溫度和光照度對(duì)春小麥幼苗生長(zhǎng)及生化組成的影響

王傳凱　郭淼　楊青華

摘要：采用雙因素的控制性試驗(yàn)研究了溫度（15、20、25、30 ℃）和光照度[50、100、150、200 μE/（m2·s）]以及二者的交互作用對(duì)春小麥生長(zhǎng)和生化組成的影響。結(jié)果表明，溫度、光照度及兩者的交互作用對(duì)春小麥幼苗生長(zhǎng)及生化組成均具有明顯的影響。春小麥在25 ℃和30 ℃下種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)各指標(biāo)較高，隨著溫度的升高，達(dá)到最大生長(zhǎng)速率所需要的光照度有上升趨勢(shì)，在15 ℃和20 ℃下，較高的光照度對(duì)春小麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生了一定抑制作用，而在20 ℃和25 ℃下，其種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)各指標(biāo)總體隨光照度的增加而增加。春小麥種子浸提液電導(dǎo)率和MDA含量的變化趨勢(shì)相一致，在相同光照度下，春小麥種子浸提液電導(dǎo)率和MDA含量均隨著溫度的升高呈上升趨勢(shì)。雙因子方差分析表明，溫度和光照度對(duì)春小麥葉綠素a和葉綠素b含量影響極顯著（P<0.01），并且葉綠素a和葉綠素b含量隨著溫度和光照度呈一致的變化趨勢(shì)，其中光照度的影響大于溫度，總體上，葉綠素a和葉綠素b含量均隨著光照度的升高而顯著下降，隨著溫度的升高而升高。春小麥碳水化合物含量隨著光照度的升高而升高，而溫度對(duì)碳水化合物含量影響不顯著（P>0.05）。春小麥蛋白質(zhì)含量隨著光照度的增加而顯著下降，隨著溫度的繼續(xù)升高，蛋白質(zhì)含量呈先增加后降低趨勢(shì)。相關(guān)性分析表明，在同一溫度和光照條件下，春小麥生長(zhǎng)指標(biāo)與MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，可以推測(cè)，在溫度和光照的影響下，春小麥幼苗MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率能夠作為其生長(zhǎng)的指示性指標(biāo)。綜合來(lái)看，光照度和溫度可改變春小麥幼苗生長(zhǎng)及生化組成，這種改變可能是春小麥為了適應(yīng)環(huán)境因子改變而作出的積極的生理調(diào)節(jié)，對(duì)其生長(zhǎng)和生存具有重要的生態(tài)意義。

關(guān)鍵詞：春小麥；溫度；光照度；幼苗生長(zhǎng)；生化組成

中圖分類號(hào)： S512.1+20.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）15-0069-05

春小麥?zhǔn)且环N優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源，因其良好的豐產(chǎn)性、抗逆性、高品質(zhì)、類型多、用途廣而深受農(nóng)民和科研工作者的喜愛(ài)[1-2]；同時(shí)對(duì)于調(diào)節(jié)氣候和改善農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境具有極其重要的意義[3]。高溫常伴隨陰雨寡照天氣，極大地影響了春小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)[4]。研究表明，近40年來(lái)長(zhǎng)江下游平原春小麥生長(zhǎng)季出現(xiàn)了明顯的增溫現(xiàn)象，并伴隨日照時(shí)數(shù)的顯著降低，春小麥氣候產(chǎn)量呈下降趨勢(shì)，并且這種趨勢(shì)越來(lái)越明顯[5-6]。長(zhǎng)期以來(lái)，針對(duì)小麥不同生育期、不同品種、不同穗型、不同海拔及模擬酸雨等對(duì)春小麥進(jìn)行了許多研究，而在全球氣候變化背景下春小麥的生長(zhǎng)特性及生化特性顯得更加重要，不僅可以加深對(duì)其生理特性、生態(tài)適應(yīng)、生產(chǎn)潛能的系統(tǒng)認(rèn)識(shí)，而且可以為其高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)。近年來(lái)國(guó)內(nèi)已經(jīng)針對(duì)CO2、光照、溫度和降水等氣候因子對(duì)春小麥生產(chǎn)的影響進(jìn)行了研究[7-8]，但溫度和光照以及二者的交互作用對(duì)春小麥幼苗生長(zhǎng)和生化組成影響的研究還鮮有報(bào)道。本研究試圖在前人研究的基礎(chǔ)上，采用雙因素的控制性試驗(yàn)研究溫度（15、20、25、30 ℃）和光照度[50、100、150、200 μE/（m2·s）]對(duì)春小麥幼苗生長(zhǎng)和生化組成的影響，從幼苗生長(zhǎng)和生化等方面揭示春小麥對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制，以期為實(shí)現(xiàn)全球氣候變化背景下春小麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試春小麥品種為鄭州902號(hào)，由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供[千粒質(zhì)量為（51.4±2.3） g]，安全貯存6個(gè)月使種子度過(guò)休眠期，除去表面附著物，挑選籽粒飽滿、無(wú)病蟲(chóng)害和機(jī)械損傷、大小均勻、色澤一致的種子，用3%的H2O2消毒5 min，蒸餾水反復(fù)沖洗后常溫條件下放置24 h備用。試驗(yàn)前在室內(nèi)水族箱中適應(yīng)1周，適應(yīng)期水溫（20±0.5）℃，鹽度 2.9%～3.1%，pH值7.9～8.2，光照度100 μE/（m2·s）。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)和方法

