孫佳鳳 陳樹清 張艷霞

恐龍足跡是脊椎動(dòng)物足跡化石的一種，是恐龍?jiān)跐穸取⒄扯?、顆粒度非常適中的地表行走時(shí)留下的腳印所形成的化石?？铸?jiān)诤I、河濱、海濱等灘地上行走后，會(huì)在地面上留下自己的足跡。在特別濕的泥地中，恐龍的腳離開地面以后，周圍的稀泥會(huì)自動(dòng)回填到留下足跡的地方，足跡蕩然無存。相反，如果走在十分堅(jiān)硬的地面上，也不會(huì)留下凹下的足跡。只有走在濕度、粘度、顆粒度適中的地表才有可能留下精美的足跡。

足跡區(qū)分

不同類群的恐龍的足部骨骼結(jié)構(gòu)總要反映到腳印的形狀上，因此恐龍足跡專家仍然可以根據(jù)恐龍腳印的輪廓及形狀來區(qū)分恐龍是吃肉的還是素食的，是大型肉食類還是小型肉食類(如虛骨龍類)。從足跡上看，大型的肉食類恐龍的足跡都具有三趾或四趾，足跡的形狀都是長(zhǎng)度大于寬度，而且Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ趾向外散開，左右對(duì)稱，形成錐形。小型肉食性恐龍如虛骨龍類的與大型獸腳類的足跡相似，區(qū)別在于長(zhǎng)度一般較短，通常不會(huì)超過20厘米，最短的只有2厘米，足跡的長(zhǎng)度也大于寬度，三個(gè)主要趾的夾角比較小。蜥腳類恐龍的腳有些類似大象的腳，曲型的腳印比較容易識(shí)別。單個(gè)蜥腳類恐龍的足跡像臉盆那么大，那么深，周圍是沉積物形成的突出的脊?fàn)钸吘?。保存不好的單個(gè)腳印，一般是卵圓形或半圓形的，像個(gè)小土坑。大型鳥腳類的前腳為五指，后腳為四趾或三趾，Ⅰ趾變化最大。它們的足跡都較窄，足跡長(zhǎng)度稍大于寬度，有時(shí)也相等。

值得一提的是，在世界上目前發(fā)現(xiàn)的恐龍足跡化石中，食肉恐龍的足跡種類和數(shù)量都超過了恐龍足跡化石總數(shù)的一半以上，如果按照這個(gè)比例復(fù)原恐龍動(dòng)物群的結(jié)構(gòu)就會(huì)出現(xiàn)偏差。眾所周知，在現(xiàn)生動(dòng)物中，食肉動(dòng)物屬于頂級(jí)消費(fèi)者。它們的數(shù)量比例是很小的，才能保持生態(tài)平衡。這種反常的現(xiàn)象說明食肉恐龍比素食恐龍走的路要多得多，為了生存它們要四處奔波。

恐龍足跡化石與恐龍骨骼化石不共存

古生物學(xué)家在發(fā)現(xiàn)恐龍足跡化石時(shí)，最希望能了解這到底是哪一種恐龍留下的，最理想的情況是恐龍足跡化石能和恐龍骨骼化石在相距較近的同一層位被發(fā)現(xiàn)。遺憾的是，到目前為止，發(fā)現(xiàn)恐龍足跡之處極少有相關(guān)的骨骼化石保存下來，反之亦然。這主要是因?yàn)槎叩男纬蓷l件不同?？铸堊阚E形成后，如果馬上下雨或者被水掩埋，尚未干燥的足跡很快就會(huì)在水中消融，所以足跡形成之后還要一個(gè)干燥的過程，待保存足跡的地表干燥硬化后，再被后來的沉積物掩埋，才容易形成化石。硬化了的恐龍足跡被埋藏以后會(huì)隨著地殼下降，沉積的泥沙經(jīng)過成巖作用變成巖石的同時(shí)，這些足跡也就在巖石層面上保存成為足跡化石了。

波痕發(fā)育在蜥腳類足跡中

大型獸腳類足跡

大量似蹺腳龍同一方向（自西向東）的行跡

東方百合肥壯龍的行跡

小型獸腳類

而恐龍骨骼要得以保存成化石，需要在恐龍死亡之后，盡快搬運(yùn)至有水的環(huán)境中，并被細(xì)顆粒的沉積物快速地掩埋。如長(zhǎng)時(shí)間暴露在空氣中，情況將大大的不妙：風(fēng)吹日曬、食腐動(dòng)物的侵?jǐn)_、細(xì)菌的分解等，都將極大降低其保存化石的幾率和完整性；長(zhǎng)距離的搬運(yùn)也會(huì)對(duì)化石保存的完整性造成很大的影響。絕大多數(shù)恐龍是在陸地上生活的，而恐龍骨骼化石保存的地方，是在水體之中，也就是恐龍死亡后埋葬的地方，并非是其生活的主要場(chǎng)所。骨骼化石需要迅速掩埋，才能形成精美化石。而足跡需要干燥硬化后再被掩埋，就可以形成精美足跡化石。可見這兩種化石很難同時(shí)出現(xiàn)。

