不同放養(yǎng)規(guī)格和放養(yǎng)密度下吉富羅非魚體長生長模型研究

陳倩+蘇勝彥+劉思辰+葉偉+朱偉凡+袁新華

摘要： 為研究不同放養(yǎng)規(guī)格和養(yǎng)殖密度下吉富羅非魚的體長生長規(guī)律，采用von Bertalanffy、Gompertz、Logistic、Brody 4種生長模型對吉富羅非魚體長的生長進行擬合，使用R-Studio軟件自行編程求出模型中各生長參數(shù)，以AIC統(tǒng)計量作為確定吉富羅非魚體長最優(yōu)生長模型的準則。結(jié)果表明，4種模型均能很好地模擬吉富羅非魚生長曲線，其中平均體長為0.8 cm （SL1）的試驗組以Gompertz模型為最佳，平均體長為（2.8±0.14）cm （SL2）的試驗組以Logistic模型為最佳。體長生長瞬時生長速度曲線均呈先上升再下降的趨勢，SL2試驗組比SL1試驗組更具養(yǎng)殖優(yōu)勢，養(yǎng)殖密度為15尾/m2（D1）的個體生長狀況優(yōu)于養(yǎng)殖密度為30尾/m2（D2）和60尾/m2（D3）的個體生長狀況。研究結(jié)果可為吉富羅非魚的育種研究、規(guī)?；B(yǎng)殖及養(yǎng)殖管理模式優(yōu)化提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 吉富品系尼羅羅非魚；生長模型；AIC準則；體長；規(guī)格；密度

中圖分類號： S965.125 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）22-0170-06

羅非魚（Tilapia）屬慈鯛科非鯽屬，外形類似鯽魚，鰭條多刺，原產(chǎn)于非洲的坦噶尼喀湖，俗稱非洲鯽魚、非洲仔等。聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）在1976年向世界推廣養(yǎng)殖羅非魚，其作為物美價廉的經(jīng)濟魚類，快速獲得世界各國的認可與養(yǎng)殖，也是中國主要的養(yǎng)殖魚類之一。吉富羅非魚具有生長速度快、養(yǎng)殖周期短、食性雜、抗病力強等優(yōu)點，在廣東省、海南省、福建省、云南省和廣西壯族自治區(qū)這5個主產(chǎn)區(qū)實現(xiàn)了大規(guī)模養(yǎng)殖。范立民等在研究養(yǎng)殖密度對吉富羅非魚的生長性狀的影響時發(fā)現(xiàn)，放養(yǎng)密度為27 000尾/hm2時，吉富羅非魚的體長和體質(zhì)量要小于放養(yǎng)密度為18 000尾/hm2和22 500尾/hm2時，高密度會對羅非魚的生長產(chǎn)生負影響[1]。朱佳杰等研究發(fā)現(xiàn)，吉富羅非魚放養(yǎng)規(guī)格為2.5～2.7 cm的試驗組比0.8～1.0 cm 和1.2～1.5 cm的試驗組的畝產(chǎn)量、成魚規(guī)格、成活率高[2]。因此，研究不同放養(yǎng)規(guī)格和養(yǎng)殖密度下吉富羅非魚的生長情況，以量化模型研究其生長發(fā)育規(guī)律，對吉富羅非魚的養(yǎng)殖發(fā)展具有重要意義。

生長模型可以反映生物個體生長發(fā)育的規(guī)律性變化[3-4]，魚類的生長曲線研究有助于掌握魚類的生長規(guī)律[5]。國內(nèi)對吉富羅非魚的生長模型研究僅限于同種規(guī)格和密度的研究，如唐章生等用4種生長模型對網(wǎng)箱單養(yǎng)吉富羅非魚的生長進行了擬合，得出VB-GF生長模型對體質(zhì)量生長的擬合效果最好，而Gompertz GF生長模型對吉富羅非魚體長生長的擬合效果最好[6]；肖俊等對尼羅羅非魚生長相關(guān)參數(shù)進行生長模型構(gòu)建，對尼羅羅非魚的生長發(fā)育規(guī)律進行了研究，得出Logistic、Gompertz、Bertalanffy這3種模型均能很好地模擬尼羅羅非魚生長曲線，其中以Logistic模型的擬合度最高[7]。而對于羅非魚在不同密度和放養(yǎng)規(guī)格的情況下的生長模型研究尚未見報道。本研究采用4種常用的生長模型擬合吉富羅非魚在2種放養(yǎng)規(guī)格和3種放養(yǎng)密度下的生長，揭示其體長生長規(guī)律，旨在為吉富羅非魚育種研究、養(yǎng)殖模式選擇和養(yǎng)殖生產(chǎn)經(jīng)濟性狀預測提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 試驗用魚 供試吉富羅非魚由中國水產(chǎn)科學研究院淡水漁業(yè)研究中心屺亭科研實驗基地提供。設(shè)置2種放養(yǎng)規(guī)格，每種分別為4 200尾，試驗魚體長均值為0.8、（2.8±014）cm，用SL1、SL2表示。