試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)溫度水平（15、20、25、30 ℃）和4個(gè)光照水平[50、100、150、200 μE/（m2·s）]，共16個(gè)處理，每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)期間的鹽度、pH值和光周期與預(yù)培養(yǎng)條件相同。

2015年4月選取上述預(yù)處理后的種子，整齊排列在鋪有3層濾紙的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿100粒（共16×5=80個(gè)培養(yǎng)皿），保持濾紙的相對(duì)濕潤(rùn)，每3 d更換1次濾紙，相對(duì)濕度控制在75%～80%。

連續(xù)培養(yǎng)觀察逐日記錄種子萌發(fā)數(shù)目，發(fā)芽以突破種皮的胚軸長(zhǎng)度達(dá)到真種子自身的長(zhǎng)度為標(biāo)準(zhǔn)。每天觀察、統(tǒng)計(jì)并記錄種子發(fā)芽數(shù)，按國(guó)家種子質(zhì)量檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)，第3天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率，第7天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢(shì)，第12天隨機(jī)挑選每個(gè)處理下的15粒發(fā)芽種子測(cè)量胚根和幼苗長(zhǎng)度（mm）、鮮質(zhì)量（g）和干質(zhì)量（g），并計(jì)算各處理下春小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。

1.3試驗(yàn)指標(biāo)測(cè)定

取培養(yǎng)第12天的春小麥幼苗葉片，混合液浸提法測(cè)定葉綠素含量；電導(dǎo)法測(cè)定相對(duì)電導(dǎo)率；硫代巴比妥酸（TBA）[11]法測(cè)定丙二醛（MDA）含量。碳水化合物含量采用蒽酮法測(cè)定；蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定，以牛血清白蛋白作標(biāo)準(zhǔn)。碳水化合物和蛋白質(zhì)的含量以占春小麥干質(zhì)量的百分含量表示，葉綠素a和葉綠素b含量以占春小麥濕質(zhì)量的百分含量表示，測(cè)定用春小麥的水分含量在82%～86%，以上各指標(biāo)均取3份平行樣品測(cè)量。

2結(jié)果與分析

2.1溫度和光照度對(duì)春小麥種子萌發(fā)的影響

表1統(tǒng)計(jì)了不同溫度和光照度對(duì)春小麥種子萌發(fā)各指標(biāo)的影響。由表1可知，溫度和光照度對(duì)春小麥種子萌發(fā)具有明顯的影響，其中在溫度影響下，春小麥種子萌發(fā)各指標(biāo)變化幅度高于光照度處理下春小麥種子萌發(fā)各指標(biāo)的變化幅度，由此可知，溫度對(duì)春小麥的影響作用大于光照度，而二者的交互作用也比較明顯；在相同溫度水平下，春小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)隨著光照度的增加而增加；在同一光照度下，春小麥種子在25 ℃和30 ℃處理下生長(zhǎng)較快，顯著高于15 ℃和20 ℃的處理，春小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均隨著溫度的升高呈上升趨勢(shì)，但在溫度15 ℃和20 ℃處理下，較高的光照度[200 μE/（m2·s）]對(duì)春小麥種子萌發(fā)產(chǎn)生了一定抑制作用，而在20 ℃和25 ℃處理下，其生長(zhǎng)速率總體隨光照度的增加而增加，也即較高的光照度在較高的溫度條件下并沒(méi)有對(duì)春小麥種子萌發(fā)產(chǎn)生抑制作用。endprint

