冬季大別山不同生境的綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉營(yíng)養(yǎng)組成對(duì)比

萬(wàn) 安，謝 駿，李志斐，王廣軍，張曉可，李玉呈，彭芳珍

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部熱帶亞熱帶水產(chǎn)資源利用與養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 廣州 510380；2.安慶師范大學(xué)，水生生物保護(hù)與水生態(tài)修復(fù)安徽省高校工程技術(shù)研究中心， 安徽安慶，246011)

綠太陽(yáng)魚(yú)(Lepomiscyanellus)屬鱸形目(Perciformes)棘臀魚(yú)科(Centrarchidae)太陽(yáng)魚(yú)屬(Lepomis)。原產(chǎn)北美洲亞熱帶地區(qū)，營(yíng)淡水性生活，底棲，最適水質(zhì)條件是pH7.0～7.5，硬度10～15，最適溫度18～32 ℃。其成魚(yú)多宿于緩速溪流的靜水潭和回水區(qū)的水草叢中[1]，幼魚(yú)以昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)和小型甲殼類為食[2]，筑巢產(chǎn)卵[3]。因體色鮮艷、食欲強(qiáng)，1999年以游釣和食用為目的引入我國(guó)[4]。

近年來(lái)，在大別山區(qū)多處的水庫(kù)及其下游溪流中發(fā)現(xiàn)有綠太陽(yáng)魚(yú)穩(wěn)定種群存在，證明我國(guó)長(zhǎng)江以北的亞熱帶山區(qū)是適于該外來(lái)種生存的[5,6]。而作為一種喜暖性的魚(yú)類[7]，綠太陽(yáng)魚(yú)是如何適應(yīng)大別山區(qū)溫涼的氣候，并順利越冬，還不為人們所了解。魚(yú)類自身的營(yíng)養(yǎng)成分，特別是脂類，可以幫助魚(yú)類忍受冬季饑餓和寒冷的環(huán)境[8]，而魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)成分組成又與其生存環(huán)境和食物組成有著密切聯(lián)系[9-11]。水庫(kù)和溪流各自的水文特征、物質(zhì)能量的循環(huán)均有顯著不同，提供的環(huán)境因子也有較大不同，因此推測(cè)在水庫(kù)和溪流兩種自然棲息環(huán)境中生存的綠太陽(yáng)魚(yú)，其肌肉營(yíng)養(yǎng)成分也存有一定差異。

本研究選取了冬季大別山區(qū)的3個(gè)小型水庫(kù)及其下游溪流水域中的綠太陽(yáng)魚(yú)種群為對(duì)象，通過(guò)分析比較兩種棲息環(huán)境的綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉營(yíng)養(yǎng)成分組成差異，以期了解在相同的寒冷條件下，不同棲息環(huán)境對(duì)其營(yíng)養(yǎng)狀況的影響，為進(jìn)一步深入了解綠太陽(yáng)魚(yú)適應(yīng)大別山氣候的生理機(jī)制積累基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 標(biāo)本采集

2016年12月，選擇綠太陽(yáng)魚(yú)已在其中定居10年以上的3個(gè)樣地(每個(gè)樣地包括上游小型水庫(kù)及其下游溪流水域，共6個(gè)采集點(diǎn))作為采樣區(qū)域(圖1)。水庫(kù)中采取流刺網(wǎng)和地龍結(jié)合的捕撈方式，溪流中使用背負(fù)式超聲波誘魚(yú)器誘捕。捕獲后，現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量體長(zhǎng)、體重等數(shù)據(jù)，另根據(jù)公式計(jì)算豐滿度K，公式為：

K=100(W/l3)

其中W為體重(g)，l為體長(zhǎng)(cm)。

各樣點(diǎn)均取10尾成年個(gè)體背部肌肉并絞碎混勻后，冷凍保存帶回實(shí)驗(yàn)室做營(yíng)養(yǎng)成分分析。

圖1 采樣地點(diǎn)分布圖Fig.1 The map of sampling sites

1.2 棲息地觀察

記錄樣品采集地的周邊植被、水色、魚(yú)類及底棲動(dòng)物種類情況。并測(cè)量各樣點(diǎn)的海拔、氣溫(℃)、水溫(℃)、溶氧(mg/L，雷磁JPB-607A型)、電導(dǎo)率(μS/cm，雷磁DDBJ-350型)和 pH值(雷磁PHB-4型)等環(huán)境因子。