1.1.2 試驗池塘 試驗地點設(shè)于中國水產(chǎn)科學研究院淡水漁業(yè)研究中心屺亭科研實驗基地，試驗池塘為12個長方形水泥池 （長×寬×高為10.0 m×2.0 m×1.5 m）。養(yǎng)殖用水為 地下水，水質(zhì)清新，養(yǎng)殖水深1.0 m，水溫變化范圍為24～33 ℃。微孔增氧，晝夜增氧，以保證氧氣充足。每日清除池塘內(nèi)殘餌和糞便，視情況進行換水處理，每次換1/3水。

1.2 試驗方法

1.2.1 密度設(shè)置 SL1和SL2均設(shè)置15尾/m2（D1）、30尾/m2（D2）、60尾/m2（D3）3種不同放養(yǎng)密度，每種放養(yǎng)密度設(shè)置2個水泥池作為對照。

1.2.2 飼喂 試驗選用浙江寧波天邦股份有限公司生產(chǎn)的羅非魚粉料和膨化配合飼料（其中有0號羅非魚料、1號羅非魚料和2號羅非魚料）。前期投喂加水混好的羅非魚粉料，根據(jù)魚體的不同生長階段依次投喂0號羅非魚料、1號羅非魚料以及1號羅非魚料和2號羅非魚料的混合料。試驗時間為2016年7月4日至2016年10月26日。采取飽食喂法，每日投飼量根據(jù)水溫和魚群吃食等具體情況調(diào)整。

1.2.3 數(shù)據(jù)測量 每周測量魚的體質(zhì)量、體長各1次，使用精確度為0.001 g的電子天平測定魚體質(zhì)量，使用精確度為0.02 mm的游標卡尺進行體長測量。每次從每個試驗池中分別隨機取30尾進行測量，測完放回，共進行15次測量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 模型選擇 本研究選取4種常用的生長模型來模擬吉富羅非魚體長的生長，各模型和擬合度見表1。

1.3.2 模型選擇準則 本研究采用統(tǒng)計模型選擇中廣泛應用的赤池信息量準則（Akaikes information criteria，常簡稱AIC）作為選擇最佳模型的準則[9-10]。

1.3.3 生長參數(shù)估計方法 使用R-Studio軟件自行編程求解方程，用Excel 2007軟件作折線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同規(guī)格和密度下體長生長曲線的分析

不同周齡吉富羅非魚SL1和SL2試驗組的體長在D1、D2、D3這3個密度梯度下均呈不斷增長的趨勢（圖1）。SL1試驗組養(yǎng)殖前期吉富羅非魚體長增長趨勢相同，從3周齡開始，D2的長勢明顯快于D3，但12周齡開始趨于相同，總體是D2快于D3。SL1試驗組D1密度下的吉富羅非魚的體長增長速度介于D2與D3之間，但最后3周明顯快于D2和D3。SL1試驗組3個養(yǎng)殖密度中，吉富羅非魚的總體體長增長速度是D1>D2>D3。SL2試驗組中，從2周齡開始，D3密度下吉富羅非魚體長增長速度慢于D1和D2，從7周齡開始，明顯落后于D1和D2。從9周齡開始，D1密度下的吉富羅非魚體長增長速度快于D2密度下。SL2試驗組中，吉富羅非魚的總體體長增長速度是D1>D2>D3。該研究中，SL2試驗組是SL1試驗組經(jīng)由約15 d養(yǎng)殖所得，后期吉富羅非魚SL2試驗組的體長增長速度較SL1試驗組明顯更快（圖1、表2），表明SL2試驗組比SL1試驗組更具養(yǎng)殖優(yōu)勢。endprint

2.2 體長性狀的模型擬合

由表3、表4可知，各模型的預測標準誤為0.003～0407，R2均大于0.922，方差分析（ANOVA）結(jié)果顯示各模型F值具有高度統(tǒng)計學意義（P<0.001），這表明各模型的擬合度都較好。

