如何理解靜息電位和動作電位的形成機制

陳學大

【摘要】 高中生物關于“靜息電位和動作電位的形成機制”的描述極為簡略，而靠高命題又常常涉及此內(nèi)容，如何加強對這一內(nèi)容的理解，筆者在文中進行了探析。

【關鍵詞】 靜息電位 動作電位

【中圖分類號】 G633.7 【文獻標識碼】 A 【文章編號】 1992-7711（2018）10-227-010

高三教學復習中，“興奮在神經(jīng)纖維上的傳導”是一個必講內(nèi)容，其中“靜息電位和動作電位的形成機制”在書上（人教版必修三第18頁）以小字呈現(xiàn)，且描述極為簡略，學生看后還是不甚清楚，而高考命題又涉及此內(nèi)容，如：如2009山東卷第8題和2010湖南卷第5題等，如何讓學生徹底弄懂，在考試中遇到類似問題心里有底？首先它就要求老師必須清楚。我參閱了《普通生物學》及《人體及動物生理學》等書籍，綜述如下，供同行們參考。

一、靜息電位（Resting Potential）

指細胞未受刺激時，存在于細胞膜內(nèi)外兩側的外正內(nèi)負的電位差。也稱跨膜靜息電位。

（1）形成機制

正常時胞內(nèi)的K+濃度和有機負離子（A-）濃度比胞外高，而胞外的Na+濃度和CL-濃度比胞內(nèi)高。這種情況下，K+和A-有向膜外擴散的趨勢，而Na+和CL-有向膜內(nèi)擴散的趨勢。但細胞膜在安靜時，對K+的通透性較大，對Na+和CL-的通透性很小，而對A-幾乎不通透。因此，K+順濃度梯度由膜內(nèi)擴散到膜外使膜外具有較多的正電荷，有機負離子A-由于不能透過膜而使膜內(nèi)具有較多的負電荷。造成了膜外變正、膜內(nèi)變負的極化狀態(tài)。由K+擴散到膜外造成的外正內(nèi)負的電位差，將成為阻止K+外移的力量，而隨K+外移的增加，阻止K+外移的電位差也增大。當促使K+外移的濃度差和阻止K+外移的電位差這兩種力量達到平衡時，經(jīng)膜的K+凈通量為零。此時，膜兩側的電位差就穩(wěn)定于某一數(shù)值不變，此電位差稱為K+的平衡電位，神經(jīng)細胞膜的靜息電位在數(shù)值上接近于K+的平衡電位。

（2）靜息電位值的大小及影響因素

靜息電位是一個相對靜止的膜電位固定值，不同細胞的數(shù)值不同。如：哺乳動物神經(jīng)細胞的靜息電位為-70mV，骨骼肌細胞為-90mV。

靜息電位主要是由K+向膜外擴散而造成的。如果人工改變細胞膜外K+的濃度，當K+濃度增高時測得的靜息電位值減小，反之則增大。實際測得的靜息電位值總是比按Nernst公式計算所得的K+平衡電位值小，這是由于膜對Na+和Cl-也有很小的通透性，它們的經(jīng)膜擴散（主要指Na+的內(nèi)移），可以抵消一部分由K+外移造成的電位差數(shù)值。

二、 動作電位（Action Potential）

動作電位是可興奮組織或細胞受到閾刺激時，在靜息電位基礎上發(fā)生的快速、可逆轉、可傳播的細胞膜兩側的電位（Membrane Voltage）變化。動作電位的主要成份是峰電位。

（1）形成過程

給細胞膜一個閾刺激時，Na+少量內(nèi)流，細胞部分去極化至閾電位水平（Threshold）； Na+內(nèi)流達到閾電位水平后，與細胞除極化形成正反饋，Na+爆發(fā)性內(nèi)流，達到Na+平衡電位，形成動作電位上升支（Rising Phase）；膜除極化（Rising Phase）達一定電位水平 （峰值），Na+內(nèi)流停止、K+開始迅速外流；形成動作電位下降支（Falling Phase）；膜又迅速恢復到原先的靜息電位水平，這一過程稱為復極化。K+外流使膜外大量堆積K+，產(chǎn)生負后電位，阻止K+繼續(xù)外流；在Na+-K+泵的作用下，泵出3個Na+和泵入2個K+，產(chǎn)生正后電位，恢復興奮前的離子分布的濃度（靜息電位）。這一過程逆濃度梯度進行，需要ATP供能。

動作電位是一個連續(xù)的膜電位變化過程，動作電位中膜內(nèi)電位由零值凈變?yōu)檎臄?shù)值稱為超射值（Overshoot）。在神經(jīng)纖維，動作電位的除極相和復極相歷時僅0.5～2.0 ms，形成一短促而尖銳的脈沖，稱為鋒電位。鋒電位構成神經(jīng)動作電位的主要部分，在它完全恢復到靜息電位水平之前，還要經(jīng)歷一些微小而緩慢的波動，稱為后電位（Undershoot）。

（2）動作電位在神經(jīng)纖維上的傳導

傳導方式為局部電流，方向是：在膜外側，由未興奮點流向已興奮點；在膜內(nèi)側，由已興奮點流向未興奮點。

受刺激部位產(chǎn)生動作電位而興奮，興奮部位與未興奮部位之間出現(xiàn)電位差，形成局部電流，局部電流刺激周邊細胞膜的除極化引發(fā)動作電位。所以，動作電位產(chǎn)生后，沿質膜迅速向周圍傳播直至整個細胞都依次產(chǎn)生一次動作電位。

（3）影響動作電位的因素

動作電位的超射值（Overshoot）就是Na+平衡電位，故動作電位的幅度決定于細胞內(nèi)外的Na+濃度差。細胞外液Na+濃度降低動作電位幅度也相應降低，而阻斷Na+通道（如：河豚毒）則能阻礙動作電位的產(chǎn)生；低溫、缺氧或代謝障礙等因素抑制Na+-K+泵的活動時，靜息電位會減小，動作電位幅度也會減小。

三、要點歸納

（1）Na+內(nèi)流使細胞除極化形成動作電位的上升支，達到峰值后Na+內(nèi)流停止， K+外流使細胞復極化形成動作電位的下降支，經(jīng)過緩慢微小的波動，恢復受刺激前的離子分布狀況，即恢復靜息電位。

（2）動作電位主要是Na+內(nèi)流引起。Na+少量內(nèi)流除極化至閾電位水平時，致Na+爆發(fā)性內(nèi)流達到Na+平衡電位。所以，細胞外液Na+濃度降低將導致除極化時Na+內(nèi)流減少，動作電位峰值降低。

（3）靜息電位主要是因為K+外流引起，實際測得的靜息電位值接近但略低于根據(jù)Nernst公式計算所得的K+平衡電位值。改變細胞外液K+濃度會導致靜息電位值的變化，改變細胞外液Na+濃度對靜息電位的影響甚微。

（4）把內(nèi)流的Na+泵出到膜外和把外流的K+泵入到膜內(nèi)，恢復靜息時的離子分布狀況，要逆濃度差進行，此時需要ATP。抑制Na+-K+泵活動時，靜息電位會減小，動作電位幅度也會減小。

（5）興奮在同一神經(jīng)細胞上的傳導方式是局部電流，就是區(qū)域的除極化使興奮部位與未興奮部位之間形成局部電流，刺激周邊細胞膜的除極化，而引發(fā)周邊細胞膜依次產(chǎn)生動作電位。