不同放牧強(qiáng)度下植物種群密度的季節(jié)性變化

單玉梅, 溫超, 陳海軍, 張璞進(jìn), 曄薷罕, 木蘭, 常虹, 孫海蓮

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不同放牧強(qiáng)度下植物種群密度的季節(jié)性變化

單玉梅1,2, 溫超1,2, 陳海軍3, 張璞進(jìn)1,2, 曄薷罕1,2, 木蘭1,2, 常虹1,2, 孫海蓮1,2

1. 內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院, 呼和浩特 010031 2. 中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草業(yè)研究中心, 呼和浩特 010031 3. 內(nèi)蒙古自治區(qū)生物技術(shù)研究院, 呼和浩特 010010

采用隨機(jī)區(qū)組的試驗(yàn)方法, 著力于探索內(nèi)蒙古荒漠草原3種主要植物種群密度在不同生長季節(jié)隨放牧強(qiáng)度變化而呈現(xiàn)出季節(jié)性的波動規(guī)律。研究對象主要是短花針茅()、冷蒿()和無芒隱子草()。結(jié)果表明: 上述3種主要植物種群總密度在放牧區(qū)均高于對照區(qū); 短花針茅和無芒隱子草枝條總密度的變化趨勢基本一致, 冷蒿枝條總密度總體逐月降低。整體分析而言, 放牧期間(6—9月), 短花針茅、冷蒿和無芒隱子草枝條總密度的峰值均出現(xiàn)在HG(或MG), 說明放牧家畜的持續(xù)采食及踐踏, 導(dǎo)致了植物種群株叢發(fā)生破碎而趨向小型化, HG(或MG)由母株破碎而產(chǎn)生的小株叢多, 故株叢總密度相應(yīng)增加; 另外, 連續(xù)放牧致使大多數(shù)植株未能進(jìn)行生殖生長即被采食, 從而促進(jìn)了植物的營養(yǎng)繁殖和營養(yǎng)生長, 增加了種群密度。

放牧強(qiáng)度; 荒漠草原; 種群密度; 季節(jié)性

1 前言

荒漠草原處于草原與荒漠之間的過渡地段, 作為草原畜牧業(yè)主要生產(chǎn)資料地的內(nèi)蒙古荒漠草原, 更是處于極特殊的地域, 是我國北部邊疆的生態(tài)屏障, 其草原類型也屬于最旱生的草原類型之一。植被種類比較貧乏, 以強(qiáng)旱生的小半灌木或矮禾草為主, 并且草層低矮、群落結(jié)構(gòu)單一, 生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱, 容易受到自然和人為因素的干擾, 存在退化的潛在危機(jī)[1–3]。然而, 在草原生態(tài)系統(tǒng)中, 最主要的利用方式是放牧, 放牧家畜通過采食牧草、踐踏土壤和糞便回歸直接影響著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能[4,5], 其中, 最直接的表現(xiàn)就是植物的種群生物學(xué)特征。

植物種群生物學(xué)特征對不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)是放牧生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)和焦點(diǎn), 從放牧生態(tài)學(xué)的角度來講, 通過對不同放牧強(qiáng)度下主要植物種群生物學(xué)特征指標(biāo)的測定, 能夠反映出隨著放牧強(qiáng)度的變化植物種群的變化, 在草原生態(tài)系統(tǒng)的放牧管理中具有重要作用。在荒漠草原生態(tài)系統(tǒng), 其地理位置、氣候特點(diǎn)和植被類型均具有獨(dú)特性, 季節(jié)的變化直接改變著系統(tǒng)的自然因子, 而人為因素中最主要的就是放牧, 因此季節(jié)的改變和放牧的干擾是脆弱的荒漠草原地區(qū)植被變化的關(guān)鍵驅(qū)動因子。已有的諸多研究都是關(guān)于植物種群生態(tài)學(xué)特征對一些自然因素和放牧干擾的可塑性響應(yīng)[6–8], 而對于一個(gè)完整生長季的觀測研究較少, 缺少季節(jié)的變化因子與放牧交互效應(yīng)的動態(tài)規(guī)律。因此, 從放牧生態(tài)學(xué)的角度, 開展荒漠草原主要植物種群特征對放牧強(qiáng)度的季節(jié)性響應(yīng)的研究, 可以加深了解荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中放牧強(qiáng)度對植物種群特征的季節(jié)性影響規(guī)律, 為認(rèn)識放牧影響下荒漠草原退化的過程和機(jī)理提供理論依據(jù), 為荒漠草原的合理利用和草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供保障[9]。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)區(qū)概況

