陶楊娟

摘 要 根據(jù)本節(jié)“遺傳信息的傳遞——DNA復(fù)制”的科學(xué)史實較多，且核心概念不易理解的特點，應(yīng)用5E教學(xué)模式，引導(dǎo)學(xué)生開展探究性學(xué)習(xí)活動，促進學(xué)生新舊概念的認(rèn)知沖突，幫助學(xué)生自主建構(gòu)、理解并應(yīng)用新概念，提高核心概念教學(xué)的有效性，并提高學(xué)生處理信息的能力，提高生物學(xué)素養(yǎng)。

關(guān)鍵詞 5E教學(xué)模式 核心概念 高中生物 遺傳信息的傳遞 DNA復(fù)制

中圖分類號 G633.91 文獻標(biāo)志碼 B

5E教學(xué)模式是美國生物學(xué)課程研究（BSCS）開發(fā)的一種基于建構(gòu)主義理論和概念轉(zhuǎn)變理論所開發(fā)的一種教學(xué)模式，該模式將課程分為參與（engagement）、探究（exploration）、解釋（explanation）、拓展（elaboration）及評價（evaluation），簡稱5E教學(xué)模式。“參與”是5E教學(xué)模式的起始環(huán)節(jié)，通過創(chuàng)設(shè)問題來激發(fā)學(xué)生對學(xué)習(xí)內(nèi)容的興趣。問題情境可與課程內(nèi)容和教學(xué)任務(wù)聯(lián)系起來，盡量與學(xué)生的生活實際相聯(lián)系，激發(fā)學(xué)生主動探究，自覺構(gòu)建知識?！疤骄俊笔?E教學(xué)模式的中心環(huán)節(jié)，新課程提倡學(xué)生是主體，教師是引導(dǎo)者和組織者。這一環(huán)節(jié)就要求教師根據(jù)學(xué)生的認(rèn)知沖突，引導(dǎo)學(xué)生進行探究。教師只需對學(xué)生思維活動進行適當(dāng)引導(dǎo)，使學(xué)生能掌握準(zhǔn)確的生物學(xué)概念。“解釋”是5E教學(xué)模式的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，教師要引導(dǎo)學(xué)生對探究結(jié)果進行分析和解釋，讓學(xué)生展示其對概念的理解、看法及認(rèn)識，對學(xué)生的解釋進行綜合分析?！巴卣埂笔窃趯W(xué)生理解了新概念的基礎(chǔ)上進行的，教師在此基礎(chǔ)上對新概念作進一步深化、遷移到與此概念相關(guān)的知識，并與之建立某種聯(lián)系，擴充概念的基本內(nèi)涵，發(fā)展學(xué)生對概念的理解和應(yīng)用技巧?！霸u價”是5E教學(xué)模式的最后環(huán)節(jié)，教師通過檢測或提問的方式對整個教學(xué)活動做最后的評估，判斷整個教學(xué)活動的優(yōu)缺點，提供一個評估自己教學(xué)能力的機會。

此教學(xué)模式不僅可以提高課堂教學(xué)效率，而且有利于學(xué)生學(xué)習(xí)能力及溝通能力的培養(yǎng)，充分體現(xiàn)和尊重學(xué)生課堂主體地位。現(xiàn)以“DNA復(fù)制”一節(jié)教學(xué)為例，闡述5E教學(xué)模式在高中生物學(xué)教學(xué)中的實踐探索。

1 分析教學(xué)內(nèi)容，把握核心概念

“DNA復(fù)制”是浙科版高中生物必修二第三章第三節(jié)內(nèi)容，本節(jié)的教學(xué)重點是DNA的復(fù)制方式和復(fù)制過程，教學(xué)難點是探究DNA的復(fù)制方式。教師在授課時，可以用教材第61頁的“活動”和第64頁的“小資料”為背景，展開探究式教學(xué)，并設(shè)置一定的問題情境，引導(dǎo)學(xué)生對實驗進行分析，進而理解并掌握核心概念。

2 實施教學(xué)過程，準(zhǔn)確構(gòu)建概念

2.1 激發(fā)學(xué)生參與學(xué)習(xí)

