有髯鳶尾雜交結(jié)實性分析及優(yōu)異雜交組合篩選

李風(fēng)童+孫葉+劉春貴+馬輝+張?zhí)?陳秀蘭+包建忠

摘要： 開展3種高度類型22個有髯鳶尾品種間的雜交，共配置42個雜交組合，以獲得變異類型豐富的有髯鳶尾雜交后代，篩選出優(yōu)異雜交親本及最佳雜交組合。結(jié)果表明，高生與高生類型有髯鳶尾雜交的親和性相對最高，雜交成功率為72.7%，其次為高生與矮生類型，雜交成功率為66.7%，高生與中生類型雜交親和性相對最低，雜交成功率為36.6%；在高生與高生類型雜交中，Indian Chief×Immortality的坐果率與單果結(jié)實數(shù)相對最高，為最優(yōu)雜交組合，Indian Chief可選作母本材料；Thornbird與多個高生品種雜交可獲得較高的坐果率和單果結(jié)實數(shù)，是優(yōu)良的雜交親本；在高生與中生類型雜交中，中生類型Lenora Pearl與高生類型雜交成功率相對較高；種間雜交I. pallida × I. illyrica，I. illyrica×Casual Elegance及德國鳶尾與I. variegata ‘Nibelungen的雜交后代均未獲得種子；在高生與矮生類型雜交中，矮生類型有髯鳶尾作為母本的雜交坐果率遠(yuǎn)高于作為父本，Knick Knack、Crinoline、Crown Princess都可以作為矮生類型雜交母本。

關(guān)鍵詞： 有髯鳶尾；雜交；結(jié)實性；組合篩選；高生類型；矮生類型；中生類型

中圖分類號： S682.1+90.36 文獻標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）22-0133-03

有髯鳶尾（Iris barbata）屬鳶尾科鳶尾屬多年生草本植物，因外三輪垂瓣上著有髯毛狀附屬物而得名，是極其優(yōu)良的花園植物[1]。由于德國鳶尾（Iris germanica）是有髯鳶尾的重要雜交親本，因此有髯鳶尾多被統(tǒng)稱為德國鳶尾，而實際上有髯鳶尾包括德國鳶尾及香根鳶尾（I. pallida）、I. illyrica、I. variegata等在內(nèi)的鳶尾屬內(nèi)所有具髯毛附屬物的種、種間雜交種及品種。20世紀(jì)80年代，部分德國鳶尾品種引種到我國，并迅速引起研究人員的重視，從栽培技術(shù)、繁殖方法等[2-4]進行試驗，并對德國鳶尾的抗旱、耐寒、抗重金屬、耐鹽、耐陰等性狀[5-9]進行綜合評價，為德國鳶尾的國內(nèi)應(yīng)用奠定了良好的基礎(chǔ)。隨后，有髯鳶尾常規(guī)雜交育種工作廣泛開展，有效促進了我國有髯鳶尾品種的更新。黃蘇珍等開展有髯鳶尾2個不同花色品種的雜交試驗發(fā)現(xiàn)，雜交后代的花色發(fā)生明顯的分離，并從中選育出7個花色優(yōu)良的新品種[10]。2004年，黃蘇珍再次報道以雜交選育兼具觀賞性矮生、抗病后代優(yōu)良單株為主要育種目標(biāo)，配置德國鳶尾種內(nèi)栽培品種間的雜交組合9個，初步探討花色、株型的遺傳規(guī)律，篩選出優(yōu)良單株20余個[11]。楊占輝等利用6個兩季花品種、5個1次花品種開展正反雜交試驗發(fā)現(xiàn)，兩季花品種間的雜交結(jié)實率較高，且適宜做父本，為德國鳶尾的花期育種提供了參考[12]。

根據(jù)花莖高度，有髯鳶尾大致可分為矮生（<41 cm）、中生（41～70 cm）、高生（>70 cm）3種類型，開展不同高度類型有髯鳶尾品種間的常規(guī)雜交育種，可獲得變異更為豐富的雜交后代，然而，不同高度的有髯鳶尾品種或種間往往存在遺傳背景差異大、雜交親和性低等問題。鑒于此，本研究開展3種高度類型22個有髯鳶尾品種的常規(guī)雜交，對不同雜交組合的雜交坐果率及結(jié)實率進行統(tǒng)計，旨在篩選優(yōu)良的雜交親本及表現(xiàn)優(yōu)異的雜交組合，為有髯鳶尾雜交組合的選配提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2016年4月，在江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所智能溫室中開展有髯鳶尾的常規(guī)雜交試驗。試驗材料為江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所引進的3種高度類型22個有髯鳶尾品種，其中德國鳶尾品種19個，I. pallida、I. illyrica、I. variegata各1個（表1）。

1.2 試驗方法

1.2.1 雜交授粉 于晴天08：00—10：00，選取母本當(dāng)天盛開花朵，用鑷子去除雄蕊；夾取父本花藥，將新鮮花粉抹于母本柱頭；授粉完成，將母本6枚花瓣去除，并套袋。