該試驗(yàn)樣地位于內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗王府一隊(duì), 地理位置為41°47′17″N和 111°53′46″E, 平均海拔在1450 m左右, 氣候?qū)儆诘湫偷拇箨懶约撅L(fēng)氣候, 春季干旱, 大風(fēng)頻繁, 夏季炎熱, 降雨量集中期為5月—8月, 多年平均降雨量為280 mm, ≥10 ℃積溫為1900—2500 ℃, 平均無霜期為180 d, 平均溫度最高的月份是6、7和8月。土壤類型為淡栗鈣土, 距地表50—60 cm處多出現(xiàn)白色鈣積層。草地類型為短花針茅+冷蒿+無芒隱子草的荒漠草原, 植被草層比較低矮, 一般在8 cm左右, 植被較稀疏, 蓋度一般在15%—20%之間, 種類組成較貧乏, 群落主要由20多種植物組成, 建群種為短花針茅, 優(yōu)勢種為冷蒿和無芒隱子草。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)區(qū)設(shè)置在內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院綜合試驗(yàn)示范中心的長期放牧控制試驗(yàn)平臺, 已具有連續(xù)10年的放牧歷史。

試驗(yàn)區(qū)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì), 將試驗(yàn)區(qū)分成3個(gè)區(qū)組, 每個(gè)區(qū)組內(nèi)設(shè)有1個(gè)無牧區(qū)和3個(gè)放牧區(qū), 其中無牧區(qū)作為對照, 3個(gè)放牧區(qū)分別設(shè)3個(gè)放牧強(qiáng)度, 即總共設(shè)4個(gè)處理, 分別表示為對照(CK)、輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG), 放牧強(qiáng)度分別為: 0、0.93、1.82和2.71 只·hm-2, 區(qū)組作為重復(fù), 共計(jì)12個(gè)試驗(yàn)區(qū), 完全隨機(jī)排列, 整個(gè)試驗(yàn)樣地占地約為50 hm2, 每個(gè)試驗(yàn)區(qū)的面積基本相等, 分別表示為CK1、LG1、HG1和MG1; HG2、CK2、MG2和LG2; LG3、CK3、MG3和HG3, 輕度、中度和重度放牧試驗(yàn)區(qū)內(nèi)的放牧羊只數(shù)量分別為4只、8只和12只(圖1)。

2.3 測定方法

采用固定樣方觀測法。在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)1 m2的觀測樣方, 在生長季(5—9月), 分別用涂有不同顏色的鐵絲標(biāo)記3種主要植物植株(或株叢), 即每次進(jìn)行觀測時(shí), 固定觀測上述被標(biāo)記的短花針茅、冷蒿和無芒隱子草植株(或株叢)。觀測時(shí), 分別記錄在各樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種群的枝條密度(營養(yǎng)枝和生殖枝)。取樣時(shí)間分別為5月15日、6月3日、6月26日、7月20日、8月15日和9月16日, 每一個(gè)觀測時(shí)間均在各試驗(yàn)區(qū)的固定樣方內(nèi)。

圖1 放牧試驗(yàn)區(qū)完全隨機(jī)區(qū)組分布示意圖

2.4 數(shù)據(jù)處理分析

數(shù)據(jù)分析采用SAS9.0軟件, 作圖軟件為Sig-maplot12.0。

3 結(jié)果與分析

3.1 放牧強(qiáng)度對種群總密度的影響

短花針茅、冷蒿和無芒隱子草種群總密度隨著放牧強(qiáng)度的增加而變化。其中, 短花針茅種群總密度表現(xiàn)為HG>LG>MG>CK, 分別為13.4 株叢·m-2、10.4 株叢·m-2、10.1 株叢·m-2和8.6 株叢·m-2, 并且僅CK與HG間差異顯著(<0.05)(圖2)。

冷蒿種群總密度變化趨勢與短花針茅相似, CK、LG、MG和HG分別為10.1株叢·m-2、11.3 株叢·m-2、11.2 株叢·m-2和14.9 株叢·m-2, 對照區(qū)與放牧區(qū)之間均存在顯著性差異(<0.05)(圖2)。