參與課堂教學(xué)環(huán)節(jié)的活動形式有多樣，教師可以提供問題情境，展示相異事件，以吸引學(xué)生參與課堂的注意力和激發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)興趣。學(xué)生通過“DNA結(jié)構(gòu)”一節(jié)的學(xué)習(xí)，已經(jīng)明確DNA分子結(jié)構(gòu)的多樣性和特異性，DNA兩條鏈之間堿基互補配對和反向平行的概念。但在學(xué)習(xí)DNA復(fù)制時，學(xué)生很難理解半保留復(fù)制時母鏈和子鏈之間的反向平行與DNA復(fù)制方向的矛盾。因此教師在教學(xué)中應(yīng)該為學(xué)生提供暴露這些已有知識的機會，以此激發(fā)學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣，積極參與課堂學(xué)習(xí)。

2.2 實施探究學(xué)習(xí)活動

《普通高中生物課程標(biāo)準(zhǔn)（實驗）》倡導(dǎo)研究性學(xué)習(xí)來促進師生互動、生生互動，在此過程中不斷完善、重組或細(xì)化學(xué)生已有的認(rèn)識，使學(xué)生對某個概念的認(rèn)識更豐富、更準(zhǔn)確、更清晰?？茖W(xué)探究活動要求學(xué)生能夠提出和分析問題、設(shè)計和實施方案、查找證據(jù)及分析數(shù)據(jù)，然后用證據(jù)進行解釋、表達(dá)和交流。

活動1：教師從復(fù)習(xí)舊知導(dǎo)入新課，首先出示DNA分子結(jié)構(gòu)模式圖，組織學(xué)生復(fù)習(xí)鞏固DNA分子結(jié)構(gòu)的主要特點和遺傳信息的概念，為本節(jié)課學(xué)習(xí)DNA復(fù)制即遺傳信息的傳遞作鋪墊。教師引導(dǎo)閱讀教材，思考問題：① 作為遺傳物質(zhì)，DNA分子能貯存大量的遺傳信息，這些遺傳信息如何從親代傳遞給子代呢？引出DNA復(fù)制的概念。② DNA復(fù)制的場所在哪里？③ 一個DNA分子有兩條多核苷酸鏈，復(fù)制一次后能形成幾個DNA分子？得到幾條鏈？

學(xué)生通過教材閱讀，歸納出DNA復(fù)制的概念：以原來DNA分子為模板合成相同分子的過程；關(guān)于DNA復(fù)制的場所問題，學(xué)生結(jié)合已學(xué)的細(xì)胞結(jié)構(gòu)知識，原核生物的DNA場所在擬核，真核生物DNA主要存在于細(xì)胞核，從而判斷不同細(xì)胞DNA復(fù)制的場所不同。針對第③題，教師可以引導(dǎo)學(xué)生計算并回答，檢測學(xué)生對DNA復(fù)制概念的掌握程度。

教師通過設(shè)疑：DNA真是一種能自我復(fù)制的分子嗎？DNA的復(fù)制方式及過程又是如何的呢？引出對DNA復(fù)制的探究。

活動2：教師引導(dǎo)學(xué)生回憶DNA復(fù)制的時間和場所，進而提出探究問題：完成DNA復(fù)制還需要哪些條件呢？

教師呈現(xiàn)資料：1958年美國生物化學(xué)家kornberg的設(shè)想：細(xì)胞內(nèi)必有合成DNA所需要的一系列酶，所以他將大腸桿菌細(xì)胞破碎后，在其中加入4種脫氧核苷酸（實際上是4種脫氧核苷三磷酸），對其中一種核苷酸用同位素進行標(biāo)記，經(jīng)保溫孵育后測定DNA含量，發(fā)現(xiàn)并沒有DNA合成。再加少量DNA作為復(fù)制的模板和ATP，然后將上述混合液置于適宜溫度下孵育一段時間，發(fā)現(xiàn)放射性標(biāo)記已經(jīng)進入DNA，說明有新的DNA合成。Kornberg測定了新DNA的堿基排列順序，發(fā)現(xiàn)它們與模板DNA上的堿基序列非常相似，由此說明了DNA復(fù)制需要的條件。

根據(jù)資料，再結(jié)合必修2課本P63內(nèi)容，學(xué)生能答出：如果要在生物體外完成DNA復(fù)制，必須具備模板、四種脫氧核苷酸、能量和酶（后者由大腸桿菌研磨液提供）。這類結(jié)論的得出也可通過分析教師預(yù)設(shè)的問題：① 事先加入的4種脫氧核苷酸起什么作用？② 大腸桿菌研磨液為DNA復(fù)制提供了什么條件？③ 如果不加“模板”DNA，那么新DNA可以合成嗎？

