供氮濃度對白樺幼苗生物量、碳氮含量與儲量的影響

李海霞+張妍妍+白卉+邢亞娟

摘要： 研究了不同供氮水平（1、4、8、16 mmol/L）對溫室內沙培白樺幼苗根、莖、葉生物量、葉綠素含量、氮含量以及碳氮儲量和器官分配的影響。結果表明，供氮水平對白樺幼苗不同器官干生物量、葉綠素含量、氮含量以及碳氮儲量的影響不同。地上部分和地下部分生物量在高氮（16 mmol/L）條件下達最大；在N8水平下，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b總量以及類胡蘿卜素含量比低氮（N1）分別增加了99.2%、70.0%、89.5%和83.8%；幼苗根、莖、葉中的全氮含量在N8水平下達最大，但碳、氮儲量由于受生物量影響，均是在高氮供應下達最大?？傮w來看，增加氮的供應有助于白樺幼苗的生長，生長末期幼苗大部分的營養(yǎng)分配到了根部。

關鍵詞： 白樺；供氮水平；生物量；碳氮儲量

中圖分類號： Q945.12；S792.153.05 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）22-0156-03

氮是植物生長所必需的大量營養(yǎng)元素，在植物生長、發(fā)育和繁殖等過程中有著重要的作用。自然狀態(tài)下，很多生態(tài)系統(tǒng)生產力都表現(xiàn)為氮限制、磷限制或者氮磷共限制 。氮素的供應量及其有效性制約著林木的生長速度及生長狀態(tài)，比其他任何一種營養(yǎng)元素更能限制植物的生產力[3-4]，明顯影響植物對碳同化物質的分配格局。

白樺（Betula platyphylla）屬樺木科（Betulaceae）樺木屬（Betula L.）植物，在我國14個省區(qū)有分布。白樺生長快、適應性強、材質優(yōu)良，是造紙、膠合板材和家具制造的重要原料，也是培育單板類人造板材速生豐產林的首選樹種之一[5-8]。本研究以白樺幼苗為試驗材料，研究供氮水平對白樺幼苗不同器官生長、生理以及碳、氮儲量與分配的影響，進一步明確不同氮濃度對白樺幼苗生長的影響機制，旨在為白樺幼苗合理施肥提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料來源

試驗所用苗木為1年生白樺播種苗。本試驗在全自動溫室中進行，室內溫度25 ℃左右，濕度50%～60%。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計與處理方法

2015年4月將白樺幼苗根部用清水洗凈后，用高錳酸鉀溶液進行消毒，再用蒸餾水清洗3遍后裝至盛有河沙的缽中栽培，缽底徑10.0 cm，上口徑 15.0 cm，高10.0 cm，缽上沿空出2～3 cm，以便澆水和澆灌營養(yǎng)液，每缽移植白樺幼苗1株。營養(yǎng)液中各成分及濃度如下：4 mmol/L NH4NO3，1 mmol/L CaCl2·6H2O，1 mmol/L KH2PO4，0.6 mmol/L MgSO4·7H2O，1 mmol/L KCl，0.021 mmol/L FeCl3·6H2O，6 μmol/L MnCl2·4H2O，0.016 mmol/L H3BO3，0.3 μmol/L ZnCl2，0.3 μmol/L Na2MoO4·2H2O，0.3 μmol/L CuCl2·2H2O，用Ca（OH）2或H2SO4把pH值調整到5.5左右。

5月末進行不同供氮水平處理。設置4個梯度：1 mmol/L（N1）、4 mmol/L（N4）、8 mmol/L（N8）、16 mmol/L（N16），通過調節(jié)NH4NO3濃度來實現(xiàn)。各個處理均為15株，3次重復。在進行不同處理時，其他營養(yǎng)成分不變。每周二和周五08：00—09：00時澆1次營養(yǎng)液，每次每缽澆50 mL。除周二和周五外每天上午和下午分2次澆水，每次每缽約100 mL[9]。