2.3 最優(yōu)模型的確定

由AIC準則的統(tǒng)計值和R2可知，SL1試驗組D1密度下von Bertalanffy模型和Gompertz模型的R2同為最大值 0.977，AIC值分別為 2 138.708 和2 142.999，相差甚微，但Gompertz模型擬合的體質(zhì)量值與觀察值更為符合，說明Gompertz模型擬合SL1試驗組D1密度下的體長生長更合適。SL1試驗組D2密度下Gompertz模型的AIC值最小，為 1 861.234，R2最大，為0.981，Gompertz模型擬合的體質(zhì)量值與觀察值比較符合，說明Gompertz模型擬合SL1試驗組D2密度下的體長生長更合適；SL1試驗組D3密度下Gompertz模型的AIC值最小，為 2 080.491，R2的值最大，為0.977，Gompertz模型擬合的體質(zhì)量值與觀察值比較符合，說明Gompertz模型擬合SL1試驗組D3密度下的體長生長更合適（表3、圖2）。SL2試驗組D1密度下，Logistic模型的AIC值最小，為2 812.770，R2的值最大，為0.938，Logistic模型擬合的體質(zhì)量值與觀察值比較符合，所以Logistic模型擬合SL2試驗組D1密度下的體長生長更合適；SL2試驗組D2密度下Logistic模型的AIC值最小，為 2 869.084，R2的值最大，為0929，Logistic模型擬合的體質(zhì)量值與觀察值比較符合，所以Logistic模型擬合SL2試驗組D2密度下的體長生長更合適；SL2試驗組D3密度下Gompertz模型和Logistic模型的AIC值分別為2 736.674和 2 742.390，相差較微小，Gompertz模型和Logistic模型的R2的值分別為0.926和0.925，相差也較微小，但Logistic模型擬合的體質(zhì)量值與觀察值更為符合，所以Logistic模型擬合SL2試驗組D3密度下的體長生長更合適（表4、圖2）。

2.4 體長的絕對生長速度和生長拐點

為反映體長在其生長過程中某一時刻點的增長率，由模型的一階導數(shù)求得體長關(guān)于時間的瞬時生長速度[8，11-13]。由圖3可知，SL1試驗組不同密度下的Gompertz模型和SL2試驗組不同密度下的Logistic模型描述的吉富羅非魚體長瞬時增長速度變化趨勢大致相同，均為先上升后降低。SL1試驗組不同密度下的Gompertz模型描述的曲線在4周齡同時達到峰值；SL2試驗組不同密度下的Logistic模型描述的曲線變化趨勢不完全一致，其中D1和D2密度下模型描述的曲線在4周齡同時到達峰值，D3密度下模型描述的曲線在3周齡達到峰值。

整個生長過程中生長速率最大值點即是生長曲線的拐點。由表5可知，SL1試驗組不同密度下的Gompertz模型的拐點分別出現(xiàn)在4.862、4.476、4.776周，拐點體長分別為6017、5.648、5.731 cm，還比較相近。SL2試驗組不同密度下Logistic模型的拐點分別出現(xiàn)在4.220、4.026、3.800周，拐點體長分別為8.608、8.442、7.718 cm。SL2試驗組D3密度下的拐點出現(xiàn)時間相對較早，拐點性狀值相對較小。

3 討論

3.1 不同放養(yǎng)規(guī)格和密度下的體長生長特征

體長是影響吉富羅非魚雄魚的重要性狀指標，并且相對體質(zhì)量指標來說，體長指標可以最大限度地減少環(huán)境的影響[13]，所以本試驗采用體長指標討論吉富羅非魚的最優(yōu)生長模型。范立民等發(fā)現(xiàn)體長指標在吉富羅非魚養(yǎng)殖中對體質(zhì)量的影響較大，尤其在低密度養(yǎng)殖中最顯著，因此可以利用吉富羅非魚的體長生長模型預測后期的體長和體質(zhì)量，達到對體質(zhì)量的早期選擇[1]。

該研究中SL2試驗組是SL1試驗組經(jīng)由約15 d養(yǎng)殖所得， 后期吉富羅非魚SL2試驗組的體長增長速度較SL1試驗

組明顯更快，且本試驗結(jié)束時間為10月26日，此時氣溫開始下降，吉富羅非魚需轉(zhuǎn)移進溫室進行保溫養(yǎng)殖，若此時體長達到一定標準，第2年溫度升高后，吉富羅非魚的體質(zhì)量較易增長，因此SL2試驗組比SL1試驗組更具養(yǎng)殖優(yōu)勢。吉富羅非魚總體體長增長速度是D1>D2>D3。