活動3：為了充分給予學(xué)生探究發(fā)現(xiàn)的機會，教師設(shè)置問題情境，引導(dǎo)學(xué)生思考：你認(rèn)為DNA復(fù)制的方式可能是怎樣的呢？組織學(xué)生分組討論DNA復(fù)制方式、子代DNA可能的鏈的組成。教師可引導(dǎo)學(xué)生用磁性貼紙或簡筆畫圖進行分析，擇優(yōu)展示。之后可讓學(xué)生展示各自討論的結(jié)果，進行自評和互評。討論的結(jié)果大體有兩種設(shè)想：全保留復(fù)制和半保留復(fù)制。endprint

教師呈現(xiàn)資料：1953年，Meselson和Stahl利用氮的同位素15NH4Cl為唯一氮源的培養(yǎng)基中生長，經(jīng)過連續(xù)培養(yǎng)12代，從而使所有DNA分子標(biāo)記上15N。15N-DNA的密度比普通14N-DNA的密度大，在氯化銫密度梯度離心時，這兩種DNA形成不同的區(qū)帶。如果將15N標(biāo)記的大腸桿菌轉(zhuǎn)移到普通培養(yǎng)基（含14N的氮源）中培養(yǎng)，經(jīng)過一代以后，所有DNA的密度都介于15N-DNA和14N-DNA之間，即形成了一半含15N，一半含14N的雜合子，兩代后，14N-DNA和14N-15N-DNA雜合子等量出現(xiàn)，若繼續(xù)培養(yǎng)，可以看到14N-DNA分子增多，當(dāng)把14N-15N雜合分子加熱時，它們分開成14N鏈和15N鏈，這充分說明了，在DNA復(fù)制時，原來DNA分子均可被分成兩個亞單位，這些亞單位經(jīng)過多代復(fù)制后仍保持完整性。

據(jù)此史料，學(xué)生推測DNA分子復(fù)制過程為半保留復(fù)制，即子代DNA分子中僅保留一條親代鏈，另一條鏈則是新合成的（可用磁性貼紙模擬，教師擇優(yōu)展示）。

活動4：教師提出當(dāng)年科學(xué)家的一個疑問，也是最初否認(rèn)雙螺旋結(jié)構(gòu)的原因：他們認(rèn)為復(fù)制對于雙螺旋結(jié)構(gòu)來說是個困難，比如DNA全部打開后，很可能發(fā)生打結(jié)以及單鏈配錯的情況。該史料讓學(xué)生形成認(rèn)知沖突，之后教師展示DNA復(fù)制過程的動畫并讓學(xué)生思考：DNA復(fù)制究竟是一個怎樣的過程呢？

教師呈現(xiàn)資料：1963年，Cairns用放射自顯影的方法第一次觀察到完整的正在復(fù)制的大腸桿菌DNA，他將3H-脫氧核苷標(biāo)記大腸桿菌DNA，然后將大腸桿菌的細(xì)胞璧去除，使完整DNA釋放出來，鋪在一張透析紙上，在顯影后的片子中看到大腸桿菌DNA的全貌，用這種方法Cairns闡明了DNA復(fù)制以半保留的方式進行復(fù)制，并且是邊解旋邊復(fù)制方式進行的。

學(xué)生已經(jīng)學(xué)過DNA分子結(jié)構(gòu)，再結(jié)合半保留復(fù)制特點，利用所學(xué)知識進行推理并建構(gòu)新的知識。學(xué)生觀看DNA復(fù)制過程視頻。教師指導(dǎo)學(xué)生閱讀教材P63，對文中的語句表述進行解釋。隨后，師生共同梳理DNA復(fù)制過程。

通過上述問題的討論，學(xué)生對DNA復(fù)制過程大致有框架，只要完整的語言表述出來即可：DNA復(fù)制過程包括解旋、合成子鏈、形成雙鏈DNA分子；而所謂的模板即是能提供合成一條互補鏈所需精確信息的核酸鏈。

對DNA復(fù)制過程的學(xué)習(xí)是以問題串形式引出，史實資料呈現(xiàn)證據(jù)，學(xué)生根據(jù)課本內(nèi)容進行推理分析得出。這一方面體現(xiàn)了教師“用教材教”，另一方面這也能進一步培養(yǎng)學(xué)生分析實驗的能力。

