淹水脅迫對桑樹幼苗生長和生理特性的影響

趙東曉　董亞茹　孫景詩　杜建勛　陳傳杰　婁齊年　梁明芝　王照紅

摘要：本試驗(yàn)以8036×農(nóng)14和桂優(yōu)12號兩個不同品種桑樹幼苗為研究對象，對其實(shí)施模擬水淹脅迫處理，測定淹水脅迫下兩個品種桑樹幼苗的生長指標(biāo)、葉綠素含量及葉片質(zhì)膜相對透性。結(jié)果表明：淹水脅迫顯著降低桑樹幼苗株高，增加地上部鮮重、干重和莖粗，并顯著降低幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量，顯著提高葉片質(zhì)膜透性。綜合看來，桂優(yōu)12號耐澇性高于8036×農(nóng)14。

關(guān)鍵詞：桑樹幼苗；品種；淹水脅迫；生長；生理指標(biāo)

中圖分類號：S888 文獻(xiàn)標(biāo)識號：A 文章編號：1001-4942（2018）11-0055-04

Abstract In this study， the seedlings of 8036×Nong 14 and Guiyou 12 were used as materials and treated by simulated waterlogging stress. The growth indexes， chlorophyll content and relative permeability of leaf chlorophyll were measured. The results showed that the waterlogging stress significantly reduced the plant height and the contents of chlorophyll a， chlorophyll b， total chlorophyll and carotenoids in the seedling leaves， but increased the fresh and dry weight above ground， stem diameter and leaf membrane permeability. In general， the waterlogging resistance of Guiyou 12 was higher than that of 8036×Nong 14.

Keywords Mulberry seedling； Variety； Waterlogging stress； Physiological indexes

近年來全球氣候變暖，極端天氣及洪澇災(zāi)害頻發(fā)，淹水脅迫已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最常見的非生物逆境脅迫[1]。此外，水庫及江河湖泊地區(qū)易形成消漲帶。消漲帶是庫區(qū)泥沙、有機(jī)物、化肥和農(nóng)藥進(jìn)入水庫的最后屏障，是陸地生態(tài)系統(tǒng)與水生生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡地帶，更是生態(tài)環(huán)境脆弱的地帶[2]。選擇合適的耐水淹植物是解決消漲帶及江河湖泊地區(qū)植被修復(fù)問題的重要途徑[3]。

桑樹（Morus alba L.）為?？疲∕oraceae）桑屬（Morus L.）多年生落葉喬木，是我國重要的經(jīng)濟(jì)林木之一[4]，被認(rèn)為是經(jīng)濟(jì)林木里生態(tài)效益最高、 生態(tài)林木里經(jīng)濟(jì)效益最佳的樹種[5]。同時，桑樹抗逆性強(qiáng)，尤其具有超強(qiáng)的反季節(jié)耐淹水能力[6]。研究表明，成林桑樹淹水20 d后枝葉仍能正常生長[7]。經(jīng)10 m深水淹沒6個月后，桑樹是水位下降后最早萌芽的植物[8]。目前關(guān)于桑樹淹水脅迫的研究多集中在水分逆境下成林桑樹長勢、成活率等方面[9]，而關(guān)于淹水脅迫對桑樹幼苗生長及其生理特性影響的研究尚未見報道。因此，本團(tuán)隊(duì)用模擬水分脅迫方法對此進(jìn)行研究，以揭示桑樹幼苗適應(yīng)淹水脅迫的生理機(jī)制，為桑樹在江河湖泊地區(qū)及水庫消漲帶植被恢復(fù)實(shí)踐中的應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為2個月生桑樹幼苗。供試雜交桑組合8036×農(nóng)14由山東省蠶業(yè)研究所選育，桂優(yōu)12號由廣西壯族自治區(qū)蠶業(yè)技術(shù)推廣總站提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)于2018 年3月至5月在山東省蠶業(yè)研究所光溫可控的植物培養(yǎng)室中進(jìn)行。培養(yǎng)條件為光照16 h、暗處理 8 h，光強(qiáng)600～800 μmol·m-2·s-1，溫度22℃。試驗(yàn)用聚乙烯塑料盆缽長、寬、深均為10 cm，底部有排水孔。每盆裝混合土（蛭石和營養(yǎng)土體積比為1∶2）250 g。

桑樹種子在播種前用75%乙醇消毒5 min，再用無菌水沖洗5遍，置于25℃光照培養(yǎng)箱中催芽48 h。精選發(fā)芽一致的種子，每缽播種2～4粒，四葉一心期定苗，每缽留苗兩株。幼苗生長2個月時進(jìn)行淹水處理（W），保持水面高于土面2 cm，以正常水分管理為對照（CK）。每種處理每個品種設(shè)3個重復(fù)，每個重復(fù)20缽。淹水處理10 d后結(jié)束，并取材進(jìn)行指標(biāo)測定。