魚類在人工養(yǎng)殖過程中可能因為搶食不均而遭受饑餓脅迫[14-15]，處于饑餓脅迫的魚類在恢復食物供給后會出現(xiàn)一段快速生長期，其生長速度快于同期非饑餓的魚類，這一現(xiàn)象稱為魚類的補償生長[16-17]。SL1試驗組D3密度下的Gompertz模型描述的吉富羅非魚體長瞬時增長速度曲線后期高于D2密度下的曲線，可能是一種補償生長現(xiàn)象。

3.2 最適生長模型的選擇

一個完整的生物體生長過程可以用一條S形曲線表示，根據(jù)其生長速度的快慢，一般可以分為初始生長階段、指數(shù)生長階段和穩(wěn)定生長階段這3個階段，且具有“慢-快-慢”這樣的生長特征[8，11，18-22]。SL1和SL2試驗組中，吉富羅非魚體長生長曲線經(jīng)過峰值后都是不斷下降，趨近于零，符合魚類生長的規(guī)律。雖然SL1和SL2試驗組在生長過程中有一段生長是有重疊的，但我們發(fā)現(xiàn)不同規(guī)格適合不同的生長模型。

在動物生長最優(yōu)模型的研究上，不同物種或同一物種的研究結(jié)果都不完全相同，可能受研究對象的生長環(huán)境和養(yǎng)殖模式影響[12，23-24]，并且不同的生長發(fā)育階段也可能會呈現(xiàn)不同的生長規(guī)律[25-27]。同一魚類種苗不同，預測模型也可能不同[7]。Gompertz模型和Logistic模型在較多魚類體長研究中適用，唐章生等發(fā)現(xiàn)Gompertz GF生長模型對網(wǎng)箱養(yǎng)殖吉富羅非魚體長生長的擬合效果最好[6]，何小燕等發(fā)現(xiàn)Logistic模型對大口黑鱸體長生長擬合效果最佳[24]，郭媛等發(fā)現(xiàn)Gompertz生長模型對美洲紅點鮭（A）和白斑紅點鮭（B）及其雜交子代的體長生長曲線擬合效果最好[5]。Gompertz和Logistic模型不僅對吉富羅非魚體長擬合度高，并且曲線描述的體長瞬時增長速度變化趨勢和拐點時間也符合2種放養(yǎng)規(guī)格下的吉富羅非魚的體長生長規(guī)律，所以該研究認為Gompertz和Logistic模型可分別作為SL1和SL2試驗組下的最適體長生長模型。endprint

3.3 模型在吉富羅非魚養(yǎng)殖中的指導意義

在實際養(yǎng)殖生產(chǎn)中，可以根據(jù)建立的吉富羅非魚的生長模型對其生長情況進行預測，根據(jù)不同生長階段的特點來確定吉富羅非魚的養(yǎng)殖生長潛力，優(yōu)化養(yǎng)殖管理模式，實現(xiàn)吉富羅非魚養(yǎng)殖經(jīng)濟效益最大化[12]。本研究對不同放養(yǎng)規(guī)格和養(yǎng)殖密度下的吉富羅非魚生長規(guī)律進行探索，其生長模型的建立將有助于為養(yǎng)殖戶選擇放養(yǎng)規(guī)格和養(yǎng)殖密度提供重要參考；此外，也可以為不同規(guī)模的養(yǎng)殖戶在不同情況下選擇最佳的養(yǎng)殖模式提供理論指導。

參考文獻：

[1] 范立民，Kamira B，宋 超，等. 不同養(yǎng)殖密度下吉富羅非魚生長性狀的通徑分析[J]. 中國農(nóng)學通報，2015，31（11）：83-87.

[2]朱佳杰，甘 西，謝爾登，等. 放養(yǎng)規(guī)格、養(yǎng)殖密度和水深對吉富羅非魚養(yǎng)殖效果的影響[J]. 水產(chǎn)科技情報，2012，39（2）：99-101.

[3]劉旭光，高 麗，趙益賢. 淮南麻黃雞生長曲線分析與擬合的研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學學報，1997，24（4）：362-365.

[4]李乃賓，杜炳旺，楊芬霞，等. 貴妃母雞生長模型擬合和分析的比較研究[J]. 家禽科學，2015（2）：9-11.

[5]郭 媛，戶 國，谷 偉，等. 美洲紅點鮭和白斑紅點鮭及其雜交子代幼魚的生長曲線擬合[J]. 中國水產(chǎn)科學，2015，22（1）：51-58.

