岳鵬鵬, 周靜靜, 王華

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毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落種間聯(lián)結(jié)性分析

岳鵬鵬1, 2, *, 周靜靜2, 王華2

1. 桂林醫(yī)學(xué)院生物技術(shù)學(xué)院, 桂林 541000 2. 榆林學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院, 榆林 719000

種間聯(lián)結(jié)是生態(tài)群落的重要特征之一, 對(duì)研究群落物種格局的形成, 種群進(jìn)化和群落演替動(dòng)態(tài)具有重要意義?；诜讲畋嚷?)、2檢驗(yàn)和點(diǎn)相關(guān)系數(shù), 對(duì)毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落13個(gè)主要種的種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行了分析。結(jié)果表明: (1)毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落總體種間關(guān)聯(lián)性為顯著正相關(guān)。(2)2檢驗(yàn)顯示有40對(duì)正相關(guān)種對(duì), 37對(duì)負(fù)相關(guān)種對(duì), 1對(duì)不相關(guān)種對(duì), 不顯著種對(duì)占84.61%。(3)點(diǎn)相關(guān)系數(shù)與2檢驗(yàn)所得結(jié)果相似, 主要種對(duì)間多為不顯著正相關(guān)關(guān)系。(4)根據(jù)種間聯(lián)結(jié)性的分析結(jié)果, 可將黑沙蒿群落分為兩個(gè)不同的生態(tài)種組, 且兩個(gè)生態(tài)種組間具有一定排斥關(guān)系?？傊? 在沙漠邊緣取樣條件下毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落僅少數(shù)種對(duì)間表現(xiàn)出強(qiáng)依賴性, 多數(shù)物種間未形成一種穩(wěn)定、協(xié)調(diào)的搭配關(guān)系, 群落處于演替動(dòng)態(tài)過(guò)程中。

種間聯(lián)結(jié); 毛烏素沙地; 黑沙蒿群落

1 前言

種間聯(lián)結(jié)(interspecific association)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性, 通常是由于群落生境的差異影響了物種的分布而引起的[1-2]。種間聯(lián)結(jié)作為種群間相互關(guān)系的一種表現(xiàn)形式, 是生態(tài)群落的重要數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征, 也是群落形成和演化的基礎(chǔ)、分類的依據(jù)。一般依據(jù)群落內(nèi)共同出現(xiàn)的種對(duì)生境選擇和要求上的異同以及相互間的吸引或排斥狀況, 可將種間關(guān)系分成正的、負(fù)的聯(lián)結(jié)關(guān)系或不相關(guān)等三種類型[3]。正聯(lián)結(jié)在某種程度上指示相互作用的存在對(duì)一方或雙方種是有利的, 例如互惠共生或資源劃分方面的互補(bǔ); 負(fù)聯(lián)結(jié)表明不利于一方或雙方的相互作用, 例如種間競(jìng)爭(zhēng)、干擾; 不相關(guān)表明物種間相互獨(dú)立[4]。不同種個(gè)體在空間聯(lián)結(jié)程度的客觀測(cè)定, 對(duì)研究群落水平格局的形成, 種群進(jìn)化和群落演替動(dòng)態(tài)具有重大的意義。

毛烏素沙地處在干旱區(qū)和半干旱區(qū)的過(guò)渡帶, 整個(gè)區(qū)域生態(tài)環(huán)境的健康與穩(wěn)定同沙生植被的狀況息息相關(guān)。黑沙蒿()群落是毛烏素沙地最重要和最典型的植被類型之一, 其群落演替動(dòng)態(tài)和沙漠化趨勢(shì)關(guān)系密切。近年來(lái), 有關(guān)黑沙蒿群落的生態(tài)研究越來(lái)越多[5-7], 但關(guān)注毛烏素沙地黑沙蒿群落種間聯(lián)結(jié)關(guān)系的研究非常少。僅在毛烏素沙地油蒿格局研究[8-9]中略有涉及, 且不同文章研究結(jié)果存在差異。毛烏素沙地邊緣環(huán)境變異系數(shù)大、黑沙蒿群落蓋度和伴生種差異大, 種間關(guān)系更加復(fù)雜, 目前針對(duì)毛烏素沙地邊緣黑沙蒿群落種間關(guān)系的研究尚屬空白。本文擬以毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落為研究對(duì)象, 通過(guò)數(shù)量分析方法, 深入探討沙漠邊緣過(guò)渡區(qū)黑沙蒿群落的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系, 以期進(jìn)一步了解黑沙蒿群落的結(jié)構(gòu)、功能、群落穩(wěn)定性和多樣性, 為毛烏素沙地植被演替機(jī)制及沙漠化逆轉(zhuǎn)研究提供理論依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)概況

