中亞熱帶常綠闊葉林不同演替階段喬木層生物量特征

金 彪，曾掌權，彭 湃，汪思龍，張燦明，楊 蕊

（1. 湖南省八大公山國家級自然保護區(qū)管理處， 湖南 桑植 427100 ；2. 湖南省林業(yè)科學院， 國家林業(yè)局湖南衡山森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，湖南 長沙 410004；3. 中國科學院會同森林生態(tài)實驗站，中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽 110164；4. 湖南水資源研究和利用合作中心，湖南 長沙 410013）

中亞熱帶常綠闊葉林不同演替階段喬木層生物量特征

金 彪1，曾掌權2，彭 湃2，汪思龍3，張燦明4，楊 蕊2

（1. 湖南省八大公山國家級自然保護區(qū)管理處， 湖南 桑植 427100 ；2. 湖南省林業(yè)科學院， 國家林業(yè)局湖南衡山森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，湖南 長沙 410004；3. 中國科學院會同森林生態(tài)實驗站，中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽 110164；4. 湖南水資源研究和利用合作中心，湖南 長沙 410013）

以中亞熱帶湖南省會同縣處于演替早期的馬尾松次生林、中期的馬尾松闊葉樹混交林和后期的常綠闊葉林分類型為研究對象，探討了生態(tài)系統(tǒng)隨不同演替階段進行的喬木層生物量及空間分布特征。結果表明：喬木層生物量以常綠闊葉林最高，為 292.51 t/hm2，其次為針闊混交林，為 206.87 t/hm2，最小是馬尾松林，為171.76 t/hm2。喬木層生物量主要集中于樹干，其占喬木層生物量比例由馬尾松林向常綠闊葉林降低，而樹根生物量所占比例由馬尾松林向常綠闊葉林增加。馬尾松林、針闊混交林和常綠闊葉林 20 cm 以上徑級的生物量所占總生物量比例較大。

常綠闊葉林；喬木層生物量；中亞熱帶；演替階段

生物量是生態(tài)系統(tǒng)在一定時期內(nèi)儲存的干物質的總量，是生態(tài)系統(tǒng)的能量和物質循環(huán)的來源，是評價生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的基礎，對研究生態(tài)系統(tǒng)的空間結構和功能相當重要［1-3］。森林生態(tài)系統(tǒng)生物量的積累一般與時間成正相關，到成熟林或過熟林時處于一種動態(tài)平衡［4］。同時，生物量也會受不同的森林群落演替階段、不同立地條件等的影響［5］。據(jù)統(tǒng)計，森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量占陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫總量的 56%，其中森林植被碳儲量占全球植被碳庫總量的 80% 以上［6-8］。

我國是常綠闊葉林分布面積最大的國家，是全球常綠闊葉林分布最密集的地區(qū)［9］。其中中亞熱帶常綠闊葉林地帶，是我國亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域中最大的一個地帶［10］。當前，對于亞熱帶地區(qū)杉木、馬尾松等人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的研究較多，而對常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的研究較少，特別是對于常綠闊葉林不同演替階段生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的研究較少。本研究以中亞熱帶湖南省會同縣處于演替早期的馬尾松次生林、中期的馬尾松闊葉樹混交林和后期的常綠闊葉林分類型為研究對象，探討了森林生態(tài)系統(tǒng)隨演替進行的喬木層生物量及空間分布變化特征。

1 研究方法

1.1 樣地設置及林分調(diào)查

在會同縣鷹嘴界自然保護區(qū)選擇立地條件相似的馬尾松林、馬尾松闊葉樹混交林、常綠闊葉林代表演替早期、中期和后期，各設置 3 個 20 m×20 m 的固定樣地，對樣地內(nèi)植物進行每木檢尺，喬木樹種以胸徑（DBH）5 cm 為起測徑級。喬木調(diào)查主要包括種名、DBH、樹高和冠幅；灌木、草本層主要調(diào)查種名、基徑與株高［11-12］。

1.2 喬木樹種生物量

常綠闊葉林為該地區(qū)地帶性頂級群落，生物量相對穩(wěn)定，研究中各固定樣地內(nèi)闊葉樹種的生物量測定采用中國科學院會同森林生態(tài)實驗站現(xiàn)有各器官相對生長方程和樣地調(diào)查數(shù)據(jù)相結合的方法，馬尾松各器官生物量回歸模型來自文獻［13］。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

應用 Excel、SPSS 16.0 軟件對數(shù)據(jù)進行處理與統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析對不同演替階段喬木層生物量及變異情況進行統(tǒng)計分析，并采用最小顯著差法（LSD）進行多重比較，顯著水平α=0.05。

