李丹燕+林正眉

摘 要 針對人教版高中生物必修1中提出的細(xì)胞全能性概念，分別就植物細(xì)胞全能性、動物細(xì)胞全能性、體細(xì)胞和體細(xì)胞核的全能性、細(xì)胞全能性的表現(xiàn)等問題進(jìn)行分析總結(jié)討論，對于一線課堂教學(xué)的科學(xué)性具有參考價(jià)值。

關(guān)鍵詞 細(xì)胞全能性 植物細(xì)胞 動物細(xì)胞

中圖分類號 Q-49 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 E

在人教版高中生物課程標(biāo)準(zhǔn)實(shí)驗(yàn)教科書必修1的“細(xì)胞的分化”一節(jié)中，細(xì)胞的全能性概念是指：已經(jīng)分化的細(xì)胞，仍然具有發(fā)育成完整個(gè)體的潛能。下文中又提到：已分化動物體細(xì)胞的細(xì)胞核具有全能性；到目前為止，人們還沒有成功地將單個(gè)已分化的動物體細(xì)胞培養(yǎng)成新的個(gè)體。經(jīng)過對比，學(xué)生總是會有疑問：

① 所有已分化的細(xì)胞都具有全能性嗎？

② 為什么有的動物細(xì)胞經(jīng)過培養(yǎng)不能發(fā)育成完整個(gè)體？

1 細(xì)胞全能性概念問題的思考

理論上來講，生物體的每一個(gè)體細(xì)胞都具有該物種全套基因組，它們應(yīng)該是具有全能性的。但是研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)動物的體細(xì)胞已經(jīng)“單能化”，它們雖然含有全套基因組，但已經(jīng)有相當(dāng)程度的分化，不可能重新再分化發(fā)育為一個(gè)完整個(gè)體。植物細(xì)胞、動物細(xì)胞的全能性體現(xiàn)在哪些方面？哪些細(xì)胞沒有全能性？以下分析有利于學(xué)生更好地理解細(xì)胞的全能性。

1.1 植物細(xì)胞全能性的表現(xiàn)

植物學(xué)家哈伯蘭特在“細(xì)胞學(xué)說”的推動下，于1902年提出了植物細(xì)胞具有全能性的理論，在之后許多實(shí)驗(yàn)證實(shí)幾乎所有的植物組織都能離體培養(yǎng)。最重要的有1958年植物學(xué)家斯圖爾德等人利用胡蘿卜根韌皮部的細(xì)胞進(jìn)行培養(yǎng)得到了完整植株并開花結(jié)果，最終培養(yǎng)出新植物，首次用實(shí)驗(yàn)科學(xué)地論證了植物體細(xì)胞具有全能性。

1967年，布爾金和尼切培養(yǎng)煙草、水稻、小麥未成熟花粉粒，獲得單倍體植株，證實(shí)了花粉粒細(xì)胞具有全能性。

植物的受精卵雖然不是分化后的細(xì)胞，卻是生命孕育的起點(diǎn)。在一定條件下，受精卵能夠分裂分化為各種細(xì)胞、組織，最后形成完整的個(gè)體，是全能性最高的細(xì)胞。

在無菌操作實(shí)驗(yàn)中，將植物體的一小部分（莖尖等主要由分化程度低的薄壁細(xì)胞構(gòu)成）切下，進(jìn)行離體培養(yǎng)，形成愈傷組織后，在一定條件下培養(yǎng)，經(jīng)過分裂分化發(fā)育成完整植株。這體現(xiàn)了植物薄壁細(xì)胞的全能性。

許多植物包括農(nóng)作物，通過單細(xì)胞培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)、花藥和莖尖等細(xì)胞、組織或器官培養(yǎng)能再生植株。

1.2 動物細(xì)胞全能性的表現(xiàn)

1.2.1 低等動物細(xì)胞組織的全能性

低等動物，如切斷尾巴的水螅能再發(fā)育成新的個(gè)體，渦蟲、海參等的組織塊可再生形成完整的個(gè)體，這與低等動物組織分化程度較低有關(guān)。

1.2.2 高等動物細(xì)胞的全能性

高等動物細(xì)胞的全能性比低等動物細(xì)胞要低得多，這跟細(xì)胞組織分化程度高相關(guān)。

① 動物生殖細(xì)胞的全能性：蚜蟲、蜜蜂等能進(jìn)行孤雌生殖，即由未受精的卵細(xì)胞直接發(fā)育為完整個(gè)體，證實(shí)了生殖細(xì)胞具有全能性。

② 動物受精卵的全能性：受精卵是個(gè)體生長發(fā)育的基礎(chǔ)。動物的受精卵與植物的受精卵一樣，能夠分裂分化為各種細(xì)胞、組織等，最后發(fā)育形成完整的個(gè)體。

