丁全定，付作霖，楊 靜，張文宇，林 媛，齊 昊

（1.甘肅省白龍江林業(yè)科學研究所，甘肅蘭州 730046；2.甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，甘肅舟曲 746300）

種群生態(tài)學是探索植物瀕危機制的方向之一，是保護瀕危植物的理論基礎[1]。種群結構與動態(tài)是種群生態(tài)學研究的核心問題[2-3]。種群結構反映種群內(nèi)不同大小個體數(shù)量的分布狀況[4]，能對現(xiàn)有植物的數(shù)量和空間特征、種群的競爭力和更新力、生長規(guī)律、生活史及生境安全度進行分析；種群動態(tài)反映種群大小及其時空變化規(guī)律[5]。生命表與其構建的存活曲線可以反映種群當前的存活狀態(tài)，可預測種群未來數(shù)量的變化，結合種群動態(tài)數(shù)量分析和時間序列預測還可以闡明種群受到的干擾狀況及未來發(fā)展趨勢[6-7]。

連香樹（Cercidiphyllum japonicum）是第三紀古熱帶植物的孑遺種單科植物，是起源較古老的木本植物，天然更新困難；因其具有重要的觀賞、用材和藥用價值，已被過度采伐，數(shù)量急劇減少，地理分布范圍不斷縮小，多呈零星分布，已瀕臨滅絕，是國家二級重點保護野生植物。關于連香樹種群結構與數(shù)量動態(tài)的研究較少，僅有何東等[8]、楊榮慧等[9]和毛維莉等[10]對神農(nóng)架、秦嶺地區(qū)和唐家河自然保護區(qū)的報道。甘肅插崗梁省級自然保護區(qū)位于甘肅省白龍江林區(qū)的中心地帶，植物種類繁多，特點各異，水平分布交錯，垂直分布明顯[11]。連香樹自然種群零星分布且株距較大，主要分布于海拔1 800 ～2 100 m的茶崗保護站片溝51-2、51-7、55-2和55-3小班。本研究以省級自然保護區(qū)內(nèi)零星分布的連香樹為研究對象，采用每木檢尺法，利用徑級代替齡級，分析其徑級結構，構建生命表和存活曲線，分析種群生存現(xiàn)狀，預測種群齡級結構和數(shù)量變化趨勢，為珍稀瀕危植物資源保護和繁育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

插崗梁省級自然保護區(qū)位于甘肅省甘南自治州舟曲縣南部拱壩河流域（103°57′ ～104°42′E，33°13′ ～34°10′N）中地處青藏高原東北邊緣、岷山山系北麓，地形為西北至東南走向，最低海拔1 020 m，最高海拔4 536 m，屬典型的西南亞高山地形；溫度、降水具有明顯的垂直梯度和水平差異，年均氣溫4.3 ℃，年均降水量951.0 mm；是甘肅南部的一塊綠色屏障，是長江上游主要的水源涵養(yǎng)林基地之一，也是全國天然林資源保護工程重點實施區(qū)（表1）。

表1 調(diào)查區(qū)域基本信息Tab.1 Basic information of plots

續(xù)表1 Continued

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查

2019年，對胸徑（DBH）≥5 cm 的植株記錄胸徑、樹高、第一枝下高和冠幅等指標，采用全面踏查法進行調(diào)查；對DBH＜5 cm 的幼苗和幼樹，通過設置10 m × 10 m 樣方進行調(diào)查。當DBH＜1.3 m 時，樹木有2個或以上主干，僅記錄最大主干的胸徑。

1.2.2 種群齡級結構劃分

齡級劃分有助于研究種群生命表、生存分析和存活曲線[12]，同一齡級和徑級的樹種對相同環(huán)境反應規(guī)律一致[13]。連香樹樹高（H）≤1.5 m 時，以DBH每2.5 cm 為1 個單位徑級；H＞1.5 m 時，以DBH 每10 cm 為1 個徑級；實際統(tǒng)計的連香樹最大胸徑為122.5 cm，可劃分為14 個徑級：0 cm ＜DBH ≤2.5 cm為第1徑級（H≤1.5 m），2.5 cm ＜DBH ≤5.0 cm 為第2徑級（H≤1.5 m），5 cm＜DBH ≤15 cm為第3徑級，15 cm＜DBH ≤25 cm 為第4 徑級，25 cm＜DBH ≤35 cm 為第5 徑級，35 cm＜DBH ≤45 cm 為第6 徑級，45 cm＜DBH ≤55 cm 為第7 徑級，55 cm ＜DBH ≤65 cm 為第8 徑級，65 cm＜DBH ≤75 cm 為第9 徑級，75 cm＜DBH ≤85 cm 為第10 徑級，85 cm＜DBH ≤95 cm為第11徑級，95 cm＜DBH ≤105 cm為第12 徑級，105 cm＜DBH ≤115 cm 為第13 徑級，115 cm＜DBH ≤125 cm 為第14 徑級。以徑級結構代替齡級，統(tǒng)計各徑級株數(shù)，繪制連香樹種群的徑級結構。