2 結果與分析

2.1 不同演替階段喬木層生物量各器官分布特征

不同演替階段喬木層各器官生物量及比較分析結果見表 1。由表 1 可知，不同森林類型喬木層生物量存在差異，其中常綠闊葉林生物量最高，為 292.51 t/hm2，其次為針闊混交林喬木層生物量，為 206.87 t/hm2，最小是馬尾松林喬木層生物量，為 171.76 t/hm2，表現(xiàn)為常綠闊葉林>針闊混交林＞馬尾松林的趨勢。從各林分類型喬木層各器官生物量來看，同一演替階段喬木層各器官生物量均呈現(xiàn)出干＞根＞枝＞葉＞皮的趨勢；不同演替階段各器官生物量從大到小依次為：常綠闊葉林＞針闊混交林＞馬尾松林。

從不同演替階段喬木層各器官生物量所占比例來看，隨著演替的正向遞進，樹干生物量所占比例降低，其他各器官所占比例都有不同程度的增加。樹干生物量占比由馬尾松林的 57.28% 降低到針闊混交林的 52.54% 及常綠闊葉林的 46.70%。樹枝生物量占比由馬尾松林的 13.66% 增加到常綠闊葉林的 16.94%，樹葉生物量占比由馬尾松林的8.87% 增加到常綠闊葉林的 9.14%，樹根生物量占比由馬尾松林的 14.51% 增加到常綠闊葉林的 18.51%。針葉林向闊葉林演替過程中，改變了生物量的分配方式，使生物量向根葉等營養(yǎng)器官分配，更有利于樹木的生長與生物量的積累。

表1 不同演替階段喬木層各器官生物量Tab.1 Different organs' biomass in tree layer at different succession stage （t/hm2）

2.2 不同演替階段喬木層生物量各徑級分布特征

從不同演替階段各林分生物量的徑級分布來看（見表 2），馬尾松林 20-30 cm 徑級生物量最大，占總生物量的 49.64%，其次為 30 cm 以上徑級，占總生物量的 28.89%，最小為 5-20 cm，僅占總生物量的 21.47%。而針闊混交林生物量三個徑級之間差別不大，其中 30 cm 以上徑級的生物量最大，占總生物量的 37.23%，其次為 20-30 cm徑級，占總生物量的 32.61%，最小為 5-20 cm 徑級，僅占總生物量的 30.16%。從常綠闊葉林生物量的徑級分布來看，30 cm 以上徑級生物量最大，占總生物量的 50.08%，其次為 20-30 cm 徑級，占總生物量的 33.30%，最小為 5-20 cm 徑級，只占總生物量的 16.61%。5-20 cm 徑級生物量比較，針闊混交林＞常綠闊葉林＞馬尾松林；20-30 cm 徑級生物量比較，常綠闊葉林＞馬尾松林＞針闊混交林；30 cm 以上徑級生物量比較，常綠闊葉林＞針闊混交林＞馬尾松林。

表2 不同演替階段喬木層生物量的徑級分布Tab.2 Diameter distribution of biomass in tree layer at different succession stage （t/hm2）

2.3 不同演替階段喬木層生物量優(yōu)勢樹種分布特征

從不同演替階段喬木層生物量的優(yōu)勢樹種分布來看（見表 3），針闊混交林喬木層生物量以馬尾松、栲樹、楓香和水冬瓜 4 種所占比例較大，比例分配比較均勻，合計占喬木層生物量的53.53%。常綠闊葉林喬木層生物量以刨花楠、栲樹、楓香和杜英 4 種所占比例較大，比例分配比較均勻，合計占喬木層生物量的 59.98%。

表3 不同演替階段喬木層生物量的樹種組成Tab.3 Species composition of tree biomass at different succession stage

3 結論與討論

不同演替階段喬木層各器官生物量存在差異，表現(xiàn)出常綠闊葉林＞針闊混交林＞馬尾松林的趨勢。與我國森林植被喬木層平均生物量114.14 Mg/hm2相比［14］，中亞熱帶不同演替階段森林植被喬木層生物量都較高，均大于國家平均水平。

從不同演替階段喬木層各器官生物量所占比例來看，隨著演替的正向遞進，樹干生物量所占比例降低，其他各器官生物量所占比例都有不同程度的增加。針葉林向闊葉林演替過程中，改變了生物量的分配方式，生物量更多的積累在隨季節(jié)更新較緩慢的根、莖、枝等器官上，這顯然是群落走向成熟的一個標志［15］。

從不同演替階段喬木層生物量的徑級分布來看，隨著演替的進行，生物量逐漸向大徑級個體積累，大徑級個體所占比例趨向于越來越大。最小徑級的生物量，在三個林分中都是占總量最小，但其比例在不同階段有所不同，在針闊混交林階段，最小徑級生物量所占比例最大，所以其總的趨向是由馬尾松林演替到針闊混交林，最小徑級個體數(shù)量增多，其生物量所占總生物量比例增大，而由針闊混交林演替到常綠闊葉林，最小徑級個體數(shù)量減少，所占比例也降低，在三個林分中，常綠闊葉林最小徑級的生物量所占比例最小。

［1］Bloom AJ，Chapin FS，Mooney HA．Resource limitation in plants：An economic analogy［J］．Annual Review of Ecology and Systematics，1985（1）：363-392.