1.3 營(yíng)養(yǎng)成分測(cè)定

采用GB/T 5009.124-2003標(biāo)準(zhǔn)測(cè)定分析如下17種氨基酸：天門冬氨酸Asp、蘇氨酸Thr、絲氨酸Ser、谷氨酸Glu、甘氨酸Gly、丙氨酸Ala、胱氨酸Cys、纈氨酸Val、蛋氨酸Met、異亮氨酸Ile、亮氨酸Leu、酪氨酸Tyr、苯丙氨酸Phe、組氨酸His、賴氨酸Lys、精氨酸Arg、脯氨酸Pro，氨基酸分析采用全自動(dòng)氨基酸分析儀(Hitachi L-8800)；另采用GB/T 18246-2000 標(biāo)準(zhǔn)測(cè)量色氨酸Trp，液相色譜分析采用液相色譜儀(Shimadzu LC-15C)。

采用GB/T 9695.2-2008標(biāo)準(zhǔn)測(cè)量27種脂肪酸包括：月桂酸(C12∶0)、十三烷酸(C13∶0)、豆蔻酸(C14∶0)、豆蔻一烯酸(C14∶1)、十五烷酸(C15∶0)、十五碳一烯酸(C15∶1)、棕櫚酸(C16∶0)、棕櫚一烯酸(C16∶1)、十七烷酸(C17∶0)、十七碳一烯酸(C22∶6)、硬脂酸(C18∶0)、油酸(C18∶1)、亞油酸(C18∶2)、亞麻酸(C18∶3)、花生酸(C20∶0)、花生一烯酸(C20∶1)、花生二烯酸(C20∶2)、花生三烯酸(C20∶3)、山崳酸(C22∶0)、花生四烯酸(C20∶4)、芥酸(C22∶1)、二十二碳二烯酸(C22∶2)、二十碳五烯酸(C20∶5)、木焦油酸(C24∶0)、二十二碳四烯酸(C22∶4)、二十二碳五烯酸(C22∶5)、二十二碳六烯酸(C22∶6)，氣相分析利用氣相色譜儀(Shimadzu GC-2014C)完成。

此外，粗脂肪采用GB/T 5009.6-2003規(guī)定的第一法提取和測(cè)定；采用GB 5009.5-2010規(guī)定的第一法，使用凱氏定氮儀(FOSS Kjeltec8400)測(cè)定蛋白質(zhì)；采用GB 5009.4-2010規(guī)定的方法測(cè)定灰分含量；采用GB 5009.3-2010規(guī)定的第一法測(cè)定水分含量。

以上每一指標(biāo)均重復(fù)測(cè)量三次，取其平均值。

1.5 數(shù)據(jù)分析

在PRIMER 5.0軟件中，運(yùn)用相似性百分比(SIMPER)分析，解析形成營(yíng)養(yǎng)成分差異的關(guān)鍵成分；運(yùn)用非參數(shù)多變量排序(Nonmetric multidimensional scaling， NMS)方法，構(gòu)建營(yíng)養(yǎng)成分的二維雙標(biāo)圖；最后采用聚類分析(Cluster Analysis)，判斷各樣點(diǎn)綠太陽(yáng)魚(yú)營(yíng)養(yǎng)成分之間的相似性。上述分析處理前，為提高數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差齊性，將相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)log(X+1)轉(zhuǎn)化。

利用Excel完成t-test檢驗(yàn)，判斷上游水庫(kù)(3個(gè)采集點(diǎn))和下游溪流(3個(gè)采集點(diǎn))棲息環(huán)境因子差異、綠太陽(yáng)魚(yú)種群體征差異、肌肉營(yíng)養(yǎng)成分差異顯著性，數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，0.01≤P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著。

2 結(jié)果

2.1 棲息地概況

所選三個(gè)樣地均位于大別山區(qū)，周邊環(huán)境相似。具體是三個(gè)水庫(kù)采集點(diǎn)的水面上方均無(wú)樹(shù)木遮擋，底質(zhì)為泥沙，水體較渾濁，水生動(dòng)物僅見(jiàn)寡毛類底棲動(dòng)物、少量泥鰍。三個(gè)溪流采集點(diǎn)周邊多樹(shù)木，底質(zhì)多為整體性巖床，水體清澈，底棲動(dòng)物見(jiàn)匙指蝦、環(huán)棱螺，無(wú)其他魚(yú)類。溪流和水庫(kù)棲息地之間所測(cè)環(huán)境因子之間無(wú)顯著差異(表1)。

表1 6個(gè)采集點(diǎn)棲息地環(huán)境參數(shù)Tab.1 The environmental parameters in six sampling sites