[6]唐章生，林 勇，楊慧贊，等. 吉富羅非魚生長模型研究[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2011（18）：104-107.

[7]肖 俊，凌正寶，唐瞻楊，等. 尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）生長相關(guān)分析及生長模型構(gòu)建[J]. 海洋與湖沼，2012，43（6）：1272-1278.

[8]符世偉，劉志剛，王 輝，等. 馬氏珠母貝殼長生長模型研究[J]. 廣東海洋大學學報，2008，28（4）：30-35.

[9]王 輝，郭 宏. AIC準則應用于動物最佳生長模型的選擇[J]. 哲里木畜牧學院學報，1998，8（1）：34-38.

[10] 宋喜芳，李建平，胡希遠. 模型選擇信息量準則AIC及其在方差分析中的應用[J]. 西北農(nóng)林科技大學學報，2009，37（2）：88-92.

[11]王 輝，劉志剛，符世偉. 湛江北部灣海域養(yǎng)殖墨西哥灣扇貝重量性狀增長規(guī)律的研究[J]. 熱帶海洋學報，2007，26（5）：53-59.

[12]郭華陽，李有寧，張 楠，等. 企鵝珍珠貝早期養(yǎng)殖生長性狀的增長規(guī)律及生長曲線擬合研究[J]. 南方水產(chǎn)科學，2016，12（5）：71-80.

[13]唐瞻楊，林 勇，陳 忠，等. 尼羅羅非魚的形態(tài)性狀對體重影響效果的分析[J]. 大連海洋大學學報，2010，25（5）：428-433.

[14]Abolfathi M，Hajimoradloo A，Ghorbani R，et al. Compensatory growth in juvenile roach Rutilus caspicus：effect of starvation and re-feeding on growth and digestive surface area[J]. Journal of Fish Biology，2012，81（6）：1880-1890.

[15]Velazquez M，Zamora S，Martinez F J. Influence of environmental conditions on demand-feeding behaviour of gilthead seabream （Sparus aurata）[J]. Journal of Applied Ichthyology，2004，20（6）：536-541.

[16]Peres H，Santos S，Oliva-Teles A. Lack of compensatory growth response in gilthead seabream （Sparus aurata） juveniles following starvation and subsequent refeeding[J]. Aquaculture，2011，318（3/4）：384-388.

[17]Ali M，Nicieza A，Wootton R J. Compensatory growth in fishes：a response to growth depression[J]. Fish and Fisheries，2003，4（2）：147-190.[HJ1.66mm]

[18]劉志剛，王 輝，符世偉. 湛江北部灣養(yǎng)殖墨西哥灣扇貝的形態(tài)增長規(guī)律[J]. 水產(chǎn)學報，2007，31（5）：675-681.

[19]鄔思榮，劉志剛，王 輝. 湛江北部灣馬氏珠母貝紅殼色選育系生長模型研究[J]. 廣東海洋大學學報，2011，31（3）：16-24.

[20]Kuhi H D，Kebreab E，Lopez S，et al. An evaluation of different growth functions for describing the profile of live weight with time （age） in meat and egg strains of chicken[J]. Poultry Science，2003，82（10）：1536-1543.

[21]Gamito S. Growth models and their use in ecological modelling：an application to a fish population[J]. Ecological Modelling，1998，113（1/2/3）：83-94.

[22]邢黎峰，孫明高，王元軍. 生物生長的Richards模型[J]. 生物數(shù)學學報，1998，13（3）：348-353.

[23]頡曉勇，鐘金香，李思發(fā)，等. 吉富品系尼羅羅非魚選育系F6、F7和F8當年魚生長對比研究[J]. 南方水產(chǎn)，2009，5（1）：48-53.

[24]何小燕，白俊杰，樊佳佳，等. 大口黑鱸早期生長發(fā)育規(guī)律的研究[J]. 大連海洋大學學報，2011，26（1）：23-29.

[25]索效軍，張 年，熊 琪，等. 麻城黑山羊生長曲線的擬合與分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2015，43（11）：291-293.

[26]Chen X B，Liu H B，Su Y P，et al. Morphological development and growth of the freshwater mussel Anodonta woodiana from early juvenile to adult[J]. Invertebrate Reproduction & Development，2015，59（3）：131-140.

[27]Urban H J. Modeling growth of different developmental stages in bivalves[J]. Marine Ecology Progress Series，2002，238（1）：109-114.endprint