［2］Overman J P M，Witte H J L，Saldarriaga J G．Evaluation of regression models for above-ground biomass determination in Amazon rainforest［J］．Journal of Tropical Ecology，1994（10）：207-218.

［3］馮宗煒．中國森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量和生產(chǎn)力［M］．北京：科學出版社，1999.

［4］Saatchi S S，Houghton R A，Dos S A，et al．Distribution of aboveground live biomass in the Amazon basin［J］．Global Change Biology，2007，13（4）：816-837.

［5］Hoshizaki K，Niiyama K，Kimura K，et al．Temporal and spatial variation of forest biomass in relation to stand dynamics in a mature，lowland tropical rainforest，Malaysia［J］．Ecological Research，2004，19（3）：357-363.

［6］Dixon R K，Solomon A M，Brown S，et al．Carbon pools and flux of global forest ecosystems［J］．Science，1994，263（5144）：185.

［7］Brown S L，Schroeder P，Kern J S．Spatial distribution of biomass in forests of the eastern USA［J］．Forest Ecology and Management，1999，123（1）：81-90.

［8］Malhi Y，Baldocchi D D，Jarvis P G．The carbon balance of tropical，temperate and boreal forests［J］．Plant Cell and Environment，1999，22（6）：715-740.

［9］宋永昌，陳小勇，王希華，等．中國常綠闊葉林研究的回顧與展望［J］．華東師范大學學報：自然科學版，2005（1）：1-8.

［10］吳征鎰．中國植被［M］．北京：科學出版社，1980.

［11］曾掌權，汪思龍，張燦明，等．鷹嘴界常綠闊葉林不同演替階段土壤微生物的生物量與活性［J］．西北農(nóng)林科技大學學報：自然科學版，2016，44（7）：115-121.

［12］曾掌權，汪思龍，張燦明，等．中亞熱帶常綠闊葉林不同演替階段木質殘體碳密度特征［J］．林業(yè)資源管理，2014（2）：66-72.

［13］馮宗煒，陳楚瑩，張家武．湖南會同地區(qū)馬尾松林生物量的測定［J］．林業(yè)科學，1982b，18（2）：127-134.

［14］周玉榮，于振良，趙士洞．我國主要森林生態(tài)系統(tǒng)碳貯量和碳平衡［J］．植物生態(tài)學報，2000，24（5）：518-522.

［15］彭少麟，方 煒．南亞熱帶森林演替過程生物量和生產(chǎn)力動態(tài)特征［J］．生態(tài)科學，1995（2）：1-9.

Tree biomass of evergreen broad-leaf forest in mid-subtropical region of China at three succession stages

JIN Biao1，ZENG Zhangquan2，PENG Pai2，WANG Silong3，ZHANG Canming4，YANG Rui2
（1. Hunan Badagongshan National Nature Reserve Administration，Sangzhi 427100，China；2. Hunan Academy of Forestry，Hengshan Research Station of Forest Ecosystem，Changsha 410004，China；3. Huitong Experimental Station of Forest Ecology，Applied Ecology Institute of Chinese Academy of Sciences，Shenyang 110164，China；4. Hunan Water Resources Research and Development Cooperation Center，Changsha 410013，China）

Tree biomass of evergreen broad-leaf forests in mid-subtropical region of Hunan Huitong at three succession stages were investigated including Masson pine（Pinus massoniana）forest（PF），Masson pine and broad-leaf mixed forest（MF）and evergreen broad-leaf forest（BF）.The results showed that，tree biomass of BF was 292.51 t/hm2，followed by MF（206.87 t/hm2），PF（171.76 t/hm2）.Biomass of various organs showed the trend as stem＞root＞branch＞leaf＞skin.With the succession，the proportion of the stem accounted for the tree biomass reduced，and the proportion of the root had increased.Tree biomass was mainly concentrated in the trees with DBH more than 20 cm.

evergreen broad-leaf forest；tree biomass；mid-subtropical region；succession stage

S 718.5

A

1003-5710（2017）05-0042 -04

10.3969 / j.issn. 1003-5710.2017.05.009

2017-06-11

科技部國際科技合作專項（2015DFA90450）；湖南省林業(yè)科技計劃（XLK201601，XLKPT201702，XLKPT201708）；湖南省自然科學基金項目（2015JJ6050）

金 彪（1976-），男，湖南省桑植縣人，工程師，主要從事自然保護區(qū)保護與科研管理

曾掌權，副研究員；E-mail：zengzquan@163.com

（文字編校：張 珉）