2.2 綠太陽(yáng)魚(yú)體征情況

與水庫(kù)環(huán)境中的綠太陽(yáng)魚(yú)相比，溪流環(huán)境中捕獲的綠太陽(yáng)魚(yú)的體長(zhǎng)、體重等指標(biāo)無(wú)顯著差異，但豐滿度K顯著較高(P<0.05，表2)。

表2 各樣地綠太陽(yáng)魚(yú)種群指標(biāo)差異Tab.2 The differences of population parameters of L.cyanellus in sampling areas

注：*表示該指標(biāo)在各樣地的溪流和水庫(kù)之間具有顯著差異(P<0.05)。

2.3 綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉的營(yíng)養(yǎng)成分

2.3.1 相似性百分比(SIMPER)分析

SIMPER分析的結(jié)果如下：

Ⅰ不同棲息地的綠太陽(yáng)魚(yú)營(yíng)養(yǎng)成分差異：1)溪流組內(nèi)平均相似性97.27 %，水庫(kù)組內(nèi)平均相似性98.99 %；2)溪流組與水庫(kù)組之間平均不相似性7.26%，主要差異是十五烷酸(貢獻(xiàn)率13.39%)，十七烷酸(貢獻(xiàn)率6.51%)，二十二碳五烯酸(貢獻(xiàn)率6.33%)，脂肪(貢獻(xiàn)率6.22%)，棕櫚一烯酸(貢獻(xiàn)率5.82%)，二十二碳五烯酸(貢獻(xiàn)率5.19%)，十三烷酸(貢獻(xiàn)率5.04%)；

Ⅱ不同樣地的綠太陽(yáng)魚(yú)營(yíng)養(yǎng)成分差異：1)樣地1的組內(nèi)平均相似性93.15 %；樣地 2的組內(nèi)平均相似性92.77 %,；樣地 3的組內(nèi)平均相似性92.15 %；2)樣地1 和2之間平均不相似性4.96 %，主要差異是十五烷酸(貢獻(xiàn)率10.74%)，棕櫚一烯酸(貢獻(xiàn)率6.41%)，二十二碳五烯酸(貢獻(xiàn)率5.82%)，十七烷酸(貢獻(xiàn)率5.71 %)，脂肪(貢獻(xiàn)率5.18 %)。

樣地1和3之間平均不相似性4.36%，主要差異是十五烷酸(貢獻(xiàn)率11.59 %)，棕櫚一烯酸(貢獻(xiàn)率7.23 %)，二十二碳五烯酸(貢獻(xiàn)率6.36 %)，十七烷酸(貢獻(xiàn)率6.28 %)，脂肪(貢獻(xiàn)率5.85 %)。

樣地1和3之間平均不相似性4.42 %，主要差異是十五烷酸(貢獻(xiàn)率11.37 %)，DPA(貢獻(xiàn)率6.78 %)，十七烷酸(貢獻(xiàn)率5.8 %)，棕櫚一烯酸(貢獻(xiàn)率5.29 %)，脂肪(貢獻(xiàn)率5.17 %)。

可見(jiàn)相比不同樣地(樣地1，2，3)，綠太陽(yáng)魚(yú)同類棲息環(huán)境(溪流與溪流、水庫(kù)與水庫(kù))之間的綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉營(yíng)養(yǎng)成分相似性較高。

2.3.2 非參數(shù)多變量排序(NMS)

將綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值按照采集點(diǎn)進(jìn)行非參數(shù)多變量排序，所得結(jié)果(圖2)表明：相比樣地之間(樣地1，2， 3)，棲息環(huán)境(溪流與水庫(kù))之間的營(yíng)養(yǎng)成分差異較為明顯(Stress<0.05)。

2.3.3 聚類分析(Cluster Analysis)

聚類分析結(jié)果表明：樣地2水庫(kù)中綠太陽(yáng)魚(yú)營(yíng)養(yǎng)成分組成與樣地3水庫(kù)中的綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉營(yíng)養(yǎng)成分組成(相似性99.24%)聚為一類再與樣地1水庫(kù)中綠太陽(yáng)魚(yú)營(yíng)養(yǎng)成分組成聚為一大類(相似性98.87%)；樣地1溪流中綠太陽(yáng)魚(yú)營(yíng)養(yǎng)成分組成與樣地3溪流中綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉營(yíng)養(yǎng)成分(相似性97.92%)聚為一類再與樣地2的溪流聚為一大類(相似性96.95%)；聚類分析的結(jié)果進(jìn)一步證明相比樣地間差異，不同棲息環(huán)境(水庫(kù)與溪流)之間的綠太陽(yáng)魚(yú)營(yíng)養(yǎng)成分相差較大(圖3)。

