張 楠， 陳 巖， 王麗麗,2， 李曉宇， 王佳寧， 周 通， 曲芳京， 徐永平,2*

(1.大連理工大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，遼寧 大連 116024；2動物性食品安全保障技術(shù)教育部工程研究中心，遼寧 大連 116600)

多粘類芽胞桿菌(Paenibacilluspolymyxa)為芽胞桿菌科(Bacillaeeae)，類芽胞桿菌屬(Paenibacillus)細菌。Ash等通過16S rRNA 序列分析，發(fā)現(xiàn)此類菌與典型的芽胞桿菌菌種枯草芽胞桿菌有顯著的區(qū)別，親緣關(guān)系較遠，因此將其歸到一個新屬—類芽胞桿菌屬[1]。多粘類芽胞桿菌是一種革蘭陽性菌，好氧或兼性厭氧生活，細胞呈直桿狀，大小為(0.5～2.5)μm×(1.0～10.0)μm，菌落呈淺黃或白色，表面濕潤光滑，G+C含量為40%～50%，最適生長pH為7，最適溫度為28～30 ℃；能夠分解葡萄糖和其他糖類產(chǎn)酸，有時產(chǎn)氣，在營養(yǎng)瓊脂上無可溶性色素[2]。多粘類芽胞桿菌能夠分泌多種活性物質(zhì)，按功能劃分，主要有多粘菌素、粘菌素、環(huán)桿菌素、喬利肽菌素等多肽抗生素類，β-1,3-葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶等酶類，吲哚乙酸、細胞分裂素等植物激素，絮凝劑，以及金雀異黃素、吩嗪-1-羧酸等其他物質(zhì)[3]。

1 植物土傳病

土傳病害是指土壤中存在的細菌、真菌、線蟲和病毒等病原體在條件適宜時侵害作物根部或莖基部而引起的病害，是導(dǎo)致作物連作障礙的重要原因[4]。這些病原菌通常能夠引起枯萎病、疫霉病、霜霉病、立枯病、猝倒病、根腐病、青枯病、根結(jié)線蟲病等眾多病害對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴重的經(jīng)濟損失，制約農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

目前防治植物土傳病害的常用方法有輪作、嫁接、選育抗病品種、化學(xué)藥劑等。上述方法都能取得一定效果，但也存在某些局限性[5-7]。表1為植物土傳病害幾種傳統(tǒng)防治方法特點的對比。利用生防菌防治植物土傳病害，因其低成本、環(huán)境友好和無藥物殘留等特點已成為當前國內(nèi)外防治植物土傳病害的研究熱點，而尋找廣譜、高效、可靠、能夠產(chǎn)業(yè)化的生防菌已是重中之重。目前，主要用于生物防治的微生物有地衣芽胞桿菌(Bacilluslincheniformis)、多粘類芽胞桿菌、枯草芽胞桿菌(Bacillussubtilis)、木霉菌(Trichoderma)等。多粘類芽胞桿菌作為一種很重要的生防菌在自然界中分布非常廣泛，不僅在土壤、植物表面和植物根系大量分布，而且是常見的植物內(nèi)生菌[8-12]。

表1 傳統(tǒng)防治方法的缺陷

多粘類芽胞桿菌在植物土傳病害中的應(yīng)用主要有兩個方面：一是防治多種植物病害；二是促進植物生長和增產(chǎn)。

2 防治植物病害

多粘類芽胞桿菌具有廣譜抗菌效果，不僅對植物細菌病具有拮抗作用，對真菌和線蟲所引起的植物病害也具有良好的防治效果。表2列出了一些多粘類芽胞桿菌的生防作用。

2.1 防治細菌性病害

多粘類芽胞桿菌通過分泌多粘菌素、粘菌素等多肽類抗生素破壞細菌細胞質(zhì)膜的通透性, 致使胞內(nèi)物質(zhì)泄漏從而起到防治細菌性病害的作用[13]。同時還能通過與植物之間的互作誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性來達到抗病效果。其防治的致病性細菌主要分布于勞爾氏桿菌屬(Ralstonia)、歐文氏菌屬(Erwinia)、假單胞桿菌(Pseudomonas)和黃單胞菌屬(Xanthomonas)等。

青枯病是由青枯勞爾氏菌(Ralstoniasolanacearum)引起的一種土傳性病害，該致病菌屬于勞爾氏菌屬。病原菌主要侵染根的傷口或者次生根根冠部，在木質(zhì)部繁殖擴散，破壞植物的維管束系統(tǒng)，導(dǎo)致植物迅速失水萎蔫，但莖葉仍保持綠色[14]。王艷等[15]發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌細菌粒對桉樹青枯病具有較顯著的抑菌效果。李波等[16]制備的1×109cfu/g多粘類芽胞桿菌可濕性粉劑對木麻黃青枯病具有良好的防治效果，為木麻黃青枯病的生物防治探尋一條新的途徑。李元廣等[17]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌能夠防治番茄、煙草、辣椒、土豆、羅漢果和生姜青枯病，其田間防效可達70%～92%。