毛烏素沙漠是中國(guó)四大沙漠之一, 包括中國(guó)內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市、包頭市南部, 寧夏鹽池縣的東北部和陜西榆林北部一帶。本次試驗(yàn)地為陜西省的榆林地區(qū)北部, 隸屬毛烏素沙地東緣, 也稱陜北風(fēng)沙灘地區(qū)。該區(qū)沙地占區(qū)域總面積的80%左右, 其中流動(dòng)沙丘、半固定沙丘、固定沙丘在沙地面積中各占約1/3。因緯度偏北, 屬溫帶寒冷半干旱氣候, 絕大部分地區(qū)年均溫小于8 ℃, 一月均溫–11 ℃—8 ℃, 7月均溫22 ℃—24 ℃, 年內(nèi)≥10 ℃, 積溫為2500 ℃—3800 ℃。年降水量250—440 mm, 其中7—9月集中了全年降水量的60%—75%。區(qū)內(nèi)土壤主要為淡栗鈣土、栗鈣土, 丘間低地主要為草甸土, 還有風(fēng)沙土、黑焦土等。沙生植被、草原、草甸、鹽生植被、鹽生草甸等群落類型均易見(jiàn)[10]。21世紀(jì)初, 陜西省對(duì)毛烏素沙地東緣——榆林北部一帶的荒漠化加大了生態(tài)治理力度, 植被恢復(fù)效果明顯, 環(huán)境現(xiàn)已得到初步改善。

2.2 取樣方法

在毛烏素沙地東緣選擇沙地邊緣過(guò)渡區(qū)黑沙蒿群落, 設(shè)置4個(gè)500 m×500 m樣地, 詳情見(jiàn)表1。于2012年8月中旬在各樣地隨機(jī)取2 m×2 m小樣方15個(gè), 詳細(xì)記錄每個(gè)樣方中植物的種類組成、分蓋度、高度、群落總蓋度以及物候等群落參數(shù)。同時(shí)用GPS(全球定位系統(tǒng))測(cè)定記錄樣方的經(jīng)緯度和海拔等環(huán)境因子。

2.3 分析方法

去除總蓋度小于0.5%的隨機(jī)樣方, 4個(gè)樣地共獲得有效樣方54個(gè)。依據(jù)重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度+相對(duì)高度)/3的計(jì)算, 在所記錄植物中選取前13個(gè)主要種作為研究對(duì)象。將13個(gè)物種在54個(gè)樣方中的重要值數(shù)據(jù)排成2×2列聯(lián)表, 進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)性計(jì)算分析。

2.3.1 多物種間的總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)

采用Schluter[11]提出的方差比率(VR)法來(lái)同時(shí)測(cè)定多物種間的關(guān)聯(lián)性質(zhì), 并用統(tǒng)計(jì)量W來(lái)檢驗(yàn)[4, 11-12]多物種間的關(guān)聯(lián)程度, 可以判定一個(gè)群落中各主要種群是否存在顯著的聯(lián)結(jié)性。其計(jì)算公式為:

表1 樣地分布

當(dāng)>1表示物種間表現(xiàn)出正的關(guān)聯(lián);<1表示物種間存在負(fù)的關(guān)聯(lián)。采用統(tǒng)計(jì)量(=×)來(lái)檢驗(yàn)值偏移1的顯著程度。若物種不顯著相關(guān)聯(lián), 則落入由下面2分布給出的界限的概率為90%,2(0.95, N)<<2(0.05,), 反之物種間顯著聯(lián)結(jié)。

2.3.2 主要種種間聯(lián)結(jié)性的χ2檢驗(yàn)

在進(jìn)行2檢驗(yàn)[1, 13-14]時(shí), 由于取樣為非連續(xù)性取樣, 因此, 采用Yates的連續(xù)校正系數(shù)來(lái)糾正[15], 其公式為:

其中為樣方總數(shù),為種A和種B均出現(xiàn)的樣方數(shù),為僅有種A出現(xiàn)的樣方數(shù),為僅有種B出現(xiàn)的樣方數(shù),為兩個(gè)種均不出現(xiàn)的樣方數(shù)。

當(dāng)2<3.841時(shí), 種間無(wú)顯著聯(lián)結(jié); 3.841<2< 6.635時(shí), 種間顯著聯(lián)結(jié);2>6.635時(shí), 種間極顯著聯(lián)結(jié)。

2.3.3 點(diǎn)相關(guān)系數(shù)法

點(diǎn)相關(guān)系數(shù)法可用于分析種對(duì)間的正關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián), 其計(jì)算公式為:

點(diǎn)相關(guān)系數(shù)[13-14]的值域?yàn)閇-1, 1], 正值表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián), 其值越接近1, 關(guān)聯(lián)程度越高。負(fù)值則表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián), 其值越接近-1, 負(fù)關(guān)聯(lián)程度越高。

3 結(jié)果與分析

3.1 毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落主要物種

依據(jù)重要值的計(jì)算, 毛烏素沙地黑沙蒿群落13個(gè)用于種間聯(lián)結(jié)性分析的植物種類見(jiàn)表1。13個(gè)物種隸屬6科13屬, 大部分為禾本科、菊科的沙生植物。

表2 毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落的13個(gè)主要植物種

3.2 總體聯(lián)結(jié)性

經(jīng)公式2-1計(jì)算后得多物種間聯(lián)結(jié)指數(shù)= 1.450,>1, 統(tǒng)計(jì)量=78.298,2(0.95, 50)=34.760,2(0.05, 54)=72.153,不在此區(qū)間內(nèi)表明多物種間總體呈顯著正相關(guān)。表明毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落處于相對(duì)穩(wěn)定的發(fā)展?fàn)顟B(tài), 群落內(nèi)的物種總體上沒(méi)有較強(qiáng)的資源競(jìng)爭(zhēng)。

3.3 主要種種間聯(lián)結(jié)性的χ2檢驗(yàn)

種間聯(lián)結(jié)的2檢驗(yàn)?zāi)鼙容^準(zhǔn)確地刻畫(huà)種對(duì)間聯(lián)結(jié)的顯著程度, 提供了判斷種間聯(lián)結(jié)顯著性的定量指標(biāo)。圖1顯示的是黑沙蒿群落13個(gè)主要物種間χ2檢驗(yàn)的結(jié)果。在毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落最主要的13個(gè)物種組成的78個(gè)種對(duì)中, 顯著相關(guān)種對(duì)有11對(duì), 占14.10%, 其中, 有6對(duì)極顯著正相關(guān), 2對(duì)極顯著負(fù)相關(guān)。不顯著相關(guān)種對(duì)有66對(duì), 占84.61%, 包含正相關(guān)種對(duì)31對(duì), 負(fù)相關(guān)種對(duì)34對(duì), 1對(duì)不相關(guān)。正聯(lián)結(jié)、負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)分別為40對(duì)、37對(duì), 分別占51.28%、47.44%。剩余1對(duì)種間相互獨(dú)立, 占1.28%。正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)多于負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù), 且極顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)多于極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù), 因此, 這13個(gè)主要種在整體上呈現(xiàn)不顯著正聯(lián)結(jié)趨勢(shì)。

注: 圖中序號(hào)代表的物種同表2。

建群種黑沙蒿與伴生種間不存在顯著正相關(guān)關(guān)系, 與阿爾泰狗哇花、達(dá)烏里胡枝子間表現(xiàn)了顯著負(fù)聯(lián)結(jié), 表明沙漠過(guò)渡區(qū)黑沙蒿群落伴生種變化大, 群落處于演替動(dòng)態(tài)過(guò)程中。狗尾草與胡枝子、星狀刺果藜、鶴虱等具有顯著正聯(lián)結(jié)關(guān)系, 可能是其生態(tài)學(xué)特性及對(duì)環(huán)境要求的差異和互補(bǔ)性, 導(dǎo)致各種之間互相兼容、互相促進(jìn)生長(zhǎng); 也可能是其生態(tài)學(xué)特性及對(duì)環(huán)境要求相似, 但由于養(yǎng)分條件充沛, 尚未表現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)排斥, 同時(shí)出現(xiàn)機(jī)會(huì)大。呈現(xiàn)不相關(guān)的種對(duì)是西伯利亞冰草與燭臺(tái)蟲(chóng)實(shí), 兩物種之間相互獨(dú)立。

3.4 點(diǎn)相關(guān)系數(shù)分析

種間聯(lián)結(jié)關(guān)系的顯著性與關(guān)聯(lián)度的大小是種間聯(lián)結(jié)研究不可缺少的2個(gè)方面[16]。由于2檢驗(yàn)僅得出了種間聯(lián)結(jié)性顯著與否的結(jié)論, 并不能體現(xiàn)種對(duì)間聯(lián)結(jié)性大小, 而點(diǎn)相關(guān)系則能體現(xiàn)關(guān)聯(lián)度的大小。故本文綜合應(yīng)用2檢驗(yàn)和點(diǎn)相關(guān)系數(shù)的結(jié)果對(duì)黑沙蒿群落進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)性分析。