2.2溫度和光照度對(duì)春小麥幼苗生長(zhǎng)的影響

表2統(tǒng)計(jì)了不同溫度和光照度對(duì)春小麥幼苗生長(zhǎng)各指標(biāo)的影響。由表2可知，溫度和光照度對(duì)春小麥幼苗生長(zhǎng)各指標(biāo)具有明顯的影響，其中在光照度影響下，春小麥幼苗生長(zhǎng)各指標(biāo)變化幅度高于溫度處理下春小麥幼苗生長(zhǎng)各指標(biāo)的變化幅度，由此可知，光照度對(duì)春小麥幼苗生長(zhǎng)各指標(biāo)的影響作用大于溫度，而二者的交互作用也比較明顯；在相同溫度水平下，春小麥幼苗胚根長(zhǎng)、胚根干質(zhì)量和地上干質(zhì)量隨著光照度的增加而增加，而根冠比隨著光照度的增加而減小；在同一光照度下，春小麥種子在25 ℃和30 ℃處理下，胚根長(zhǎng)、胚根干質(zhì)量和地上干質(zhì)量較大，并且顯著高于15 ℃和20 ℃的處理，春小麥幼苗胚根長(zhǎng)、胚根干質(zhì)量和地上干質(zhì)量均隨著溫度的升高呈上升趨勢(shì)，但在溫度15 ℃和20 ℃處理下，較高的光照度[200 μE/（m2·s）]對(duì)春小麥種子幼苗產(chǎn)生了一定抑制作用，而在20 ℃和25 ℃處理下，其幼苗生長(zhǎng)各指標(biāo)總體隨光照度的增加而增加，根冠比隨著光照度的增加而減小。

2.3溫度和光照度對(duì)幼苗丙二醛和相對(duì)電導(dǎo)率的影響

由圖1可知，春小麥種子浸提液電導(dǎo)率和丙二醛（MDA）含量的變化趨勢(shì)相一致，其中在光照度影響下，春小麥種子浸提液電導(dǎo)率和丙二醛（MDA）變化幅度高于溫度處理下的變化幅度，由此可知，光照度對(duì)春小麥種子浸提液電導(dǎo)率和丙二醛（MDA）含量的影響作用大于溫度，而二者的交互作用也比較明顯；在15 ℃和20 ℃處理水平下，春小麥種子浸提液丙二醛（MDA）含量隨著光照度的增加而減小；在25 ℃和30 ℃處理水平下，春小麥種子浸提液丙二醛（MDA）含量隨著光照度增加呈增加趨勢(shì)，其中光照度為150 μE/（m2·s）時(shí)， 春小麥種子浸提液丙二醛（MDA）含量有所降低；在15 ℃和25 ℃處理水平下，春小麥種子浸提液相對(duì)電導(dǎo)率隨著光照度的增加呈先增加后降低趨勢(shì)，在20 ℃處理水平下，春小麥種子浸提液相對(duì)電導(dǎo)率隨著光照度的增加而增加，局部有所波動(dòng)；在同一光照度下，25 ℃和30 ℃處理下春小麥種子浸提液丙二醛（MDA）含量較大，并且顯著高于15 ℃和20 ℃的處理；春小麥種子浸提液電導(dǎo)率和丙二醛（MDA）含量均隨著溫度的升高呈上升趨勢(shì)。

[FK（W22][TPWCK1.tif]

2.4溫度和光照度對(duì)春小麥幼苗生化組成的影響

雙因子方差分析表明，溫度和光照度對(duì)春小麥幼苗葉綠素a和葉綠素b含量的影響顯著（P<0.01），并且葉綠素a和葉綠素b含量隨著溫度和光照度呈一致的變化趨勢(shì)，其中光照度的影響大于溫度，二者的交互作用也較顯著（P<001）。由圖2可知，在同一溫度水平下，葉綠素a和葉綠素b含量隨著光照度的升高而顯著下降；而同一光照度下，葉綠素a和葉綠素b含量總體隨著溫度的升高而升高。

光照度對(duì)春小麥幼苗的碳水化合物含量具有極顯著影響（P<0.01），而溫度對(duì)碳水化合物含量無(wú)顯著影響（P>0.05），光照度和溫度無(wú)顯著交互作用（P>0.05）。由圖2可知，在同一溫度水平下，碳水化合物含量隨著光照度的升高而升高，各溫度梯度均在50 μE/（m2·s）時(shí)含量最低，200 μE/（m2·s） 時(shí)含量最高。