恐龍足跡化石很重要

恐龍骨骼化石是恐龍死亡以后留下的，恐龍足跡是恐龍生活時(shí)期留下的恐龍活動(dòng)的原地證據(jù)，保存的是恐龍?jiān)谌粘Ｉ钪械木仕查g，可以提供恐龍的類型、大小、恐龍數(shù)量和相對(duì)豐度、行走方向和速度等。另外，恐龍腳印也可提供恐龍足部形態(tài)和腳趾數(shù)目等信息，在某些情況下，恐龍腳印上還保存有皮膚的印痕，可為研究恐龍皮膚結(jié)構(gòu)和恐龍復(fù)原提供珍貴的信息。根據(jù)恐龍行跡，我們可以方便判斷恐龍運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，如行走、奔跑和跳躍甚至游泳等?？铸埬_印有助于我們了解恐龍及其生活習(xí)性，尤其是研究恐龍的社會(huì)性和群居性，甚至不同恐龍之間的關(guān)系等。此外，恐龍足跡可以提供特定古環(huán)境和生態(tài)的真實(shí)信息，例如古海岸線的位置與形狀、水深和水流方向等。由于多數(shù)含恐龍足跡的巖石中通常缺乏恐龍骨骼化石，因此，恐龍足跡在解釋恐龍動(dòng)物群地層、古生態(tài)和古生物地理時(shí)空分布等方面具有巨大的潛力。因此，恐龍腳印在很多方面補(bǔ)充了恐龍骨骼化石的不足，具有十分重要的科學(xué)意義。

揭秘諸城黃龍溝恐龍足跡群

皇龍溝恐龍足跡化石群，是目前已發(fā)現(xiàn)規(guī)模較大的恐龍足跡動(dòng)物群之一。層位屬于下白堊統(tǒng)下部的萊陽(yáng)群，時(shí)間為早白堊世早期，是目前山東地區(qū)已發(fā)現(xiàn)白堊系最低層位的恐龍足跡。地點(diǎn)位于諸城南部皇華鎮(zhèn)大山社區(qū)一個(gè)叫皇龍溝的沖溝內(nèi)，屬于沂沭斷裂帶東部的膠萊盆地，距諸城城區(qū)20公里。恐龍足跡密集區(qū)位于一處50°陡坡上，整個(gè)斜坡由堅(jiān)硬的巖層構(gòu)成,在近5000m2的范圍內(nèi)，11000多個(gè)形態(tài)各異、大小不一、深淺不同的各種恐龍足跡密密麻麻排列在同一巖層的層面上,賦存于細(xì)砂巖中，與泥裂、波痕相伴生。

1、古生態(tài)環(huán)境

確定的足跡種類有：獸腳類、蜥腳類兩大類。獸腳類足跡形態(tài)清晰，而蜥腳類足跡多數(shù)較淺，僅顯示外部輪廓，無明顯趾痕。獸腳類足跡研究后將其劃分為三類：大型獸腳類、似蹺腳龍和東方百合肥壯足跡（皇龍溝恐龍足跡點(diǎn)首次發(fā)現(xiàn)的新屬種）。不同的足跡表明有多類恐龍?jiān)诖松睢Ｍ瑫r(shí)也證明，白堊紀(jì)早期的皇龍溝地區(qū)，氣候溫暖濕潤(rùn)，植被發(fā)育，恐龍繁盛。

2、古湖泊

皇龍溝恐龍足跡產(chǎn)出的粉砂巖層面具有豐富的流向不一的波痕和泥裂構(gòu)造，說明皇龍溝的恐龍足跡形成于濱淺湖環(huán)境。在干旱季節(jié)，淺水區(qū)往往首先干涸，水底沉積物暴露出來形成泥裂?；数垳系貙又械哪嗔阎饕性诒辈?，表明內(nèi)陸湖的淺水區(qū)和湖岸應(yīng)該位于北部。另外，靠近北部自西向東的似蹺腳龍類行跡中，北部的足跡較南部足跡的深度更淺，足跡深的地方說明地面比較軟，而淺的地方比較硬。當(dāng)時(shí)地表的軟硬是受其中含水量決定的，軟的地面含水量比較多，說明離湖水比較近，而較硬的地方離湖水比較遠(yuǎn)。因此北部為湖岸，南部靠近湖心。