歐文氏菌是酷似大腸埃希菌的一種細菌，分布于植物表面或土壤中，可寄生于植物體內(nèi)的維管束組織、木栓組織和薄壁細胞組織中，待到自由水、氧氣、溫度等環(huán)境條件適宜的時候發(fā)病[18]。軟腐病主要是由歐文氏菌引起的，是世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上危害很嚴重的病害之一，其病原菌包括：胡蘿卜軟腐歐文氏菌胡蘿卜亞種(Erwiniacarotovorassp.carotovora, Ecc)，胡蘿卜軟腐歐文氏菌黑脛亞種(Erwiniacarotovorassp.Atroseptica, Eca)和菊歐文氏菌(Erwiniachrysanthemi, Ech)[19]。軟腐歐文氏菌具有廣泛的宿主，包括白菜、胡蘿卜、甘藍、辣椒、黃瓜、萵苣、玉米、菠蘿等。魯燕汶[20]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌L227-3對軟腐歐文氏菌具有極強的拮抗作用。

黃單胞菌是一類重要的植物病原菌,可以導(dǎo)致白菜、芥藍、甘藍等十字花科黑腐病，水稻、黃瓜、魔芋等細菌性葉枯病,給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成相當大的經(jīng)濟損失。水稻白葉枯病是由水稻黃單胞菌致病變種(Xanthomonasoryzaepv.Oryzae) 引起的一種世界性的細菌病害，與稻瘟病、紋枯病一起被稱為水稻的“三大病害”，該菌屬于黃單胞菌屬[21]。高玲玲等[22]研究發(fā)現(xiàn)水稻內(nèi)生菌多粘類芽胞桿菌對水稻白葉枯病病原菌具有較好的抑菌能力，同時具有固氮作用。

假單胞菌屬廣泛分布于自然界的土壤和水中，同時也是植物內(nèi)生菌,其中有些是植物病原菌。甜瓜細菌性角斑病是甜瓜主要病害之一，其致病菌為丁香假單胞桿菌流淚致病變種(Pseudomonassyringaepv.Larchrymans)，屬于假單胞菌屬。 Hong等[23]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌AC-1能夠抑制丁香假單胞桿菌，同時促進植物生長。王杏芹等[24]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌G-14對甜瓜細菌性角斑病病原菌具有明顯的拮抗作用。

2.2 防治真菌性病害

多粘類芽胞桿菌分泌的喬利肽菌素、谷纈菌素等多肽類抗生素，核苷類抗菌素多氧霉素，β-1,3-葡聚糖酶等酶類能作用于真菌的細胞壁，引起真菌生長時的菌絲尖端形成膨脹泡而破裂，從而實現(xiàn)對真菌性病害的防治[25-28]。其防治的致病性真菌主要分布在半知菌亞門(Deuteromycotina)、鞭毛菌亞門(Mastigomycotin)、子囊菌亞門(Ascomycotina)3個亞門。