1.2.2 測定項目及測定方法 2016年7月雜交果實相繼成熟，統(tǒng)計坐果率；在果莢開裂前，收獲果實并脫粒，統(tǒng)計種子數(shù)量，計算平均結(jié)實數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 高生與高生類型有髯鳶尾的雜交親和性

由表2可見，配置高生與高生類型有髯鳶尾雜交組合22個，獲得有雜交種子的組合16個，雜交成功率為72.7%，總體 親和性相對較高；授粉花朵數(shù)共169朵，平均坐果率為 54.4%，平均單果結(jié)實數(shù)為38.7個，其中，Indian Chief×Immortality 的雜

交坐果率、單果結(jié)實數(shù)相對最高，分別為 100.0%、57.3%，為最優(yōu)雜交組合，Indian Chief可選作母本材料，能保證有較高的單果結(jié)實數(shù)；Thornbird和Immortality、Spiced Custard、Happenstance等品種雜交均獲得較高的坐果率和單果結(jié)實數(shù)，是優(yōu)良的雜交親本，但與The Red Douglas雜交后坐果率相對較低，且反交未結(jié)實；The Red Douglas為母本與Going My Way、Happenstance、Superstition雜交表現(xiàn)不佳，不適宜選作雜交親本；Casual Elegance與Spiced Custard、 Indian Chief的雜交中表現(xiàn)較好，但與Immortality雜交親和性不好；I. pallida與2個高生德國鳶尾種間雜交結(jié)實率相對較低，I. pallida×德國鳶尾Casual Elegance單果結(jié)實數(shù)僅為2.0個。

2.2 高生與中生類型有髯鳶尾的雜交親和性

由表3可見，配置高生與中生類型有髯鳶尾雜交組合14個，獲得有雜交種子的組合5個，雜交成功率為35.7%，總體

親和性相對較低；授粉花朵數(shù)共206朵，平均坐果率為 14.1%，平均單果結(jié)實數(shù)19.1個；Lenora Pearl作為德國鳶尾中生類型的代表，與高生類型德國鳶尾配對雜交組合Spiced Custard×Lenora Pearl、Lenora Pearl×Spiced Custard、Lenora Pearl×The Red Douglas、Lenora Pearl×Accent，雜交親和性相對較好，均能獲得雜交種子，但是，Immortality×Lenora Pearl、Happenstance×Lenora Pearl、The Red Douglas×Lenora Pearl雜交不親和，坐果數(shù)為0個；種間雜交I. pallida×Lenora Pearl雜交親和性相對較低，單果結(jié)實數(shù)為4.9個，而I. pallida×I. illyrica、I. illyrica×Casual Elegance、I. variegata ‘Nibelungen× Thornbird、Spiced Custard×I. variegata ‘Nibelungen雜交均未獲得種子。

2.3 高生與矮生類型有髯鳶尾的雜交親和性

由表4可見，配置高生與矮生類型有髯鳶尾雜交組合6個，獲得有雜交種子的組合4個，雜交成功率為66.7%，雜交親和性相對較高；授粉花朵共82朵，平均坐果率為36.6%，平均單果結(jié)實數(shù)19.8個，低于 高生與高生類型，但高于高生 與中生類型有髯鳶尾雜交；Accent×Knick Knack、Knick Knack× Accent、Crinoline×Accent、Crown Princess×Gay Parasol均獲得雜交果實，矮生類型有髯鳶尾作為母本的雜交坐果率遠(yuǎn)高于父本；Lent a Williamson×Blessed again、Lent a Williamson×Forever Blue未能獲得雜交種子，不宜選作雜交組配。

3 結(jié)論與討論

據(jù)文獻報道，早期有髯鳶尾品種基本都是二倍體，主要是I. variegata和I. pallida的雜交種，并被統(tǒng)稱為德國鳶尾（I. germanica），I. amoena的引入豐富了有髯鳶尾的顏色，四倍體種質(zhì)I. mesopotamica、I. trojana的引入則增加了花葶高度，I. cypriana、I. kashmeriana、I. amas則大大改善了花的觀賞性狀及生長特性[13-15]。20世紀(jì)初，隨著有髯鳶尾引種到美國，并開展了大規(guī)模的品種間雜交選育，有髯鳶尾的觀賞性狀得到極大豐富。