黑沙蒿群落13個(gè)重要物種間點(diǎn)相關(guān)系數(shù)ψ的結(jié)果如圖2所示。0<<1的種對(duì)即正聯(lián)結(jié)種對(duì)有39對(duì), 1對(duì)不相關(guān)種對(duì), 以及–1<<0即負(fù)相關(guān)種對(duì)有38對(duì); 其中11對(duì)物種對(duì)的點(diǎn)相關(guān)系數(shù)在0.3≤范圍內(nèi), 3對(duì)在≤–0.3內(nèi), 27對(duì)在0<<0.3內(nèi), 36對(duì)在–0.3<<0內(nèi), 說(shuō)明顯著相關(guān)種對(duì)有14對(duì), 占17.95%, 包含顯著正相關(guān)種對(duì)11對(duì), 顯著負(fù)相關(guān)種對(duì)3對(duì); 不顯著物種對(duì)有63對(duì), 占80.77%, 包含不顯著正相關(guān)種對(duì)28對(duì), 不顯著負(fù)相關(guān)種對(duì)35對(duì)。點(diǎn)相關(guān)系數(shù)分析與2檢驗(yàn)結(jié)果基本一致,2檢驗(yàn)中出現(xiàn)的8對(duì)極顯著均在點(diǎn)相關(guān)系數(shù)中在0.3≤與≤–0.3內(nèi), 即2中極顯著程度高。

注: 圖中序號(hào)代表的物種同表2。

注: 圖中序號(hào)代表的物種同表2。

根據(jù)黑沙蒿群落13個(gè)重要物種間點(diǎn)相關(guān)系數(shù)和2檢驗(yàn)結(jié)果繪制的星座圖如圖3所示, 整個(gè)星座圖可以分為兩個(gè)生態(tài)種組。生態(tài)種組A: 狗尾草+硬質(zhì)早熟禾+白草+阿爾泰狗哇花+達(dá)烏里胡枝子+星狀刺果藜+鶴虱。生態(tài)種組B: 牛心樸子+山苦荬。這兩個(gè)生態(tài)種組都和建群種黑沙蒿沒(méi)有顯著正相關(guān)關(guān)系, 其中生態(tài)組A和黑沙蒿具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。兩個(gè)生態(tài)種組間相對(duì)獨(dú)立, 都和燭臺(tái)蟲(chóng)實(shí)負(fù)相關(guān)。表明盡管兩個(gè)種組適應(yīng)的生境不同, 但在沙漠邊緣過(guò)渡帶仍可出現(xiàn)于同一區(qū)域。這種看似矛盾的聯(lián)系其實(shí)也反映了毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落演替的多方向性和邊緣地區(qū)小環(huán)境的多樣性、復(fù)雜性。

4 討論

毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落整體呈正聯(lián)結(jié)狀態(tài), 但種對(duì)間聯(lián)結(jié)性不顯著, 說(shuō)明群落中的物種間未能形成一種穩(wěn)定、協(xié)調(diào)的搭配關(guān)系和對(duì)環(huán)境資源的最佳利用狀態(tài), 群落處于演替動(dòng)態(tài)過(guò)程中, 有向更穩(wěn)定群落階段演替的趨勢(shì)。實(shí)際調(diào)查結(jié)果也與此基本一致。群落恢復(fù)過(guò)程中種間聯(lián)結(jié)關(guān)系的研究表明, 恢復(fù)時(shí)間愈長(zhǎng), 即群落演替時(shí)間愈長(zhǎng)或越接近成熟, 正關(guān)聯(lián)的種對(duì)愈多[16]。從毛烏素沙地治理歷史來(lái)看, 20世紀(jì)50年代, 榆林市及其周邊地區(qū)開(kāi)始大力興建防風(fēng)林帶, 引水拉沙, 引洪淤地, 開(kāi)展了改造沙漠的巨大工程, 至今植被恢復(fù)效果明顯, 環(huán)境現(xiàn)已得到初步改善, 然而, 沙漠邊緣過(guò)渡帶的黑沙蒿群落仍處于演替動(dòng)態(tài)過(guò)程中, 需要繼續(xù)加強(qiáng)保護(hù)措施。

