期在6月結(jié)束，而小年毛竹經(jīng)歷了早春換葉期的調(diào)整，在5月份基本完成新老葉的集中替換，隨后迅速提高了葉片PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞能力，即使受到初夏高溫脅迫，仍能維持較好的光能轉(zhuǎn)化效率.光合響應(yīng)總體表現(xiàn)為Ⅱ度竹>Ⅰ度竹>Ⅲ度竹，本研究表明，低齡毛竹在成竹期對(duì)自然光照更加敏感，具備較大的光合潛力，中齡毛竹光合能力最強(qiáng)，老齡老竹光合能力最差，因此在竹林經(jīng)營(yíng)中應(yīng)集中在大小年光合高峰期間追施肥料，并且注意維持各竹齡的適當(dāng)立竹的結(jié)構(gòu)，以促進(jìn)毛竹林可持續(xù)發(fā)展.葉綠素?zé)晒狻焖夙憫?yīng)曲線及直角雙曲線修正模型可以作為今后毛竹熒光監(jiān)測(cè)和生長(zhǎng)評(píng)價(jià)的統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)和有效手段.

致謝：江西井岡山大學(xué)數(shù)理學(xué)院葉子飄教授百忙之中在葉綠素?zé)晒庑拚Ｐ蛿M合、軟件制圖方面提供了大力支持和寶貴意見(jiàn)，在此表示衷心感謝.

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ThecomparisonofthreemodelsofPhyllostachysedulisincanopyduringthefastgrowthperiodfittingwithPSⅡchlorophyllfluorescencerapidlightcurves(RLCS)method

ZHU Hong1,2, WEN Guosheng1

(1.State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang Agriculture and Forestry University, Lin′an, Zhejiang 311300, China; 2.Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China/College of Biology and the Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing, Jiangsu 210037, China)

To study the chlorophyll fluorescence characteristics of moso banmboo (Phyllostachysedulis) quantitatively and its light response mechanism, moso bamboo at different growth stages, including 2, 4, 6 years old, was measured by portable fluorescence measurement system at early shooting stage in April. Then rapid light curves (RLCS) based on previous figure were matched by modified rectangular hyperbolic model, nonrectangular hyperbolic model and ambiexponent equation to screen the optimum model. The results showed that modified rectangular hyperbolic model was the optimum model in terms of maximum rate of photosynthetic elactron transport (Jmax), saturation intensity (PARsat) and coefficient of determination (R2). Photosynthetic mechanism of bamboo varied significantly between on-year and off-year, with the maximum photosynthesis rate being in June for on-year and in May for off-year. General photosynthetic response ability in rapid growth period in a descending order were degreeⅡ, degreeⅠ, and degreeⅢ. We suggest fertilization during the peaks of photosynthesis in on-year and off-year respectively, and maintaining a sustainable structure of bamboo at different ages.

Phyllostachysedulis; rapid growth period; canopy layer; chlorophyll fluorescence-rapid light curve; modified rectangular hyperbolic model

2017-02-07

2017-03-15

國(guó)家自然科學(xué)基金(31270497、30972397).

朱弘(1990-)，男，博士研究生.研究方向：植物生態(tài)學(xué).Email：1107401987@qq.com.通訊作者溫國(guó)勝(1959-)，男，教授.研究方向：植物生理生態(tài)學(xué).Email：695708715@qq.com.

Q945

A

1671-5470(2017)06-0659-06

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2017.06.010

(責(zé)任編輯:吳顯達(dá))