有髯鳶尾遺傳背景較為復(fù)雜，既包括目前廣為栽培利用的德國鳶尾品種，又包含一部分原生種及種間雜交種，不同株高類型的有髯鳶尾可能具有不同的染色體倍性，從而造成雜交親和性差異較大。本研究結(jié)果表明，不同高度類型有髯鳶尾之間的雜交親和性差異較大；高生與高生類型雜交結(jié)實性相對最好，雜交成功率可達72.7%，這可能是由于大多數(shù)高生類型的有髯鳶尾品種間具有相近的遺傳背景，染色體倍性較為一致；其次為高生與矮生類型雜交，雜交成功率為 66.7%，這可能是雜交所選親本均為德國鳶尾品種，德國鳶尾高生類型與矮生類型之間的遺傳背景差異相對較小，從而雜交親和性也較高，但是，矮生類型品種作為母本進行雜交表現(xiàn)要好于作為父本，可以獲得較高的雜交坐果率，得到更多的雜交后代；高生與中生類型有髯鳶尾的雜交結(jié)實性表現(xiàn)相對最差，其雜交成功率只有35.7%，可能與雜交親本的選擇配置有關(guān)。大多數(shù)高生德國鳶尾與中生德國鳶尾 Lenora Pearl雜交成功率相對較高，但與I. variegata‘Nibelungen、I. pallida、I. illyrica種間遠(yuǎn)緣雜交則未獲得種子，說明雖然同為中生有髯鳶尾，德國鳶尾Lenora Pearl與I. variegata‘Nibelungen、I. pallida、I. illyrica的遺傳背景可能仍然差異較大，I. pallida、I. variegata、I. illyrica均為二倍體[16-17]，而德國鳶尾多為四倍體，染色體倍性的差異可能導(dǎo)致種間雜交親和性相對較差。

利用遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)將一些原生種所含的優(yōu)異基因引入到栽培種之中，較大程度地拓寬雜交后代的變異范圍。本研究配對的幾個遠(yuǎn)緣雜交組合中，只有I. pallida×Lenora Pearl、I. pallida×Casual Elegance獲得少量種子，這說明與I. variegata和I. illyrica相比，I. pallida可能與德國鳶尾的親緣關(guān)系更近，雜交親和性也相對更高。這些不僅對有髯鳶尾的雜交配組具有一定的指導(dǎo)意義，而且為有髯鳶尾遠(yuǎn)緣雜交育種提供了參考，同時為遠(yuǎn)緣雜交種質(zhì)的開發(fā)奠定了基礎(chǔ)。

[HS2*2][HT8.5H]參考文獻：

[1] 李風(fēng)童，陳秀蘭，孫 葉，等. 德國鳶尾‘Yangzhou Elegant Bride，‘Yangzhou Pink Memory和‘Yangzhou April Fireworks[J]. 園藝學(xué)報，2016，43（增刊2）：2807-2808.

[2]王文強，董 然. 2種德國鳶尾的干物質(zhì)積累及吸肥特性[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2013，41（2）：70-73，79.

[3]陳 晨，畢曉穎，盧明艷. 德國鳶尾組織培養(yǎng)快速繁殖技術(shù)研究[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2010，41（1）：27-32.

[4] 郭晉燕，張金政，孫國峰，等. 噴施6-BA促進德國鳶尾根莖芽的萌發(fā)[J]. 園藝學(xué)報，2007，34（2）：461-464.

[5]韓玉林，黃蘇珍，孫桂弟. 5種鳶尾屬觀賞地被植物的抗旱性研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（2）：79-82.

[6]王冠群，李丹青，張佳平，等. 德國鳶尾6個品種的耐寒性比較[J]. 園藝學(xué)報，2014，41（4）：773-780.

[7]張呈祥，陳為峰. 德國鳶尾對Cd脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)及積累特性[J]. 生態(tài)學(xué)報，2013，33（7）：2165-2172.

[8]張 玉. 鳶尾屬（Iris L.）4種植物耐NaCl脅迫能力的研究[D]. 南京：南京林業(yè)大學(xué)，2008.

[9]劉國華. 幾種鳶尾屬（Iris L.）植物耐陰性的研究[D]. 南京：南京林業(yè)大學(xué)，2008.

[10] 黃蘇珍，顧 姻，韓玉林. 鳶尾屬（Iris L.）植物的雜交育種[J]. 植物資源與環(huán)境，1998，7（1）：35-39.

[11]黃蘇珍. 鳶尾屬（Iris L.）部分植物資源評價及種質(zhì)創(chuàng)新研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

[12]楊占輝，高亦珂，張啟翔. 兩季花有髯鳶尾雜交育種研究[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2013，22（2）：164-169.

[13]Nicholas M. The tall bearded Iris[M]. London：The Camelot Press Limited，1956：15-20.

[14]Cave N L. The Iris[M]. London：Bowering Press，1959：25-94.

[15]郭晉燕，張金政，孫國峰，等. 根莖鳶尾園藝學(xué)研究進展[J]. 園藝學(xué)報，2006，33（5）：1149-1156.

[16]Mitic[DD（-1*2][HT6]'[DD）]，B. Karyological analysis of some populations of the species Iris pallida，I. illyrica and I.pseudopallida（Iridaceae）[J]. Acta Botanica Croatica，1991，50：91-98.

[17]Karihaloo V，Karihaloo J L，Koul A K. Structural heterozygosity in Iris variegata L.[J]. Caryologia，1993，46（1）：77-85.