張 蒙，劉人杰，張子晗，曹智涵，鄧俊澤，王宏偉

(河北大學 生命科學學院，河北 保定 071000)

浮游動物作為水生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產者，其數(shù)量變化、種類構成以及群落結構等群落特征值的變動會直接或間接制約生態(tài)系統(tǒng)中初級生產力水平，在水生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能中具有重要的調控作用[1]。而枝角類作為浮游動物中極具代表性的生物群落，更是水域浮游動物群落重要的組成部分。枝角類多以浮游植物、細菌和碎屑等為食，而其本身又是其他無脊椎動物和魚類的餌料，因此枝角類是處于水生態(tài)系統(tǒng)能量流動中的一個重要環(huán)節(jié)。 枝角類可以連接初級生產者和高級消費者，在湖泊生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)轉換、食物網(wǎng)動態(tài)中有重要作用，同時也可以很好地指示出水環(huán)境的營養(yǎng)狀態(tài)[2]。其群落變化因當前水體營養(yǎng)水平、捕食壓力的變化而變化，因此枝角類是水質監(jiān)測和生態(tài)修復研究中的重要研究對象[3-4]。

1 不同環(huán)境因子對于枝角類群落的影響

1.1 水環(huán)境富營養(yǎng)化對于枝角類群落的影響

以博斯騰湖為例，博斯騰湖(41°49′～42°08′N，86°42′～87°25′E)，位于新疆焉耆盆地東南部最低處，是中國干旱地區(qū)最大的淡水湖.博斯騰湖的枝角類優(yōu)勢種由喜貧營養(yǎng)型水體的虱形大眼溞逐漸轉變成喜富營養(yǎng)型的長額象鼻溞。分析這種變化的原因，極有可能和當?shù)剡@些年來經(jīng)濟迅速發(fā)展有關，由于在經(jīng)濟發(fā)展的過程中忽視了湖泊的污染問題，致使越來越多的有機污染物被排放到湖泊中，加劇湖泊富營養(yǎng)化水平[5]。結合一些國外學者的研究，認為湖泊富營養(yǎng)化水平和枝角類密度水平之間的關系最為密切，是影響枝角類生物量最重要的環(huán)境因子，湖泊的富營養(yǎng)化會有選擇的使得喜富營養(yǎng)條件的枝角類群落迅速繁殖，同時喜貧營養(yǎng)水體的種類會大幅度減少甚至消失[6]。

以星云湖為例，星云湖(102°45′20″E～102°48′20″E，24°17′20″N～2 4°23′03″N)，位于滇中江川盆地內，目前已經(jīng)處于富營養(yǎng)化水平。星云湖中枝角類的生物量變化趨勢就和湖中初級生產力的變化保持一致。查閱相關文獻可知，在上世紀80年代，星云湖的富營養(yǎng)化進程明顯加快[7]。同時明顯變化的還有枝角類的物種豐富度，而且變化起始的時間也基本定位在上世紀80年代。數(shù)據(jù)表明，增加的物種均為耐污種。耐污種出現(xiàn)并且持續(xù)增加，逐漸變成了枝角類群落中的優(yōu)勢種(>60%)。這種變化也從生物學角度表現(xiàn)了在這一時期水體的富營養(yǎng)化程度在逐漸上升[8]。

同時，水體的營養(yǎng)水平還會通過影響枝角類的食物質量與數(shù)量，進而間接影響枝角類群落的生物量，而且高營養(yǎng)水平對于某些枝角類物種可能產生生理脅迫作用，并且也有可能會增加物種間的競爭強度，最后表現(xiàn)出營養(yǎng)水平與枝角類生物量之間并不是簡單的線性關系。同時有研究表明，在貧營養(yǎng)型湖泊中枝角類的豐富度較低，而中營養(yǎng)和富營養(yǎng)湖泊中的豐富度明顯上升，但是富營養(yǎng)化水平再進一步上升時，枝角類的豐富度又會出現(xiàn)下降的趨勢[5,9]。這表明，水體中過高的營養(yǎng)水平不僅可能會對枝角類生物量有抑制作用，對其生物多樣性也對有所影響。

1.2 水溫對于枝角類群落的影響

以青草沙水庫(長江入?？冢娣e70 km2)為例，在對枝角類與環(huán)境因子之間的分析中，結果顯示水溫(WT)對枝角類生物密度和群落結構有較大的影響，通過對數(shù)據(jù)進行線性模型中的冗余分析(RDA)可以明顯看出青草沙水庫中大部分枝角類優(yōu)勢種與WT呈現(xiàn)顯著性正相關關系[10]。

以博斯騰湖為例，在研究環(huán)境因子對于枝角類群落變動中，結果顯示影響這一生境中枝角類群落演替最重要的環(huán)境因子是水溫，不同種類的枝角類對于不同的水溫條件表現(xiàn)出了不同的適應性[5]。湖泊中枝角類群落的物種組成顯著受到季節(jié)更替的影響，在一定范圍內，隨著水溫的不斷上升枝角類個體發(fā)育的時間普遍有縮短的趨勢，并且伴隨著生殖量的上升[11]。所以，有時候在夏季出現(xiàn)枝角類生物量暴發(fā)的現(xiàn)象，這就是水溫的變化引發(fā)了枝角類的快速繁殖。 除了長額象鼻溞、長刺溞和透明薄皮溞等種類屬于終年存在種類，對與季節(jié)變化不敏感外(冬季1.0 ℃～夏季最高26 ℃)，大部分種群喜好的溫度區(qū)間在季節(jié)更替中表現(xiàn)明顯，如虱形大眼溞、僧帽溞等主要發(fā)現(xiàn)在春季，而在夏季的高溫時期發(fā)現(xiàn)很少；而秀體溞、盤腸溞等除冬季低水溫期外都有發(fā)現(xiàn)。