3、恐龍生活的習(xí)性

整個(gè)足跡層面上，以似蹺腳龍為主，且主要分布在足跡層面中下部（北部），上部?jī)H發(fā)現(xiàn)少數(shù)大型獸腳類足跡，而大型蜥腳類足跡則延伸到足跡層面最上部（南部）。此外，獸腳類中的似蹺腳龍足跡和東方百合肥壯足跡也存在明顯的分區(qū)性，似蹺腳龍足跡主要分布于足跡層面的中下部，而東方百合肥壯足跡則分布于足跡層面的下部，表明大型蜥腳類和大型獸腳類喜歡在深水區(qū)活動(dòng)，似蹺腳龍和東方百合肥壯類恐龍生活習(xí)性上也存在一定差異，即東方百合肥壯類恐龍更適應(yīng)于生活在水體更淺的岸邊，而小型獸腳類恐龍能夠在一定深度水體中活動(dòng)。

4、恐龍足跡形成的過程

在足跡化石層層面上，發(fā)現(xiàn)部分蜥腳類足跡蓋在波痕上，泥裂發(fā)育在有些蜥腳類足跡中，泥裂層蓋在大型獸腳類足跡之上，波痕發(fā)育在部分蜥腳類足跡中?；数垳献阚E群的蜥腳類足跡顯然是同一條蜥腳類恐龍沿著湖岸由東向西后又往南延伸行走一次留下的一條行跡。這些現(xiàn)象說明在一次洪泛過后，恐龍?jiān)诤冻练e物上留下足跡，如果之前形成有波痕，那么足跡就會(huì)覆于其上，當(dāng)湖水退去之后，之前形成的足跡被暴露地表，發(fā)生干化固結(jié)，并在其表面形成泥裂，當(dāng)再次漲水時(shí)，干化的足跡就被新的沉積物覆蓋、保存，隨后進(jìn)入成巖階段，在足跡被覆蓋過程中可能會(huì)遭受波浪作用，在其表面形成后生波痕。

同一條蜥腳類恐龍沿著湖岸由東向西讓后又往南延伸行走一次留下的一條行跡

5、恐龍足跡中存在明顯的疊蓋現(xiàn)象

在足跡化石層層面上發(fā)現(xiàn)大量獸腳類疊蓋在蜥腳類之上，表明獸腳類足跡出現(xiàn)在蜥腳類之后。在獸腳類之間也存在這一現(xiàn)象，說明皇龍溝足跡點(diǎn)足跡不是同時(shí)、而是幾次留下。不同期次的獸腳類行跡中可以發(fā)現(xiàn)較多行進(jìn)方向近于一致的行跡，這種現(xiàn)象進(jìn)一步表明小型獸腳類集群性的生活習(xí)性。由于恐龍足跡化石是原地埋藏的，相比恐龍骨骼化石而言，對(duì)于證明恐龍群居生活是絕對(duì)可靠的。如山東諸城恐龍國(guó)家地質(zhì)公園庫(kù)溝、恐龍澗化石點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了大面積的恐龍骨骼化石，數(shù)量眾多為世界罕見。經(jīng)過仔細(xì)分析骨骼的種類和分布發(fā)現(xiàn)，這些骨骼化石絕大多數(shù)是同種類的鴨嘴龍，其中夾雜著一些吃肉的暴龍的化石。但是，骨骼化石并沒有按照原始的關(guān)節(jié)關(guān)聯(lián)著，而是亂七八糟地堆積在一起。顯然是恐龍死亡、尸體腐爛后，洪水把骨頭沖散，堆積在了這里。從種類看，恐龍化石比較單一，可以推測(cè)這些鴨嘴龍是群居在一起的。但是，還有可能是洪水把各處的恐龍骨骼沖積在一起，造成群居生活的假象。

6、恐龍的運(yùn)動(dòng)速度

推算恐龍奔跑或者 行走速度，通過對(duì)骨骼化石的研究是很難完成的。而足跡化石可以，在日常生活中，有這樣一個(gè)經(jīng)驗(yàn)，我們走的慢時(shí)，步子就小，走得快時(shí)步子大，如果快速奔跑步子就更大?？茖W(xué)家根據(jù)這個(gè)原理，再通過對(duì)不同動(dòng)物的實(shí)驗(yàn)觀察和測(cè)量，推算出步子大小和運(yùn)動(dòng)速度之間的函數(shù)關(guān)系，得出公式

V指動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)速度，單位米/秒，g是指重力加速度，9.8米/秒2

SL是這個(gè)公式中的關(guān)鍵數(shù)據(jù)，是動(dòng)物行走過程中同一只腳留下的連續(xù)兩個(gè)足跡之間的距離，這個(gè)距離科學(xué)上叫復(fù)步；FL是足長(zhǎng)，4FL是恐龍的臀高或者腿長(zhǎng)。根據(jù)這個(gè)公式，得出小型獸腳類大部分處于高速奔跑狀態(tài)，似蹺腳龍6.3m／s，東方百合肥壯龍6.75m／s，遠(yuǎn)比人類跑的快得多，而蜥腳類則處于慢速行走狀態(tài) 0.39-0.56m／s(人正常行走是 1.75-2m／s，跑步為行走的3-5倍)，且相對(duì)于行走狀態(tài)的獸腳類要慢得多，表明獸腳類行進(jìn)速度一般較蜥腳類快。