棉花黃萎病的病原菌是大麗輪枝菌(Verticilliumdahliae)，屬于半知菌亞門。王笑穎等[29]研究發(fā)現(xiàn)，多粘芽胞桿菌7-4對棉花黃萎病病原菌大麗輪枝菌具有拮抗作用。水稻稻瘟病的病原菌是稻梨胞菌(Pyriculariaoryzae)，屬于半知菌亞門。姚烏蘭等[30]研究發(fā)現(xiàn)，多粘類芽胞桿菌產(chǎn)生的P2蛋白對稻梨胞菌具有較強的拮抗活性。鐮刀菌根腐病是大豆常見的根腐病之一，其致病菌主要是尖鐮胞菌(Fusariumspp.)，屬于半知菌亞門。從大豆根際土壤中分離得到的多粘類芽胞桿菌BRF-l對盆栽大豆根腐病具有較好的防治效果[31]。西瓜枯萎病是由半知菌亞門真菌西瓜尖鐮胞菌(Fusariumoxysporum)侵染所致，植株的根部是其主要入侵途徑，病原菌能夠在離開寄主的情況下存活5～6 a以上。凌寧[32]以多粘類芽胞桿菌SQR-21、枯草芽胞桿菌(Bacillussubtillus)SQR-9、哈茨木霉(Trichodermaharzianum)SQR-T037為材料制備的西瓜專用生物有機肥能夠有效抑制西瓜土傳枯萎病。Raza等[33]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌WR-2對西瓜枯萎病具有較好的抑制作用，其分泌的揮發(fā)性有機物在平板培養(yǎng)上抑制率能夠達到40%左右。黃瓜枯萎病又名萎蔫病、蔓割病、死秧病，是一種土傳疾病，主要侵染植物的根部，寄生于植物的維管束內(nèi)，是黃瓜的主要病害之一。黃瓜枯萎病的病原菌為尖鐮胞菌黃瓜?；?Fusariumoxysporum)。番茄枯萎病又稱萎蔫病，是由半知菌亞門番茄尖鐮胞菌番茄?；?Fusariumoxysporumf.sp.lycopersiciSnyder et Hansen)引起的一種土傳性病害。番茄開花結(jié)果期易于發(fā)病，植株局部受害，全株顯病。黃瓜枯萎病和番茄枯萎病的致病菌同屬半知菌亞門真菌。陳雪麗等[34]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌BRF-1菌懸液及其無菌代謝產(chǎn)物對番茄枯萎病和黃瓜枯萎病具有較好的防治效果。趙新海等[35]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌菌劑對百合鐮刀菌枯萎病有較好的防治效果，在速效性、持久性及防治效果等方面優(yōu)于對照藥劑3%多抗霉素WP。Mei等[36]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌CF-05對番茄枯萎病的抑制率達78.24%。煙草黑脛病是煙草生產(chǎn)上最具毀滅性的病害之一，又稱煙草疫病，煙草黑脛病是由半知菌亞門，煙草寄生疫霉(Phytophthoraparasiticavarlnicotianae)侵染所致。曹明慧[37]利用多粘類芽胞桿菌C-5制備的生物有機肥進行盆栽實驗，發(fā)現(xiàn)其能抑制煙草黑脛病的發(fā)生,苗期防治率達80%。葡萄白腐病又稱腐爛病，是葡萄生長期引起果實腐爛的主要病害,其致病菌為半知菌亞門，白腐盾殼霉菌(Coniothyriumdiplodiella)。Han等[38]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌HT-16對葡萄白腐病有顯著的抑制作用，接種HT-16后能夠降低“巨峰”和“湯普森”兩個品種40%以上的發(fā)病率。

荔枝霜疫霉病(Peronophythoralitch)是荔枝的主要病害，由荔枝霜疫霉菌(PeronophthoralitchiiChen ex Ko et al.)侵染所致，屬于鞭毛菌亞門。在荔枝花期發(fā)病會造成大量的枯花，在結(jié)果期發(fā)病常引起大量落果和爛果，對荔枝生產(chǎn)造成較大損失[39]。陳海英等[40]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌CP7菌株分泌的抗菌物質(zhì)對荔枝霜疫霉菌等真菌具有很強的抑殺作用。葡萄霜霉病的主要致病菌是鞭毛菌亞門，葡萄霜霉菌(Plasmoparaviticola)是葡萄主要病害之一且分布廣泛。扈進冬等[41]發(fā)現(xiàn)分離自黃瓜霜霉病蔬菜大棚中的拮抗性多粘類芽胞桿菌PB-2對葡萄霜霉病具有較好的防治效果，菌含量為108cfu/mL的PB-2發(fā)酵稀釋液對葡萄霜霉病菌抑制率達到了77.2%。德里腐霉(BythiumdelienseMeurs)屬于鞭毛菌亞門，是黃瓜猝倒病的主要致病菌，該病主要發(fā)生在黃瓜幼苗期。張震等[42]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌AZ同時對黃瓜苗期猝倒病具有較好的防治效果。辣椒疫霉病又稱辣椒黑莖病，是由鞭毛菌亞門辣椒疫霉菌(Phytophthoracapsici)侵染辣椒韌皮部導(dǎo)致辣椒死亡的嚴重真菌性疾病。Xu等[43]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌SC-0921增強辣椒植株體內(nèi)與病原菌相關(guān)的蛋白基因表達(CAPR4和CACHI2)，對辣椒疫霉有較好的防治效果，同時能夠促進辣椒植株的生長。

蘋果炭疽病是蘋果三大病害之一，由子囊菌亞門小叢殼屬(Glomerellacingulata)和半知菌亞門膠胞炭疽菌(Colletotrichumgloeosporioides)侵染所致，容易引起蘋果采摘后腐爛。Kim等[44]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌APEC128對蘋果炭疽病具有較好的抑制效果，用濃度為1×108cfu/mL的APEC128懸浮液處理蘋果后，相比其他低劑量處理組，蘋果炭疽病菌和膠胞炭疽菌引起的疾病被大大抑制(分別為83.6%和79%)。

