高靜　王楠　孟憲婷　王欣　唐一雯　李永岺　劉玉琴

【摘 要】環(huán)境變化導致的養(yǎng)分水分可利用性異常影響藥用植物的生存形式，而生態(tài)化學計量形式又是藥用植物與外界環(huán)境交流的紐帶。本文從環(huán)境變化的產(chǎn)生，生態(tài)化學計量與環(huán)境變化的關(guān)系，如何利用化學計量的視角看待環(huán)境變化下的藥植栽培方式進行了闡述。

【關(guān)鍵詞】環(huán)境變化；生態(tài)化學計量；栽培

隨著人口增長，生產(chǎn)力穩(wěn)步提升，科技進步給生活帶來諸多便利，同時進步的果實也在改變地球的生態(tài)環(huán)境，影響生態(tài)系統(tǒng)組成結(jié)構(gòu)和功能。人類在工業(yè)革命以后，隨著環(huán)境變化幅度加劇及其對人類社會的可持續(xù)發(fā)展起到不利作用的加重，全球氣候變化開始受到廣泛的關(guān)注。

1 氣候與環(huán)境變化所導致的生境破碎已成為嚴重限制生態(tài)健康的逆勢力

生態(tài)系統(tǒng)受人為影響所導致的各種自然環(huán)境問題及在其相互作用下引起的變化稱為全球變化。全球變化的主要內(nèi)容有：（1）氣候變化。隨著人類活動（化石燃料的燃燒及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)）加劇，大氣中諸如二氧化碳（CO2）、二氧化硫（SO2）等工業(yè)廢氣不斷增加，導致氣候變暖、兩極冰雪消融、降水格局改變、酸雨增多、臭氧層減少等[1]。（2）生物多樣性變化。由人類活動導致的環(huán)境變化已經(jīng)對生物多樣性產(chǎn)生了極大的影響，包括物種的物候、行為、分布、豐富度、種群大小和種間關(guān)系等都已經(jīng)發(fā)生了不同程度的改變，進而影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[2]。（3）土地環(huán)境及質(zhì)量變化。人類活動改變陸地覆被形態(tài)導致本地物種減少、入侵物種增多、土壤侵蝕退化、土壤養(yǎng)分流失、地表徑流變化 [2]，最終影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能。

2 生態(tài)化學計量被動的隨氣候變化而改變

資源的可利用性驅(qū)動著生態(tài)系統(tǒng)過程而養(yǎng)分可利用性則構(gòu)建著植物群落。氮和磷被認為是陸地生態(tài)系統(tǒng)最主要的兩種限制性元素，其在植物行使不同性狀功能上起到至關(guān)重要的作用。目前，植物組織的氮磷比已經(jīng)成為一種衡量植被限制的手段，植物個體或種群間的氮磷比值的不同也被用于描述自然界中被特定養(yǎng)分限制的植物群落的功能性差異，及其對環(huán)境改變和人類活動的響應。

由人類活動引起的富營養(yǎng)化不僅增加了生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力而且改變了不同營養(yǎng)元素在限制生產(chǎn)力時的相對重要性。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，近十年來不斷增加的大氣氮沉降顯著的提高了氮元素相對于其他元素的可用性。因此，以前受氮素限制的植被，在某種程度上由于過多的供應了氮而變得被磷素或其他礦質(zhì)元素所限制。氮飽和對生態(tài)功能的負效應首先被發(fā)現(xiàn)于溫帶和北方森林，而這種效應逐漸在更多種類的生態(tài)群落中體現(xiàn)出來。大氣氮沉降對自然植被的影響主要集中于氮素作為肥料、污染物或脅迫因素等。同時，由高氮沉降所引起的磷虧缺也逐漸引起學者的關(guān)注。

水資源缺乏從而導致生物化學計量差異顯著。土壤養(yǎng)分的可利用性會影響到植物組織的養(yǎng)分含量；相應的，植物也會逐漸適應所在地的土壤情況。在干旱地區(qū)，較低的土壤含水量和較高的土壤鹽堿度會降低土壤的氮磷可利用性。旱區(qū)植物通過改變自身養(yǎng)分配比來使自己適應環(huán)境。植物葉部能通過較高的養(yǎng)分分配提高葉片水分利用效率，使植物在有限的水資源下獲得充足的碳水化合物，這種對干旱適應能力的形成同時也改變著植物自身的形態(tài)。