1.2.3 種群數(shù)量動態(tài)分析

根據(jù)陳曉德[14]的量化方法，采用種群內(nèi)相鄰徑級間個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)（Vn）和整個種群徑級結構的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)（Vpi）及考慮未來外部干擾時種群徑級結構動態(tài)指數(shù)（V′pi）定量評價種群數(shù)量結構。計算公式如下[15]：

式中，Sn、Sn+1分別表示第n、n+1 徑級種群個體數(shù)；max（）表示取括號中數(shù)列極大值；min（）表示取括號中數(shù)列極小值；K為種群徑級數(shù)量；當Vn、Vpi分別取正、零和負值時，分別反映種群的增長、穩(wěn)定和衰退的結構動態(tài)關系。

1.2.4 靜態(tài)生命表編制

編制靜態(tài)生命表能反映連香樹種群在一個特定時間內(nèi)不同徑級個體數(shù)量的動態(tài)變化。對于自然種群，為了避免死亡率為負值的情況，對所得數(shù)據(jù)進行勻滑處理。本研究以徑級對應齡級，根據(jù)各徑級實際存活數(shù)編制靜態(tài)生命表，編制及計算方法參見盧杰等[16]。并以徑級為縱坐標，對應個體數(shù)為橫坐標，繪制種群結構圖。計算公式如下：

式中，x表示徑級；ax*表示勻滑后x徑級內(nèi)現(xiàn)有的個體數(shù)；lx表示x徑級開始時現(xiàn)有個體株數(shù)（一般轉化為1 000）；dx表示從x到x+ 1 徑級間隔期間標準化死亡數(shù)；qx表示從x到x+ 1 徑級間隔期間死亡率；Lx表示從x到x+1 徑級間隔期間現(xiàn)有個體數(shù)；Tx表示從x徑級到超過x徑級的個體數(shù)；ex、Kx和Sx分別表示進入x徑級的生命期望壽命、消失率及存活率。

1.2.5 存活曲線

根據(jù)靜態(tài)生命表，以徑級為橫坐標，個體株數(shù)（lx）為縱坐標，繪制連香樹種群存活曲線，參照Hett等[15]的方法對存活曲線進行檢驗，即DeeveyⅡ存活曲線（Nx＝N0e-bx）和Deevey Ⅲ型存活曲線（Nx＝N0x-b）。以徑級為橫坐標，死亡率（qx）、消失率（Kx）為縱坐標，分別繪制連香樹種群死亡率曲線和消失率曲線。

1.2.6 種群生存力分析

為了更好地分析連香樹的種群結構，闡明其生存規(guī)律，本研究把生存分析的4 個函數(shù)引入種群生存分析中，即種群生存率函數(shù)（S（i））、累計死亡率函數(shù)（F（i））、死亡密度函數(shù)（f（ti））和危險率函數(shù)（λ（ti）），計算公式如下[17-18]：

式中，Si表示存活率；?i表示徑級寬度。4 個生存函數(shù)曲線分別以徑級為橫坐標，4 個函數(shù)值為縱坐標繪制。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 軟件進行數(shù)據(jù)處理，并對存活曲線進行擬合。

2 結果與分析

2.1 徑級結構

連香樹第1徑級個體數(shù)量最多（106株），其次為第3徑級（73株），最少為第12徑級（3株）（圖1）。第1 ～2 徑級數(shù)量銳減，說明幼苗數(shù)量較多，但幼苗自身抗性差、生存競爭能力弱，導致其存活率非常低，進入下一徑級數(shù)量銳減。第1 ～3 徑級數(shù)量為200株，第4 ～9 徑級數(shù)量為128 株，第10 ～14 徑級數(shù)量為26 株，分別占種群總數(shù)的56.50%、36.16% 和7.34%，幼齡級植株數(shù)量最多。整體表現(xiàn)為隨徑級逐步增大，種群個體數(shù)減少。

圖1 連香樹種群徑級結構Fig.1 Structure of diameter class of C.japonicum population

2.2 種群數(shù)量動態(tài)分析

對各徑級連香樹種群進行結構動態(tài)分析，可知第1 ～14 徑級相鄰徑級間的Vn分別為80.18%、-71.23%、75.34%、-25.00%、-22.58%、25.81%、39.13%、-22.22%、72.22%、-37.50%、62.50%、-25.00%和-33.33%；整個種群Vpi為41.11%，雖部分徑級存在衰退現(xiàn)象，整體表現(xiàn)為增長型種群；當考慮種群外部干擾因素時，V′pi為0.96%，說明連香樹種群有一定的波動變化，但對外部環(huán)境干擾很敏感，種群的增長型存在一定風險。

2.3 靜態(tài)生命表及存活曲線

隨徑級增加，種群lx逐漸減少，ex呈先升后降的趨勢（表2）。種群在幼苗階段ex較高，之后隨植株生長逐漸降低，說明存活的幼齡個體適應環(huán)境能力強。經(jīng)模型擬合檢驗，擬合模型均達極顯著水平，Deevey-III的R2值比Deevey-Ⅱ大，P值小，可知連香樹種群的存活曲線屬Deevey-Ⅱ型（圖2，表3）。