1.2.2 測定指標與方法

9月中旬，將處理的白樺幼苗從缽中取出，用流水將河沙沖洗干凈，將處理過的苗木帶回實驗室用電子天平分根、莖和葉稱量鮮質量，然后置于75 ℃烘箱里烘干至恒質量，測量干質量，每個處理均取3株幼苗，單株重復，重復3次。

葉綠素含量的測定：稱取0.1 g剪碎的新鮮葉片，加少量石英砂和碳酸鈣粉及2 mL 95%乙醇，研成勻漿；再加乙醇 10 mL，繼續(xù)研磨至組織變白；倒入25 mL棕色容量瓶中，用乙醇定容，離心；以95%乙醇為空白，取上清液用T6紫外可見分光光度計分別測定470、649、665、652 nm處的吸光度（D），各葉綠素含量計算公式如下：

每處理均取3株幼苗，單株重復，重復3次。

碳氮含量的測定：將白樺幼苗分根、莖和葉烘干粉碎，用濃H2SO4-H2O2進行消煮，濾液定容到100 mL容量瓶，用德國耶拿multiN/C2100s碳氮分析儀測定全氮。碳含量的測定采用固體燃燒法，選取100 mg粉碎樣品，在1 100 ℃高溫下充分燃燒，測定樣品中的全碳含量。每處理均取3株幼苗，單株重復，重復3次。碳（氮）儲量=碳（氮）濃度×生物量。

1.3 數(shù)據處理

所有數(shù)據采用Microsoft Excel軟件整理作圖，采用SPSS 16.0軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 氮處理對白樺幼苗生物量的影響

植物生態(tài)系統(tǒng)生物量大小受到土壤中可利用營養(yǎng)元素、土壤pH值、溫度、降水等多種理化因子的影響[10]。其中氮是許多生態(tài)系統(tǒng)中限制植物生長最關鍵的營養(yǎng)元素，因此氮輸入的增加可提高土壤中可利用氮的含量，消除或緩解氮的限制，促進植物的生長。

由表1可知，隨著供氮濃度的增加，白樺葉的生物量逐漸增加，在N8時達到最大，為2.04 g/株，比N1增加了 30.88%。在高氮（N16）供應時，葉的生物量有所下降，但差異不顯著（P=0.536>0.05）。莖生物量在N16供應下達最大，為2.14 g/株，地上總生物量也在N16水平下達最大，為 4.14 g/株。根生物量與地上部分變化相似，在N16水平下達最大，為4.60 g/株。endprint

經方差分析，不同供氮濃度對根、葉以及總干質量的影響差異顯著（根P<0.05，葉P<0.05，總質量P<0.05）。根、莖和葉這3個器官生物量的變化最終導致白樺幼苗全株總生物 量在1～16 mmol/L的供氮范圍內在N16時達最大，為 8.74 g/株， 比N1、N4、N8分別增加了30.93%、21.24%和3.09%。

2.2 氮處理對白樺幼苗葉片色素含量的影響

由圖1可以看出，隨供N濃度的提高白樺幼苗葉中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b總量、類胡蘿卜素含量均增加，在供N濃度為 8 mmol/L（N8）時達最大，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b總量、類胡蘿卜素含量分別為2.68、0.88、3.63和0.53 mg/g，與N1相比凈增加幅度為99.2%、70.0%、89.5%和83.8%。當超過N8時，葉綠素含量有所下降。

2.3 氮處理對白樺幼苗全氮含量的影響

氮是限制植物生長最重要的大量元素之一[11]，它直接限制著森林生產力[12-14]。有研究表明植物根系的氮吸收能力與根系內部含量呈負相關[15]，當土壤中的養(yǎng)分含量非常豐富或者施肥量過高時，葉片和根系的氮含量與土壤養(yǎng)分供給量不成正比[16]，但當其成為限制性資源時，根系中的養(yǎng)分含量和葉片中的養(yǎng)分含量也相應降低。