③ 動物干細(xì)胞的全能性。根據(jù)干細(xì)胞所處的發(fā)育階段可分為胚胎干細(xì)胞和成體干細(xì)胞。胚胎干細(xì)胞是受精卵分裂發(fā)育早期——囊胚中未分化的細(xì)胞團(tuán)，具有全能性的一群細(xì)胞。1970年，英國科學(xué)家馬丁·埃文斯首次從小鼠胚囊中分離出小鼠胚胎干細(xì)胞，并在體外成功培養(yǎng)，分化成神經(jīng)細(xì)胞、心肌細(xì)胞等；成體干細(xì)胞來源于胚胎細(xì)胞、組織、成體組織，成年動物的許多組織和器官具有修復(fù)再生能力，成體干細(xì)胞在其中起著關(guān)鍵作用，如表皮和造血系統(tǒng)。

1.3 體細(xì)胞全能性與體細(xì)胞核全能性概念對比分析

體細(xì)胞的全能性是指細(xì)胞在一定條件下，經(jīng)過分裂分化發(fā)育成完整個(gè)體的能力。體細(xì)胞核全能性則指細(xì)胞雖不具備發(fā)育成一個(gè)完整個(gè)體的能力，但是將其細(xì)胞核通過核移植等方法導(dǎo)入去核的卵細(xì)胞或受精卵中時(shí)，經(jīng)過受體卵細(xì)胞質(zhì)的誘導(dǎo)去分化、體細(xì)胞核和受體卵細(xì)胞質(zhì)共同作用，可能發(fā)育成一個(gè)完整的個(gè)體。這其中卵細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)起著重要作用。細(xì)胞核的全能性并不代表細(xì)胞具有全能性。因此高度分化細(xì)胞的細(xì)胞核仍具有全能性，只是可塑性很低，這在細(xì)胞核移植及細(xì)胞雜交試驗(yàn)中可證實(shí)。

2 細(xì)胞全能性沒能表現(xiàn)的分析

一些高度分化的植物細(xì)胞，如纖維、木栓細(xì)胞等厚壁細(xì)胞，導(dǎo)管分子、管胞等都是高度特化的細(xì)胞，成熟時(shí)已失去活性，不可能具有全能性了。不是所有的植物細(xì)胞都可以直接發(fā)育為植株。能夠離體培養(yǎng)的植物細(xì)胞能否表達(dá)全能性，還受到離體培養(yǎng)環(huán)境中各種化學(xué)物質(zhì)含量、光、溫度及水分等一系列因素的影響。

目前為止，人們還沒有成功地將單個(gè)已分化的動物體細(xì)胞培養(yǎng)成新的個(gè)體。這與體細(xì)胞內(nèi)基因的選擇性表達(dá)有關(guān)，表達(dá)的基因不相同，合成蛋白質(zhì)就不同。所以，高度分化的動物體細(xì)胞不具有發(fā)育為完整個(gè)體的潛能。

3 細(xì)胞全能性概念講解中要注意的問題

植物體細(xì)胞大部分具有全能性。每個(gè)植物細(xì)胞都像胚胎一樣，經(jīng)特定條件的離體培養(yǎng)能再生出完整植株。除了上面提到的一些高度分化的植物細(xì)胞，成熟時(shí)已失去活性，不再具有分化能力。低等動物細(xì)胞和高等動物早期胚胎細(xì)胞（人類的受精卵以及8細(xì)胞期以前的卵裂球各個(gè)細(xì)胞）具有發(fā)育全能性。高等動物體細(xì)胞的細(xì)胞核仍然具有發(fā)育的全能性，只是可塑性很低，必須在適當(dāng)?shù)臈l件下才表現(xiàn)出來。高等動物的體細(xì)胞是否具有全能性還需進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)探索。

面對高一學(xué)生，教學(xué)中教師首先應(yīng)本著科學(xué)性的原則，對動植物細(xì)胞的全能性先做一個(gè)清晰科學(xué)的分析概括，對類似于“所有的已分化細(xì)胞都具有全能性”的問題，應(yīng)糾正原來的經(jīng)驗(yàn)教學(xué)，對于部分教輔資料及模擬題提出質(zhì)疑。同時(shí)對細(xì)胞全能性和細(xì)胞核全能性作一個(gè)比較。最后要對細(xì)胞全能性的概念做一個(gè)清晰的闡述，雖然高中和大學(xué)教材側(cè)重點(diǎn)有些不同，教師也應(yīng)該要參考大學(xué)的教材，及時(shí)更新自身的知識庫。

參考文獻(xiàn)：

[1] 朱正威，趙占良.普通高中課程標(biāo)準(zhǔn)實(shí)驗(yàn)教科書：生物·必修一·分子與細(xì)胞[M].北京：人民教育出版社，2007：119.

[2] 翟中和，王喜忠，丁明孝.細(xì)胞生物學(xué)（第3版）[M].高等教育出版社，2013.

[3] 張慎，郭陶然，鄧志瑞，等.植物開放式組織培養(yǎng)的研究進(jìn)展[J].安微農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，26：14281-14284.

[4] 張仲林.細(xì)胞的全能性[J].生物學(xué)教學(xué).2014，39（4）：72-73.

[5] 丁碩，張琦，劉戰(zhàn)民，等.動物細(xì)胞全能性的研究[J].中國科學(xué).2012，42（7）：517-527.

[6] 何玉池，劉靜雯.細(xì)胞生物學(xué)[M].華中科技大學(xué)出版社，2014.endprint