3 激素調(diào)控能影響次生代謝產(chǎn)物含量

在植物進化的過程中，權(quán)衡利弊有主次的發(fā)育是植物得以不斷適應環(huán)境的有效手段。權(quán)衡利弊必然會導致有些器官或組織的優(yōu)先發(fā)展，同時另外不重要的器官或組織的發(fā)育成型得以推遲。大多數(shù)權(quán)衡都發(fā)生于資源有限的情況下，例如植物對養(yǎng)分、時間和空間的爭奪。資源型的權(quán)衡體現(xiàn)出植物不同發(fā)育需求在脅迫下無法形成互利互惠的呼應關(guān)系。

正確了解被誘導的防御反應和被壓制的生長發(fā)育之間的聯(lián)系可以得知這兩個生理過程的共性限制因素。營養(yǎng)元素是共性限制因素中最為重要的部分之一。養(yǎng)分由根部吸收轉(zhuǎn)運到其他的部位，進行儲存或再分配，通常以糖的形式通過糖酵解進入循環(huán)或者以淀粉的形式被儲存。前期研究表明當植物遭遇外界影響時，葉片中的糖或淀粉含量會下降，這個現(xiàn)象說明糖和淀粉可能是植物響應外界刺激需要進行權(quán)衡發(fā)育時的限制性因素之一。

藥用植物的很多次生代謝產(chǎn)物是在植株遇到外界刺激時，不同的激素和信號物質(zhì)相互作用，通過權(quán)衡最佳發(fā)育途徑，從而伴隨產(chǎn)生的。很多次生代謝產(chǎn)物合成所需要的環(huán)境刺激信號都能在實驗室調(diào)控處理下被模擬。例如酚類物質(zhì)能被細菌所誘導，葡聚糖可以被病菌所誘導。具體的次生代謝物都伴隨一條特殊的誘導途徑。激素與養(yǎng)分關(guān)系密切，那么，研究在應對外界刺激諸如養(yǎng)分虧缺或過量等條件下，激素調(diào)控對藥用植物次生代謝產(chǎn)物積累的影響是當下研究的重點之一。

4 生態(tài)化學計量可以影響藥植品質(zhì)，但未被正確認識藥用植物有效成分的形成與積累和其所處的外界生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)。生態(tài)環(huán)境包括光照、溫度、土壤、水分、生物等因子，因子間彼此聯(lián)系，任何一個因子變化將引起其它因子協(xié)同變化。養(yǎng)分的充足與否和可利用性能被光照、溫度、土壤、水分、生物這些因子所影響，因此生態(tài)化學計量能作為一條無形而又重要的紐帶將這些因素串聯(lián)起來。

次生代謝物質(zhì)的合成與積累是藥用植物受到其所處生存環(huán)境條件塑造的結(jié)果，與生態(tài)環(huán)境具有緊密的聯(lián)系，從而形成“道地”藥材的特征[1]。生態(tài)環(huán)境條件的變化會導致相同品種藥用植物體內(nèi)所含次生代謝物質(zhì)含量的變化，從而導致同一品種藥材內(nèi)在質(zhì)量的差距。因此，在環(huán)境變化的大背景下，深入研究藥用植物次生代謝過程及成分與含量與生態(tài)環(huán)境條件的關(guān)系，對于揭示中藥材的“道地性”的形成機理，培育優(yōu)良的藥用植物品種，合理引種和規(guī)劃藥用植物的道地性栽培產(chǎn)區(qū)具有重要意義。

提高藥植栽培品質(zhì)和使其更好的應對環(huán)境變化導致的逆境脅迫是當今及未來藥植栽培的首要研究內(nèi)容。藥植早期的關(guān)于天然產(chǎn)物自身積累的研究較少，且大多數(shù)研究僅僅處于耕作栽培學的初級階段，例如：研究播期、密度、行距、品種、施肥水平、膜下滴灌栽培和藥劑浸苗來探討藥植產(chǎn)量的變化。已有實驗證明，根據(jù)道地藥材形成的逆境效應理論，逆境可能更利于中藥道地性的形成。由此發(fā)現(xiàn)低鉀脅迫導致蒼術(shù)揮發(fā)油組分發(fā)生變化，是蒼術(shù)藥材道地性形成的重要逆境之一[2]。但是，不是所有逆境對藥植都是有利的。由真菌引起的黃曲霉超標也限制藥材質(zhì)量標準的提升。施肥覆膜處理不當加之諸如干旱和高溫等環(huán)境脅迫促進黃曲霉真菌的繁殖?；钚匝躅愇镔|(zhì)和其反應的下游產(chǎn)物也是引起黃曲霉真菌大量繁殖的因素。從生態(tài)環(huán)境的角度，研究道地藥材的形成機制，有目的地提高藥材產(chǎn)量和品質(zhì)，是未來值得研究的方向之一。從環(huán)境差異導致的生理變化及藥植生態(tài)化學計量入手，是研究藥用次生代謝與環(huán)境條件互作的新穎手段之一。

【參考文獻】

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