無芒隱子草種群總密度變化趨勢則為LG>MG> HG>CK, 分別為15.3株叢·m-2、14.8株叢·m-2、12.7 株叢·m-2和10.3株叢·m-2, 且僅在LG與MG間存在不顯著差異(>0.05), 其余處理間均存在顯著性差異(<0.05)(圖2)。

可見, 上述3種主要植物種群總密度在放牧區(qū)均高于對照區(qū), 說明連續(xù)放牧和家畜的持續(xù)采食及踐踏, 導(dǎo)致了植物種群株叢發(fā)生破碎而趨向小型化。

3.2 短花針茅種群株叢枝條(營養(yǎng)枝&生殖枝)總密度動態(tài)

短花針茅枝條總密度, 整個(gè)生長季在各放牧強(qiáng)度下均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢, 最低值出現(xiàn)在5月, 峰值出現(xiàn)在6月末, 各月份間均存在顯著差異(<0.05)。同一月份不同放牧強(qiáng)度間相比較, 5月(放牧前期), 枝條總密度隨放牧強(qiáng)度的增加而降低, 彼此間均存在顯著差異(<0.05); 6—8月, 枝條總密度在放牧區(qū)表現(xiàn)為隨著放牧強(qiáng)度的增加而顯著增加(<0.05)。9月, 則為MG>HG>CK>LG, 彼此間均存在顯著差異(<0.05)(圖3, A和B)。

圖2 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅、冷蒿和無芒隱子草植物種群密度變化

3.3 冷蒿種群株叢枝條(營養(yǎng)枝&生殖枝)總密度動態(tài)

冷蒿枝條總密度, 整個(gè)生長季在各放牧強(qiáng)度下變化基本一致, 整體均呈現(xiàn)為逐漸降低的趨勢, 各月間均存在顯著差異(<0.05)。6月末, 其枝條總密度表現(xiàn)為隨放牧強(qiáng)度的增加而降低, 可能原因?yàn)榇藭r(shí)冷蒿處于營養(yǎng)生長旺期, 羊只樂于采食所致; 其他月份, 冷蒿枝條總密度在放牧區(qū)表現(xiàn)為隨著放牧強(qiáng)度的增加而顯著增加(<0.05)(圖4, A和B)。

圖3 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅枝條總密度動態(tài)

圖4 不同放牧強(qiáng)度下冷蒿枝條總密度動態(tài)

3.4 無芒隱子草種群株叢枝條(營養(yǎng)枝&生殖枝)總密度動態(tài)

無芒隱子草枝條總密度, 在6—9月變化趨勢一致, 呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢, 最低值出現(xiàn)在9月, 各月份間均存在顯著差異(<0.05)。5—8月, 同一月中, 枝條總密度均表現(xiàn)為隨放牧強(qiáng)度的增加而增加, 彼此間差異均顯著(<0.05)(圖5, A和B)。

4 結(jié)論與討論

放牧作為內(nèi)蒙古荒漠草原的一種經(jīng)濟(jì)且簡便的草地利用方式得到廣泛應(yīng)用, 也是該草地類型主要的人為干擾方式之一。放牧對草原植物的影響是多方面的, 常隨著放牧強(qiáng)度、放牧方式和時(shí)間的變化而變化, 并且其影響具有累積效應(yīng)[10–12]。草原植被對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)最直接的表現(xiàn)就是植物種群特征的變化, 比如種群密度的變化。因此, 草原植物種群特征反映了長期放牧對草原影響的結(jié)果, 不僅能指示草地狀況、生產(chǎn)潛力、演替規(guī)律和承載能力等方面, 也能準(zhǔn)確、客觀、有效地闡釋放牧生態(tài)學(xué)中的一些問題、現(xiàn)象及規(guī)律。