柑橘青霉病的病原為青霉菌(Penicilliumitalicum)，其主要危害果實，屬于子囊菌亞門。武明俊等[45]從西藏類烏齊協(xié)馬山口高山草甸的土壤中分離得到1株多粘類芽胞桿菌JW-725，發(fā)現(xiàn)該菌株的二級發(fā)酵產(chǎn)物對柑橘青霉菌具很強的抑菌活性,用溫處理后其發(fā)酵液仍表現(xiàn)出很強的抗菌活性。

2.3 防治線蟲

線蟲侵入植物體內(nèi)后吸收植物體內(nèi)營養(yǎng)，使植株正常的生長發(fā)育受阻。其代謝分泌物還會對宿主植物的細胞和組織造成不良影響，降低植物自身抵抗能力，導(dǎo)致植物畸形。Khan等[46]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌分泌的次級代謝物能夠抑制線蟲卵的孵育，或者是通過增強固氮作用進而增強植物根系的防御能力以阻止線蟲的侵入。目前對于多粘類芽胞桿菌在防治蟲害方面的研究相對較少。

3 促進植物生長和增產(chǎn)

研究發(fā)現(xiàn)，某些多粘類芽胞桿菌能夠促進植物生長和增產(chǎn)。史應(yīng)武等[47]在甜菜上接種內(nèi)生多粘類芽胞菌S-7后,顯著提高了甜菜葉片凈光合速率,使甜菜葉片光合強度維持在一個較高的水平,從而增加了甜菜的含糖率。張振粉等[48]在甘肅苜蓿產(chǎn)地分離的多粘類芽胞桿菌HTBRC1經(jīng)試驗證明可以促進紫花苜蓿生長。王希等[49]發(fā)現(xiàn)海洋多粘類芽胞桿菌L1-9對黃瓜幼苗具有促生作用，同時能夠明顯誘導(dǎo)黃瓜對枯萎病的抗性。郭芳芳等[50]從浙江天目山柳杉中分離的多粘類芽胞桿菌CF05，經(jīng)試驗證明在溫室條件下對番茄幼苗具有較好的促生作用。張高峽等[51]從作物根系分離的多粘類芽胞桿菌具有較高的固氮活性。顧小平等[52]從毛竹根系分離得到4株多粘類芽胞桿菌，發(fā)現(xiàn)其具有較強的固氮能力。Timmusk 等[53]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌B1和B2在侵入擬南芥根部時，能夠在其細胞間隙定植，在細胞表面形成生物保護膜，從而能夠有效阻止擬南芥病害菌的入侵達到促生長的目的。Yang等[54]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌P2b-2R具有固氮作用，能夠促進黑松幼苗的生長。Puri等[55-57]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌P2b-2R能夠促進玉米幼苗、油菜幼苗和番茄幼苗生長。 Kwon等[58]研究發(fā)現(xiàn)多粘類芽胞桿菌E681能夠促進植物生長，同時能夠誘導(dǎo)增強對各種環(huán)境脅迫系統(tǒng)抗性(ISR)。

以上研究表明多粘類芽胞桿菌可能通過以下四種機制達到促進植物生長和增產(chǎn)的效果：①分泌植物激素(如生長激素、細胞分裂素等)；②促進植物光合作用，提高光合作用效率；③通過固氮、溶磷作用固定和釋放營養(yǎng)物質(zhì)，提高植物對氮和磷的利用率；④通過抑制植物病原菌間接促進植物生長和增產(chǎn)。

表2 多粘類芽胞桿菌的生防作用

注：“-”表示發(fā)現(xiàn)地未知

4 展 望

植物土傳病是導(dǎo)致農(nóng)業(yè)經(jīng)濟損失的主要病害，也是妨礙作物連作的主要因素。傳統(tǒng)防治植物土傳病的方法不僅效果一般，而且導(dǎo)致了環(huán)境污染、農(nóng)藥殘留、威脅食品安全。如何解決這些問題，國內(nèi)外學(xué)者一致認為通過使用生物防治不僅可以達到高效防治，同時可以解決環(huán)境污染、農(nóng)藥殘留等問題。而多粘類芽胞桿菌生產(chǎn)成本低、適應(yīng)性強、耐熱、耐酸堿，具有廣譜的抗菌效果，能夠分泌多種物質(zhì)抑制許多土傳細菌、真菌的活性，同時能夠通過固氮、溶磷、產(chǎn)生植物激素促進植物生長和增產(chǎn)。多粘類芽胞桿菌被我國農(nóng)業(yè)部列為免做安全鑒定的一級菌種，美國環(huán)保署(EPA)也將其列為可在商業(yè)上應(yīng)用的微生物之一。因此多粘類芽胞桿菌可以用來開發(fā)成全新的生物農(nóng)藥，是一種極具開發(fā)前景的生防菌。為使其在農(nóng)業(yè)充分發(fā)揮作用，需要科研機構(gòu)與企業(yè)密切配合，更需要政府的扶持和大力推廣。

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