1.3 捕食作用對于枝角類群落的影響

例如引入外來魚類等漁業(yè)活動對于當?shù)厮鷳B(tài)系統(tǒng)會帶來非常復雜的影響，一方面外來魚類的引入會直接改變湖泊中魚類群落的結構；另一方面這種魚類結構的變化可能會對枝角類產生額外的捕食壓力(即下行效應)。研究表明，魚類的捕食作用也是影響枝角類群落特征的重要因子之一。魚類種類的變化所帶來對枝角類捕食壓力變化具體體現(xiàn)在，魚類的選擇性捕食可能使小型枝角類種群逐漸取代大型枝角類種群。長時間的作用下，小型枝角類就會慢慢占據(jù)優(yōu)勢，形成優(yōu)勢種群[12]。

以星云湖為例，星云湖象鼻溞的生物量與個體大小出現(xiàn)的顯著變化時段與“四大”家魚引入、太湖新銀魚引入、2005年以來星云湖封湖禁漁等多次漁業(yè)活動事件一一對應。研究發(fā)現(xiàn)魚類對于浮游動物捕食的差異性與湖泊的富營養(yǎng)化水平相關，不同的富營養(yǎng)化水平魚類對于浮游動物捕食的傾向性不同。在富營養(yǎng)化水平較高的湖泊中，某些魚類就會對橈足類施加較強的捕食壓力，而對枝角類的壓力卻相對較少，例如太湖新銀魚。而外來魚類種類不同，枝角類群落的響應也有所不同，這就是有時候即使有外來魚類的進入，卻依然沒有影響枝角類群落變化的原因[5]。

1.4 餌料對于枝角類群落的影響

按常識來講，浮游植物作為枝角類重要的餌料資源，其生物量和枝角類生物密度應該呈現(xiàn)顯著的相關性。但在進一步的數(shù)據(jù)分析中，卻發(fā)現(xiàn)浮游植物生物量與枝角類密度并不存在顯著性相關。分析原因，可能與浮游植物群落結構變動相關。枝角類攝取的食物顆粒一般直徑為5～10 μm，直徑大于100 μm 的顆粒則不能利用，所以浮游植物群落的變化就有可能與浮游動物沒有明顯的相關性。

研究表明原生動物的密度是影響枝角類群落的第二相關因子，隨著原生動物預測值的增加，枝角類的多樣性明顯降低。雖然原生動物會被某些獵食性枝角類所捕食或被一些濾食性枝角類攝食，但是就一般而言原生動物并不是枝角類主要的食物來源,只有少部分原生動物被枝角類攝食[13]。也有研究表明，之所以原生動物群落會對枝角類產生較大的影響作用，可能是源于原生動物會和細菌之間存在相互依存的功能關系。因為從小型的生境來看，細菌和原生動物喜歡聚合在一起共同生活，這種共生關系的副產品包括有機碎屑等物質，這些物質都可以作為枝角類的餌料來源。因此，原生動物生物量的增加，就可以間接增加枝角類餌料的量，從而促進枝角類的生長和繁殖。但分析表明，這種情況可能由于不同枝角類攝食偏好的不同而導致增加物種間的競爭，最終導致物種多樣性降低。

1.5 水動力與水生植物對于枝角類群落的影響

一些種類的枝角類對于水體化學特征的稀釋效應有明顯反應，即對于水體中的大顆粒物質濃度十分敏感。底棲枝角類生物量總體上和大顆粒物質變化趨勢保持一致，尤其是喜歡生活在近岸草叢中的一些種類，例如：A.affinis、G.testudinaria等，這些種類出現(xiàn)時間往往和水體中大顆粒物質大幅度增加的時間節(jié)點基本一致。水動力對于枝角類的影響：水動力的增強會攪動其水底的大顆粒物質，從而增加水體中大顆粒物質的濃度；同時較強的沖刷作用也會一并大幅度提升湖泊敞水區(qū)的生物量水平[14]。

水生植物覆蓋度的變化是另一個影響枝角類群落的種類組成與生物量變化的重要因素，茂盛的水生植物可以為枝角類提供庇護所。而實際的計算結果也符合之前學者的研究成果。以星云湖為例，隨著近幾年來湖泊富營養(yǎng)化問題的進一步加劇，以及人類活動對于湖濱帶的人工改造，這些活動導致了水生植被的大量消失以及枝角類棲息地受到了嚴重的破壞，從而導致底棲枝角類豐度的急劇下降[8]。

2 總結

枝角類作為水體中的次級生產者，其群落結構既受到其餌料浮游植物群落的影響，也受到其捕食者群落的影響。同時作為浮游動物，棲息地環(huán)境的理化因子的變化也對其有重要的影響作用，例如水體富營養(yǎng)化程度、水溫、魚類捕食的下行效應、餌料、大顆粒濃度和水動力等。而無論是浮游植物還是水體其他的理化因子，這些指標都可以很好地反映出人類對于水環(huán)境的影響作用，其中水溫和富營養(yǎng)化水平的影響最為密切。所以，在分析研究枝角類這一群落時一定要和其他的環(huán)境因子相結合，這樣才能更加全面地了解枝角類群落變化的具體緣由和更客觀地對水環(huán)境的健康狀態(tài)進行評價。