2.3 引導(dǎo)學(xué)生解釋概念

解釋環(huán)節(jié)是考驗探究性學(xué)習(xí)過程有效性的階段，使新概念過程或方法明確化和可理解化的過程。教師可以通過學(xué)生練習(xí)、解釋等形式，給學(xué)生表達(dá)其對核心概念理解的機會，從而了解學(xué)生對核心概念的掌握程度。如在本節(jié)中，教師可根據(jù)課本中的核心概念，設(shè)置以下習(xí)題：

① 如果用同位素32P標(biāo)記一個噬菌體內(nèi)的雙鏈DNA分子，然后讓它侵染大腸桿菌，最后釋放出400個后代，則其后代中含有32P的噬菌體應(yīng)占總數(shù)的

。

② 某DNA分子的一條鏈上某個堿基由“G”突變?yōu)椤癈”，則該DNA復(fù)制n次，堿基序列發(fā)生改變的DNA占總DNA分子的 。

對①，學(xué)生根據(jù)核心概念“半保留復(fù)制”可知，400個后代中含有32P的噬菌體有2個，故應(yīng)為0.5%；②考查對“模板鏈”的理解，題中一條模板鏈的堿基發(fā)生改變，則以這條鏈為模板合成的子鏈堿基均發(fā)生改變，故應(yīng)為1/2。

2.4 促進概念遷移

學(xué)生初步掌握“DNA復(fù)制”“半保留復(fù)制”“模板鏈”等核心概念后，教師應(yīng)創(chuàng)設(shè)問題情境，讓學(xué)生明確核心概念的內(nèi)涵及外延，促進概念的應(yīng)用與遷移。教師可呈現(xiàn)以下資料，供學(xué)生討論。

教師呈現(xiàn)資料1：1974年，Korenberg和Freedlender用姐妹染色單體色差法證明了半保留復(fù)制。在DNA復(fù)制過程中用胸苷尿嘧啶的類似物5-溴脫氧尿嘧啶（簡稱BUdR）摻入到新合成的DNA中，使新合成鏈中的T被BUdR所取代。這樣母鏈中含有T，而新合成鏈中的T被BUdR取代。在摻入BUdR后經(jīng)紫外光的照射，可損傷含有BUdR的雙鏈，這樣再用Giemsa染色，只有含T雙鏈或T-BUdR雜種鏈可被染色，而BUdR雙鏈則因DNA破壞染不上色。這樣在熒光顯微鏡下可觀察到兩條姐妹染色單體有無熒光，這個實驗可以直接觀察結(jié)果。

針對資料，教師可以提出以下問題供學(xué)生討論分析：① 經(jīng)紫外線照射自顯影后，第一次有絲分裂中期，每個染色體的兩條染色單體中有幾條被標(biāo)記？到第二次有絲分裂中期，每個染色體有幾條染色單體被標(biāo)記？到第三次有絲分裂中期，又有幾條染色單體被標(biāo)記？② 上述結(jié)果說明了什么問題？③ 如果是到第一次至第三次有絲分裂后期，被標(biāo)記的染色體又有幾條呢？

教師呈現(xiàn)資料2：1958年H.Taylay用3H標(biāo)記蠶豆根尖細(xì)胞的DNA，通過放射自顯影技術(shù)證實了真核生物的DNA復(fù)制也符合半保留復(fù)制模型。每條染色體含有一條雙鏈DNA分子，Taylay用3H標(biāo)記蠶豆根尖細(xì)胞的DNA（標(biāo)記雙鏈），然后將細(xì)胞置于不含放射性的培養(yǎng)液中，讓細(xì)胞進行有絲分裂。第一次有絲分裂中期，染色體全部有標(biāo)記；第二次有絲分裂中期，染色體也全部有標(biāo)記；后期細(xì)胞兩極的放射性強度沒有第一次有絲分裂后期強。

針對資料，教師可引導(dǎo)學(xué)生對DNA半保留復(fù)制過程和結(jié)果進行分析，可以提出以下問題供學(xué)生討論：① 第一次有絲分裂、第二次有絲分裂、第三次有絲分裂中期細(xì)胞內(nèi)染色體的染色情況如何（主要指各個染色體的染色情況和每個染色體的兩個姐妹染色單體的染色情況）？② 這樣的染色結(jié)果支持半保留復(fù)制模型嗎？如何解釋？