1.3 指標(biāo)測定和方法

每個品種每處理取10株，用游標(biāo)卡尺測定幼苗株高和莖粗，取平均值。用萬分之一天平稱量幼苗地上部鮮重，取平均值。稱重結(jié)束后用清水沖洗干凈，擦干后在105℃下殺青30 min，80℃烘干至恒重，用萬分之一天平稱量干重。株高、莖粗及鮮重、干重的測量分別設(shè)置3次重復(fù)。

葉綠素提取采用95%乙醇浸提法，測定用分光光度計(jì)法；葉片質(zhì)膜相對透性用相對電導(dǎo)法并加以改進(jìn)測定[10]（DDSJ-308F電導(dǎo)儀），用相對電導(dǎo)率大小來表示。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2007和SPSS 20.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和做圖。用單因素試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析方法進(jìn)行差異顯著性檢測，大小寫字母分別表示0.01、0.05水平差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫對桑樹幼苗生長的影響

由表1可知，淹水脅迫10 d使8036×農(nóng)14和桂優(yōu)12號株高分別降低14.20%、10.12%，達(dá)極顯著水平；莖粗分別增加30.0%、40.51%，均顯著高于對照。水淹后8036×農(nóng)14鮮重和干重分別增加5.08%和14.53%，桂優(yōu)12號植株鮮重和干重分別增加7.39%和22.49%，但均未達(dá)到顯著差異水平。

2.2 淹水脅迫對桑樹幼苗葉片葉綠素含量的影響

由圖1可以看出，淹水脅迫10 d后，8036×農(nóng)14幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素含量分別下降22.01%、19.42%、21.24%和24.49%，均顯著低于對照；桂優(yōu)12號幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量分別下降19.61%、15.18%、18.22%和27.31%，與對照相比也均達(dá)到顯著差異。

2.3 淹水脅迫對桑樹幼苗葉片質(zhì)膜相對透性的影響

由圖2可知，淹水脅迫使8036×農(nóng)14和桂優(yōu)12號幼苗葉片質(zhì)膜相對透性極顯著增加，其中前者升高2.25倍，后者升高45.51%，與對照相比均達(dá)到極顯著差異水平。

3 討論與結(jié)論

許多研究表明，植物在淹水脅迫下株高的生長會受到抑制，如湖北海棠[11]、 美洲黑楊[12]、麻櫟[13]、喜樹[14]、閩楠[15]、懸鈴木[16]幼苗的株高生長會因淹水脅迫而降低。本研究中兩個桑樹品種幼苗淹水10 d后株高與對照差異極顯著，說明淹水會抑制桑樹苗生長。淹水阻礙植物苗生長的直接原因是阻礙了節(jié)間的生長，間接原因是阻止葉原基分化、葉片生長，誘導(dǎo)葉衰老、脫落等[17]。莖基粗與苗木生長量及抗逆性密切相關(guān)[18]。一般情況下植物遭受淹水脅迫后，林木耐澇性越強(qiáng)，莖基部增粗越明顯，原因可能是淹水脅迫下耐澇植物形成了肥大的皮孔，在莖基部形成了通氣組織以適應(yīng)淹水脅迫造成的缺氧環(huán)境[19]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，淹水脅迫對桑樹幼苗莖基粗的增長有一定促進(jìn)作用，可使桑樹幼苗鮮重和干重增加，但與對照相比沒有達(dá)到顯著差異。這與柳樹、落羽杉、重陽木、白蠟等植物對淹水脅迫的反應(yīng)一致[16]。

以往研究表明，淹水脅迫后，植物新葉發(fā)育受阻，成葉失綠變黃，出現(xiàn)萎蔫、卷曲、下垂、脫落等癥狀[20]。水分脅迫使植物的葉綠素和類胡蘿卜素含量降低[21]。本研究中，淹水脅迫使兩個桑樹品種幼苗葉片變黃，葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量顯著降低。這可能是淹水脅迫使活性氧（reactive oxygen species，ROS）增多，引起葉片細(xì)胞膜脂過氧化，降低光合色素的合成能力，最終造成葉綠素和類胡蘿卜素含量下降。

質(zhì)膜是細(xì)胞內(nèi)外部環(huán)境的動態(tài)屏障，是細(xì)胞物質(zhì)交換和信息傳遞的重要通道。植物在遭受逆境脅迫時，質(zhì)膜功能或結(jié)構(gòu)被破壞，膜透性增加，這是膜損傷和變性的重要標(biāo)志。當(dāng)細(xì)胞膜透性增大時，細(xì)胞內(nèi)各種水溶性物質(zhì)會有不同程度的外滲，滲漏越多，電導(dǎo)率越大。質(zhì)膜相對透性反映了細(xì)胞膜的損傷程度[22]。淹水脅迫下桑樹幼苗葉片質(zhì)膜相對透性增大，說明淹水脅迫使桑樹幼苗葉片質(zhì)膜受損，這與張健等[23]對黃瓜的研究結(jié)果一致。

本研究中兩個桑樹品種對淹水脅迫的反應(yīng)程度不同。綜合幼苗生長指標(biāo)和生理特性，桂優(yōu)12號耐澇性強(qiáng)于8036×農(nóng)14。

參 考 文 獻(xiàn)：

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