表2 連香樹種群靜態(tài)生命表Tab.2 Static life table of C.japonicum population

表3 存活曲線方程Tab.3 Survival curve equations

圖2 連香樹種群存活曲線Fig.2 Survival curve of C.japonicum population

連香樹種群qx和Kx的變化趨勢大致相同（圖3）。第1徑級qx和Kx出現(xiàn)峰值，是因為連香樹種子發(fā)芽率和苗木成活率低，幼苗數(shù)量少；第2 ～4 徑級qx和Kx較小，說明死亡變化率較小，種群處于穩(wěn)定增長狀態(tài)；第5徑級qx和Kx出現(xiàn)峰值，是因為上世紀70年代過度采伐；第6 ～12徑級qx和Kx率逐漸變大，第12徑級qx和Kx出現(xiàn)峰值，原因是植株在生長過程中受到病蟲害危害及外界惡劣條件影響，在第12徑級時最嚴重；第12徑級后，qx和Kx率波動較大，第14徑級達到峰值，原因是連香樹進入生理死亡階段，個體自然迅速消亡，死亡率和消失率都較高。

圖3 連香樹種群死亡率和消失率曲線Fig.3 Mortality rate and vanish rate curves of C.japonicum population

2.4 種群生存力分析

連香樹種群S（i）曲線單調(diào)遞減，F(xiàn)（i）曲線單調(diào)遞增，兩者互補。在第1 ～3 徑級中，S（i）高于F（i），說明種群此階段處于增長狀態(tài)；第4 徑級中，S（i）和F（i）處于交匯穩(wěn)定狀態(tài)；S（i）和F（i）在第4 ～5 徑級間升降幅度較大，且差值逐漸拉大，說明種群生存力進入衰退狀態(tài)（圖4）。

圖4 連香樹種群生存率和累計死亡率曲線Fig.4 Survival rate and cumulative mortality curves of C.japonicum population

連香樹種群f（ti）曲線和λ（ti）曲線在第1 ～5徑級以及第11 ～14 徑級變化趨勢不一致，第5 ～11 徑級變化趨勢基本一致（圖5）。f（ti）在第1 ～3 徑級快速降低，第3 ～5 徑級出現(xiàn)波動。λ（ti）在第1 ～2 徑級稍微增加，達到峰值（69.72%）；在第2 ～3徑級快速下跌，第3徑級后基本不變。由S（i）、F（i）、、f（ti）和λ（ti）變化規(guī)律可知，連香樹種群的生存狀況主要表現(xiàn)為幼苗期穩(wěn)定、中后期衰退的特征，中齡期數(shù)量減少是導致其更新困難的重要原因。

圖5 連香樹種群死亡密度和危險率曲線Fig.5 Density of death and risk rate curves of C.japonicum population

3 討論與結論

種群的徑級結構反映不同個體的組配狀況、種群數(shù)量動態(tài)和發(fā)展趨勢[19-20]。連香樹在生長過程中雖部分徑級存在衰退現(xiàn)象，但整體表現(xiàn)為增長型種群。種群數(shù)量主要集中在幼齡期和中齡期，大齡期較少，大齡植株生存困難，種群數(shù)量隨齡級增加而逐漸減少，說明種群生存受外部環(huán)境干擾較大。

連香樹種群存活曲線符合Deevey-Ⅱ型，死亡率和消失率在第1 徑級出現(xiàn)峰值，第2 ～4 徑級隨后降低，呈緩慢增長趨勢，在第4 徑級時，種群處于穩(wěn)定狀態(tài)，隨后死亡率上升，出現(xiàn)峰值，種群很快進入衰退狀態(tài)，原因是連香樹種子發(fā)芽與幼苗期對周邊環(huán)境溫度和濕度的要求極高，生存率低，但存活的幼齡個體適應環(huán)境能力提高，死亡率又快速降低，生命期望壽命逐漸提高，種群結構趨于穩(wěn)定；在植株生長過程中，尤其是上個世紀70年代過度采伐，且易受病蟲害危害及凍害和干旱等惡劣自然條件影響[8]，死亡率升高，數(shù)量減少；大齡植株受病蟲害侵蝕非常嚴重，也存在生理衰退導致死亡，數(shù)量減少。

連香樹種群結構與數(shù)量動態(tài)變化趨勢表現(xiàn)出幼齡期穩(wěn)定、中后期衰退的特點，種群已處于衰退的早期階段。為增加連香樹種群數(shù)量和維持種群結構穩(wěn)定，可加強該區(qū)域的森林資源保護，如加強對連香樹保護的宣傳，提高公眾保護意識；對連香樹種群集中分布區(qū)域設置特別保護小區(qū)，重點保護零星散生的母樹；進行人工植苗增加種群密度，逐步縮小種群間距；加強生長過程中對病蟲害的防治，尤其是對幼齡期苗木的防護。