在本研究中，隨著氮素供應量的增加，白樺幼苗根、莖、葉中氮的濃度均呈上升趨勢（圖2）。相對于其他器官，葉片中氮濃度最高，根次之，莖最低，可見幼苗吸收的氮素主要分配到了幼苗的葉部分。根中全氮濃度在N16（16 mmol/L）處理下達到了最大值，為14.72 mg/g，分別比N1、N4、N8增加了40%、18.6% 和20.5%，但莖中氮的濃度在正常供氮N8（8 mmol/L）最高，超過正常供氮，反而有所下降，由正常供氮的12.45 mg/g降為10.8 mg/g。葉中全氮濃度的變化與莖相似，這說明增加氮的供應量可導致幼苗根、莖、葉中氮的積累。

2.4 供氮水平對白樺幼苗碳含量的影響

從圖3可以看出，白樺幼苗莖中碳含量最高，葉次之，根最低。經方差分析可知，在本試驗中，不同的供氮濃度對全碳含量的影響差異不顯著。

2.5 供氮水平對白樺幼苗氮、碳積累量的影響

氮在苗木體內不同器官的積累分配反映苗木的營養(yǎng)狀態(tài)。由圖4-A可以看出，在不同供氮濃度下，白樺幼苗根中氮積累量最大，葉次之，莖最少。隨著供氮濃度的增加，氮積累量逐漸增加。白樺幼苗體內氮積累量在不同供氮濃度下差異顯著（根、莖、葉P<0.05）。根中氮積累量在N16下達最大，為67.76 mg/株，分別是N1、N4、N8的2.36、1.41、1.21倍，這主要是由生物量引起的。莖和葉中氮積累量均在N8水平下達最大，分別為23.09 mg/株和36.96 mg/株，N8莖中氮含量是N1、N4的1.38和1.69倍，N8葉片中氮積累量是N1、N4、N16的1.64、1.31、1.10倍。這主要是由氮濃度和生物量共同作用導致的。

白樺幼苗各器官（根、莖、葉）碳積累量在不同供氮水平下差異顯著（P<0.05）（圖4-B）。根和莖隨著供氮水平的升高，積累量逐漸增加，在N16水平下達最大，分別為 1 650.80 mg/株 和858.22 mg/株，其中根部N16水平下碳積累量是N1、N4、N8的1.81、1.25、1.09倍，N16莖中碳積累量是N1、N4、N8的1.09、1.50、1.13倍，而葉的碳積累量在N8水平下達最大，為768.62 mg/株。

3 結論與討論

在自然條件下，土壤中的礦質元素受到限制或有效性降低，都會限制樹木的生長。因此， 在氮養(yǎng)分缺乏的土壤中，加大氮的供應會促進樹木生長。但如果氮供應過量，則可能對幼苗生長產生抑制作用[17]。在本研究中，白樺幼苗中葉的生物量在高氮供應下有所降低，可能就是由于高氮供應抑制了葉片的生長。根和莖的生物量超過正常供氮雖仍在增加，但增加幅度逐漸降低。營養(yǎng)成分的供應不僅影響生物量的大小，而且還與生物量的分配有關。有研究表明，供應養(yǎng)分受到限制時，光合物質的分配更有利于地下生長[18]。在本研究中，不同氮濃度供應下白樺幼苗根的生物量占總生物量的45.1%～56.1%。

在本試驗中，白樺幼苗根系、莖和葉中全氮濃度均因供氮水平的增加而提高，說明樹木對氮的吸收與供氮水平密切相關。但幼苗組織中全氮濃度在高氮水平下又有所降低，說明高氮供應對幼苗營養(yǎng)的吸收有一定程度的抑制。幼苗中葉片和根系的全氮濃度比莖要高，這主要是因為根系和葉片作為營養(yǎng)器官，其組織中的養(yǎng)分含量相對較高，而莖作為運輸功能的組織，其養(yǎng)分含量相對較低[19]。

植物根系中碳的積累與分配主要取決于莖中的碳向根系中的轉運量，而莖所能轉運的碳量的多少又與植物的光合作用關系密切[20]。根系中，碳的積累量的增加導致根生長加快，并最終表現(xiàn)在生物量的增高上，這也導致白樺幼苗根系中的碳氮積累量大于莖和葉。在本研究中，供氮水平 與白樺幼苗組織碳含量沒有呈現(xiàn)出有規(guī)律的變化，有待下一步補充研究。

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