2.3.4t-test檢驗(yàn)

圖2 綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉營(yíng)養(yǎng)成分的空間變化非度量 多維標(biāo)度排序Fig.2 Spatial variations of nutritional composition in the muscles of L.cyanellus based on non-metric multi-dimensional scaling Stream of Sample(1,2,3)表示樣地(1,2,3) 溪流環(huán)境；reservoir of sample(1,2,3)表示樣地 (1,2,3)水庫(kù)環(huán)境。圖3同。

圖3 基于聚類分析的綠太陽(yáng)魚(yú)營(yíng)養(yǎng)成分的空間差異Fig.3 Spatial variations of nutritional composition in the muscles of L.cyanellus based on cluster analysis

上游水庫(kù)綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉脂肪酸組成中的十三烷酸(C13∶0)、十五烷酸(C15∶0)、十七烷酸(C17∶0)、花生一烯酸(C20∶1)、山崳酸(C22∶0)、二十二碳二烯酸(C22∶2)、木焦油酸(C24∶0)、二十二碳六烯酸(C22∶6)含量均極顯著高于下游溪流綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉中的水平；脂肪酸組成中豆蔻酸(C14∶0)、十七碳一烯酸(C22∶6)、花生二烯酸(C20∶2)、花生三烯酸(C20∶3)、花生四烯酸(C20∶4)、二十二碳四烯酸(C22∶4)、二十二碳五烯酸(C22∶5)，以及水分含量均顯著高于下游溪流綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉中的水平。此外，溪流中綠太陽(yáng)魚(yú)的總脂肪含量(0.77%)則遠(yuǎn)較水庫(kù)的同類(<0.5 %)的高(表3)。

下游溪流綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉氨基酸組成中的脯氨酸Pro含量極顯著高于上游水庫(kù)綠太陽(yáng)魚(yú)的水平；而肌肉脂肪酸酸組成中棕櫚酸(C16∶0)、硬脂酸(C18∶0)、油酸(C18∶1)，肌肉氨基酸組成中甘氨酸Gly、蛋氨酸Met、組氨酸His、精氨酸Arg均顯著高于上游水庫(kù)綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉中的水平(表3)。

表3 兩種生境下綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉營(yíng)養(yǎng)成分含量Tab.3 The nutritional composition in the muscles of L.cyanellus in two typical habitats

續(xù)表2

注：*表示該指標(biāo)在溪流和水庫(kù)之間具有顯著差異(P<0.05),**表示該指標(biāo)在各樣地的溪流和水庫(kù)之間具有極顯著差異(P<0.01)；# 超出量程

3 討論

一般而言，不同生長(zhǎng)條件下同種魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)成分一般與其所處生活環(huán)境、攝食背景、生長(zhǎng)率及食物的組成有關(guān)[12-17]。比如同是人工養(yǎng)殖的日本鰻鱺(Anguillajaponica)，淡水條件中肌肉和魚(yú)皮的氨基酸含量和脂肪酸組成方面稍優(yōu)于海水養(yǎng)殖日本鰻鱺，而海水養(yǎng)殖的肌肉和魚(yú)皮中的礦物質(zhì)元素含量則相對(duì)較高[18]。而池塘專養(yǎng)、套養(yǎng)以及水庫(kù)放養(yǎng)條件下，日本鰻鱺的肌肉脂肪酸、氨基酸組成均完全相同，含量排序也基本一致，但多種不飽和脂肪酸、水分、灰分含量均具顯著差異[9]。

文中相似性百分比(SIMPER)分析、非參數(shù)多變量排序分析(NMS)、聚類分析(CLUSTER)的結(jié)果，均一致認(rèn)為不同棲息環(huán)境(溪流與水庫(kù))之間，綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉的營(yíng)養(yǎng)成分差異較為明顯，而各樣地(樣地1，2，3)之間，綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉的營(yíng)養(yǎng)成分差異不明顯。