總體而言, 短花針茅和無芒隱子草枝條總密度的變化趨勢基本一致, 冷蒿枝條總密度逐月降低。短花針茅、冷蒿和無芒隱子草枝條總密度的峰值均出現(xiàn)在HG(或MG), 主要是因?yàn)榧倚蟮倪B續(xù)采食和踐踏, 導(dǎo)致了短花針茅、冷蒿和無芒隱子草種群株叢的破碎化, 破碎的株叢即可脫離母株進(jìn)行營養(yǎng)繁殖, 從而刺激了植物種群的營養(yǎng)繁殖和生長, 使種群得以維系, 這與白永飛等研究結(jié)果相一致[10,11,13–19]。種群株叢營養(yǎng)枝密度沿放牧強(qiáng)度呈現(xiàn)增加的趨勢, 因此, HG種群營養(yǎng)枝密度有所增加。另一方面, 在HG下的家畜數(shù)量較多, 不斷的反復(fù)采食, 致使大多數(shù)植株來不及抽穗、開花至結(jié)實(shí), 使開花結(jié)實(shí)的株叢相應(yīng)減少, 株叢進(jìn)行光合所固定的能量多用于營養(yǎng)繁殖和營養(yǎng)生長, 因此營養(yǎng)枝密度必然增加, 從而增加了種群密度, 并且隨著放牧強(qiáng)度的增加和放牧?xí)r間的持續(xù), “分叢”現(xiàn)象也會更明顯。

圖5 不同放牧強(qiáng)度下無芒隱子草枝條總密度動態(tài)

從季節(jié)動態(tài)看, 整個(gè)生長季期間, 短花針茅枝條總密度整體呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢, 峰值出現(xiàn)在6月末。同一月份不同放牧強(qiáng)度之間比較, 6月初至8月, 短花針茅枝條總密度在放牧區(qū)均表現(xiàn)為隨放牧強(qiáng)度增加而顯著升高(<0.05), 9月, 各放牧強(qiáng)度間均無顯著差異(>0.05); 原因可能為, 放牧在一定程度上刺激了短花針茅的分蘗, 促進(jìn)其營養(yǎng)生長, 防止株叢老化, 使株叢枝條總密度與營養(yǎng)枝總密度保持適當(dāng)比例, 具有相對較高的株叢密度。在生長旺季(7月—8月), 冷蒿與無芒隱子草枝條總密度均隨著放牧強(qiáng)度的增加而增加。放牧強(qiáng)度越高, 家畜對冷蒿種群的踐踏作用越強(qiáng), 對冷蒿枝條芽的更新刺激作用越劇烈, 冷蒿的克隆生長也相應(yīng)增強(qiáng), 生長出更多的枝條, 致使冷蒿枝條密度明顯增大, 這與楊持等研究結(jié)果相一致[20–23]。無芒隱子草是通過其分蘗節(jié)上的分蘗芽來增大地上枝條數(shù)量, 分蘗芽受放牧和季節(jié)的影響較大, 尤其是降雨的影響[24–26], 分蘗芽在較高放牧強(qiáng)度下受到的刺激作用明顯增強(qiáng), 分蘗出枝條數(shù)量也相應(yīng)增多, 枝條總密度增加, 這與汪詩平和王艷芬等研究結(jié)果相一致[27]。

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The seasonal variation of population density under differentgrazing inten-sities

SHAN Yumei1,2, WEN Chao1,2, CHEN Haijun3, ZHANG Pujin1,2, YE Ruhan1,2, MU Lan1,2, CHANG Hong1,2, SUN Hailian1,2

1. Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences, Hohhot 010031, China2.Inner Mongolia Research Center for Prataculture, Chinese Academy of Sciences, Hohhot 010031, China3. Inner Mongolia Institute of Biotechnology, Hohhot 010010, China

The experiment was designed with a randomized complete block in the desert steppe in Inner Mongolia, to explore the seasonal variation rule of population density with grazing intensity changing. The objects of study were,and. The results showed that the three plant population densities in grazing plots were higher than control. The variation trend ofbunch density was accordance to, and that ofdecreased with month. During grazing season, from June to September, the peak values of the three plant bunch density were observed in HG plots. It illustrated that the continuous ingesting and trample resulted in clump broken, and trended to miniaturization to generate small clump to increase the population density. In addition, the continuous grazing caused that most of plants were ingested before reproductive growth, thus, it accelerated plant vegetative propagation and vegetative growth to increase the plant population density.

grazing intensity; desert steppe; population density; seasonal

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.06.017

S812

A

1008-8873(2017)06-125-05

2016-10-09;

2016-12-08

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31200351); 內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2014MS0318); 內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2015MS3084); 內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院青年創(chuàng)新基金項(xiàng)目(2014QNJJM11)

單玉梅(1980—), 女, 博士, 助理研究員, 主要從事草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能方面的研究, E-mail:shanym2008@163.com