教師呈現(xiàn)資料3：由于DNA的兩條鏈都可以作為模板而復(fù)制是從特定的復(fù)制起點開始雙向復(fù)制，起點的一側(cè)為3′→5′方向，另一側(cè)為5′→3′方向，在3′→5′模板鏈上，子代DNA鏈可以連續(xù)復(fù)制，速度較快。而以5′→3′DNA鏈為模板合成的3′→5′互補鏈，不能按3′→5′方向進行，故必定要按照5′→3′方向先合成一系列較短的DNA片段，再連接起來，這種片段稱之為岡崎片段，是由1968年岡崎、及其同事進行一系列實驗證實的。endprint

通過對資料1、2的分析，學(xué)生明確了原核生物和真核生物DNA復(fù)制過程一樣，但復(fù)制后DNA存在的位置有差別，這可以從資料中的熒光標(biāo)記和放射性標(biāo)記中可以看出。資料3很好地解釋了文首制造的認(rèn)知沖突，起到首尾呼應(yīng)的效果。

通過上述問題的解決，學(xué)生既可以學(xué)習(xí)實驗思路和方法，并得到發(fā)散思維的訓(xùn)練，也訓(xùn)練和提高了學(xué)生的推理分析能力。同時資料1又向?qū)W生介紹了一種新的實驗方法，讓學(xué)生從一個新的角度進行科學(xué)方法的訓(xùn)練，體驗了科學(xué)家的智慧，并使所學(xué)的知識得到應(yīng)用和遷移。

2.5 評價概念學(xué)習(xí)

經(jīng)過上述4個環(huán)節(jié)的教學(xué)，學(xué)生對于遺傳信息的表達(dá)過程中所涉及的核心概念及其統(tǒng)領(lǐng)的普遍概念的理解已經(jīng)較為深刻。這時，教師可以精選幾道練習(xí)題觀察學(xué)生對所學(xué)概念的理解，并綜合評價，一方面保證概念教學(xué)目標(biāo)的達(dá)成，另一方面也有助于改進概念教學(xué)。

① 假設(shè)一個雙鏈均被32P標(biāo)記的噬菌體DNA由5 000個堿基對組成，其中腺嘌呤占全部堿基的20%，用這個噬菌體侵染只含32P的大腸桿菌，共釋放出100個子代噬菌體。下列敘述正確的是（ ）

A. 該過程至少需要3×105個鳥嘌呤脫氧核苷酸

B. 噬菌體增殖需要細(xì)菌提供模版、原料和酶等

C. 含32P與只含32P的子代噬菌體的比例為1∶49

D. 該DNA發(fā)生突變，其控制的性狀即發(fā)生改變

② 下列敘述中錯誤的是（ ）

A. 圖中DNA分子復(fù)制是從多個起點同時開始的

B. 圖中DNA分子復(fù)制是邊解旋邊雙向復(fù)制

C. 真核生物DNA分子復(fù)制過程需要解旋酶

D. 真核生物的這種復(fù)制方式提高了復(fù)制速率

3 反思教學(xué)過程，完善5E教學(xué)模式

本節(jié)課上，教師通過組織學(xué)生分組討論、動手作圖和制作模型、分析史料推測并提出DNA復(fù)制方式，學(xué)生主動參與學(xué)習(xí)過程，自行分析資料、推斷及推測實驗結(jié)果、最后得出結(jié)論。學(xué)生不僅從中獲得生命科學(xué)的基礎(chǔ)知識，同時領(lǐng)悟科學(xué)家在對DNA復(fù)制過程的研究運用的科學(xué)技術(shù)以及解決問題的思路和方法，逐步養(yǎng)成科學(xué)思維的習(xí)慣。本節(jié)課采用的5E教學(xué)模式的教學(xué)目的正是如此，該模式不僅要求學(xué)生在與學(xué)習(xí)內(nèi)容、教師和其他同學(xué)等互動過程中構(gòu)建、重組與修正自己對生物學(xué)概念的認(rèn)識，而且在動手和動腦過程中，最終達(dá)到提高學(xué)生生物素養(yǎng)這一核心目標(biāo)。

由于DNA分子比較微小，肉眼不可見，本節(jié)課采用磁性貼紙模擬DNA復(fù)制的慢動作，輔助多媒體演示，結(jié)合科學(xué)史實的證據(jù)說明，再設(shè)置一系列的思考分析回答，將生命科學(xué)的微觀領(lǐng)域的知識可視化，很好地突破了教學(xué)重點和難點。在具體教學(xué)過程中，教師要把握好時間，因為本節(jié)設(shè)計的探究活動較多，所以可以將5E中的最后一個環(huán)節(jié)“評價”作為課后作業(yè)，以保證本課結(jié)構(gòu)的完整性。

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