進(jìn)一步分析兩種棲息地的環(huán)境因子、綠太陽(yáng)魚(yú)的體征和肌肉營(yíng)養(yǎng)成分差異時(shí)，發(fā)現(xiàn)與水庫(kù)環(huán)境相比，溪流環(huán)境的各類環(huán)境因子均無(wú)顯著差異，但溪流中捕獲的綠太陽(yáng)魚(yú)的豐滿度K較水庫(kù)的顯著增加(P<0.05)(表2)；溪流中綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉中的總脂肪含量(0.77 %)則遠(yuǎn)較水庫(kù)中綠太陽(yáng)魚(yú)(<0.5 %)的高；肌肉氨基酸組成中甘氨酸Gly、蛋氨酸Met、組氨酸His、精氨酸Arg均顯著高于上游水庫(kù)綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉中的水平(P<0.05)(表3)。

其次，雖然相比溪流環(huán)境下，綠太陽(yáng)魚(yú)在水庫(kù)環(huán)境下總脂肪含量有所下降，也發(fā)現(xiàn)水庫(kù)綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉中的不飽和脂肪酸，比如花生一烯酸(C20∶1)、二十二碳二烯酸(C22∶2)、二十二碳六烯酸(C22∶6)的比例均極顯著高于下游溪流綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉中的水平(P<0.01)；十七碳一烯酸(C22∶6)、花生二烯酸(C20∶2)、花生三烯酸(C20∶3)、花生四烯酸(C20∶4)、二十二碳四烯酸(C22∶4)、二十二碳五烯酸(C22∶5)顯著高于下游溪流綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉中的水平(P<0.05)(表3)?？梢?jiàn)，綠太陽(yáng)魚(yú)在豐滿度K減少，總脂肪降低時(shí)，但一些不飽和脂肪酸比例反倒上升，這可能會(huì)幫助綠太陽(yáng)魚(yú)提高抗寒越冬能力，從而有助適應(yīng)低溫環(huán)境[19-21]。

作為主要儲(chǔ)能物質(zhì)的脂肪和糖原，魚(yú)類在饑餓狀態(tài)下靠主要消耗這兩種物質(zhì)維持需要，而對(duì)蛋白質(zhì)的利用一般是在脂肪被大量消耗之后，體型消瘦的魚(yú)類，其體內(nèi)不但脂肪含量較低，且其蛋白質(zhì)必然有所損耗[22,23]。水庫(kù)中綠太陽(yáng)魚(yú)的豐滿度K小于溪流的豐滿度K，同時(shí)水庫(kù)綠太陽(yáng)魚(yú)的脂肪含量遠(yuǎn)小于溪流，但蛋白質(zhì)含量未見(jiàn)顯著變化。可見(jiàn)，冬季水庫(kù)綠太陽(yáng)魚(yú)的脂肪消耗較溪流的同類多，但并未消耗蛋白質(zhì)，推測(cè)兩種棲息環(huán)境均適于該魚(yú)生存，但是由于棲息環(huán)境的不同，造成綠太陽(yáng)魚(yú)食物來(lái)源具有差異，如文中所涉及水庫(kù)水體較渾濁，僅有泥鰍、寡毛類等沉底性水生動(dòng)物，加之水面開(kāi)闊，因此作為中上層、利用視覺(jué)捕食的肉食性的綠太陽(yáng)魚(yú)較難捕獲這些食物[24]。相比之下，溪流水面狹窄，水體清澈，且大型石塊很難為底棲動(dòng)物提供庇護(hù)，綠太陽(yáng)魚(yú)能獲取更多食物，因此兩種環(huán)境下的綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉營(yíng)養(yǎng)成分有較多差異?？傊瑮⒌氐木钟颦h(huán)境對(duì)綠太陽(yáng)魚(yú)肌肉的營(yíng)養(yǎng)成分有較大影響。

綜上所述，相比水庫(kù)環(huán)境下，大別山區(qū)溪流環(huán)境中的綠太陽(yáng)魚(yú)豐滿度、肌肉中的總脂肪含量較水庫(kù)的更高，可見(jiàn)當(dāng)?shù)叵鳝h(huán)境更適合綠太陽(yáng)魚(yú)能量?jī)?chǔ)存和越冬。而水庫(kù)中的綠太陽(yáng)魚(yú)體型消瘦，總脂肪減少，但一些不飽和脂肪酸含量相對(duì)增加，提示該魚(yú)能夠在自身總脂肪含量下降的情況下，可能通過(guò)脂肪酸代謝提高體內(nèi)不飽和脂肪酸比例，從而適應(yīng)當(dāng)?shù)氐蜏丨h(huán)境。但這一現(xiàn)象是由于其環(huán)境中食物來(lái)源，還是低溫造成生理代謝機(jī)制的改變，尚需今后工作的進(jìn)一步證實(shí)。

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