種間聯(lián)結(jié)的測(cè)定方法有很多, 各具特色, 究竟哪一種方法是最合適的, 至今尚未形成定論。其中,2檢驗(yàn)與聯(lián)結(jié)系數(shù)為大多數(shù)學(xué)者所采用。孫禎元等[17]對(duì)榆林沙地植物種進(jìn)行2檢驗(yàn)的結(jié)果表明榆林固沙植物間以獨(dú)立生長(zhǎng)為主, 缺乏顯著的種間聯(lián)結(jié)生長(zhǎng)關(guān)系, 與本研究2檢驗(yàn)結(jié)果相一致。而本文通過(guò)群落總體關(guān)聯(lián)性、2檢驗(yàn)和點(diǎn)相關(guān)系數(shù)3個(gè)指標(biāo)結(jié)合使用[13], 從顯著性和關(guān)聯(lián)度大小方面較真實(shí)地反映了群落中各物種間的相互關(guān)系。種間聯(lián)結(jié)的測(cè)定值本身已具有種群生態(tài)學(xué)特征, 如果將2檢驗(yàn)值或聯(lián)結(jié)系數(shù)值按一定等級(jí)繪制成半矩陣、全矩陣和星座圖, 則能更有效地表達(dá)種間的相互關(guān)系、分析群落的結(jié)構(gòu)[18-19]。

群落中出現(xiàn)的兩個(gè)相對(duì)獨(dú)立的生態(tài)種組反映了毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落的特殊性。生態(tài)種組A多是草原物種, 物種間正聯(lián)結(jié)顯著, 群落蓋度大, 多分布在相對(duì)濕潤(rùn)的小環(huán)境。生態(tài)種組B代表了荒漠成分, 群落蓋度小, 多分布在相對(duì)干旱的小環(huán)境。兩個(gè)生態(tài)種組和建群種黑沙蒿無(wú)正聯(lián)結(jié), 反映了黑沙蒿群落伴生種對(duì)環(huán)境的敏感性以及演替的多方向性。這與準(zhǔn)噶爾等地沙蒿群落相對(duì)穩(wěn)定的研究結(jié)果不同[20], 說(shuō)明不同取樣地環(huán)境不同、沙蒿的演替階段以及植物種間關(guān)系存在差異, 在植被恢復(fù)過(guò)程中應(yīng)區(qū)別對(duì)待, 采取分階段的管理措施。

總之, 在沙漠邊緣取樣條件下毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落僅少數(shù)種對(duì)間表現(xiàn)出強(qiáng)依賴性, 多數(shù)物種間未形成一種穩(wěn)定、協(xié)調(diào)的搭配關(guān)系, 群落處于演替動(dòng)態(tài)過(guò)程中。在今后的研究中, 應(yīng)重視過(guò)渡區(qū)黑沙蒿群落種間聯(lián)結(jié)關(guān)系的變化, 定量比較不同蓋度、不同演替階段黑沙蒿群落的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系, 可為深入研究黑沙蒿群落的演替動(dòng)態(tài)及群落結(jié)構(gòu)功能奠定基礎(chǔ)。

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Interspecific association analysis ofcommunity in eastern edge of Mu Us sandy land

YUE Pengpeng1,2,*, ZHOU Jingjing2, WANG Hua2

1. College of Biotechnology, Guilin Medical University, Guilin 541000, China 2.Life Science College, Yulin University, Yulin 719000, China

Interspecific association is one of the most important characteristics of ecological communities, which is of great significance to explore the formation of community pattern, population evolution and community succession dynamics. Based on variance ratio,2-test, and point correlation coefficient, the interspecific association of 13 principal species ofcommunity in eastern edge of Mu Us sandy land was studied. The results showed are as follows. (1)The multi-interspecific associations ofcommunity on the eastern edge of Mu Us sandy land were significantly positive. (2) There were 40 positive related pair-species, 37 negative related pair-species, and 1 unrelated pair-species; and 84.61% pair-species were not significant based on2-test. (3) The results of point correlation coefficientwere similar to2-test, showing most of them were not remarkably positive interspecific associations. (4)According to the analysis of interspecific association, the communities ofcould be divided into two different ecological groups, with a certain exclusion relationship. In conclusion, under the condition of desert edge sampling, there were only a few species ofcommunities in the eastern edge of Mu Us sandy land showing strong dependence, while most of the species did not form a stable and harmonious collocation relationship. Thus, the community is in the process of successional dynamics.

Interspecific association;Mu Us sandy land;community

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.06.020

Q143

A

1008-8873(2017)06-147-06

2016-10-22;

2017-01-13

陜西省科技廳項(xiàng)目(2012KW-22); 陜西省科技廳項(xiàng)目(2011JQ5010); 榆林市科技局產(chǎn)學(xué)研合作目(2014cxy-01)

岳鵬鵬(1981—), 女, 山東德州人, 博士, 副教授, 主要從事區(qū)域生態(tài)學(xué)研究, E-mail: yue_pengpeng@163.com

岳鵬鵬