光照度對(duì)春小麥幼苗蛋白質(zhì)含量的影響極顯著（P<001），溫度對(duì)蛋白質(zhì)含量的影響顯著（P<0.05），而光照度和溫度二者的交互作用對(duì)蛋白質(zhì)含量的影響不顯著（P>005）。由圖2可知，春小麥幼苗蛋白質(zhì)含量隨著光照度的升高而顯著降低，在光照度為50 μE/（m2·s）時(shí)，蛋白質(zhì)含量最高，與100 μE/（m2·s）時(shí)蛋白質(zhì)含量的差異顯著（P<0.05），但150 μE/（m2·s）和200 μE/（m2·s）時(shí)，春小麥幼苗蛋白質(zhì)含量差異并不顯著（P>0.05）；溫度對(duì)春小麥幼苗蛋白質(zhì)含量有顯著影響，在20 ℃和25 ℃下含量較高，隨著溫度的上升其含量呈先上升后下降趨勢(shì)。

2.4春小麥生長(zhǎng)指標(biāo)與生理指標(biāo)之間的相關(guān)性

在同一溫度和光照條件下，春小麥生長(zhǎng)指標(biāo)與生理指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)如表3所示。由表3可知，春小麥MDA含量與發(fā)芽指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與發(fā)芽率和活力指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）；相對(duì)電導(dǎo)率與發(fā)芽率呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與發(fā)芽指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）；葉綠素a含量與活力指數(shù)和地上干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與發(fā)芽率和胚根干質(zhì)量呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；葉綠素b含量與發(fā)芽率和胚根干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與活力指數(shù)和胚根長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；碳水化合物與發(fā)芽勢(shì)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與發(fā)芽率呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；蛋白質(zhì)含量與發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和活力指

3討論與結(jié)論

自然環(huán)境條件下，影響春小麥生長(zhǎng)的自然環(huán)境因子較多，其中溫度和光照的變化尤為突出，本試驗(yàn)在實(shí)驗(yàn)室控制條件下研究了溫度和光照度對(duì)春小麥生長(zhǎng)和生化組成的影響。結(jié)果表明，溫度和光照度均對(duì)春小麥的生長(zhǎng)具有顯著的影響，且二者的交互作用較為明顯。本研究條件下，春小麥生長(zhǎng)總體隨光照度增加而增加，這可能是由于在一定的溫度條件下，光照度越大，春小麥可獲得的能量就越大，光合作用所積累的物質(zhì)就越多，春小麥生長(zhǎng)就越快[12]。從溫度影響看，本研究中，春小麥在25 ℃和30 ℃下生長(zhǎng)最快，這與春小麥自然生長(zhǎng)節(jié)律一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的升高，春小麥達(dá)到最大生長(zhǎng)率所需要的光照度有上升趨勢(shì)。在15 ℃和20 ℃下，較高的光照度下對(duì)春小麥的生長(zhǎng)產(chǎn)生了一定抑制作用，而在20 ℃和25 ℃時(shí)，其生長(zhǎng)總體隨光照度的增加而增加。在溫度 15 ℃ 和20 ℃處理下，較高的光照度[200 μE/（m2·s）]對(duì)春小麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生了一定抑制作用，可能是由于較高的光照度增加細(xì)胞膜的透性，加速了養(yǎng)分離子的淋失，從而導(dǎo)致春小麥幼苗生長(zhǎng)受阻[13-14]；而在20 ℃和25 ℃下，其生長(zhǎng)速率總體隨光照度的增加而增加，也即較高的光照度在較高的溫度條件下并沒(méi)有對(duì)春小麥種子萌發(fā)產(chǎn)生抑制作用。同時(shí)，本研究也表明了春小麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的各項(xiàng)指標(biāo)對(duì)溫度和光照度的敏感度不一樣，有些指標(biāo)的敏感性較強(qiáng)，而有些指標(biāo)的敏感性較弱。endprint

丙二醛（MDA）是膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物，反映膜脂過(guò)氧化程度以及膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，其含量的高低代表膜脂過(guò)氧化作用的程度[15-16]，其含量升高說(shuō)明在溫度和光照度處理下種子細(xì)胞膜透性增大，進(jìn)而組織中活性氧水平升高，酶系統(tǒng)和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)被損傷，組織發(fā)生了氧化脅迫等[17]；種子電導(dǎo)率反映了種子細(xì)胞膜完整性好壞，溫度和光照處理下種子能使細(xì)胞膜完整性得到一定修復(fù)，減少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)外滲，表現(xiàn)為種子浸提液的電導(dǎo)率增加[18]。本研究表明，春小麥種子浸提液電導(dǎo)率和MDA含量的變化趨勢(shì)相一致，其中在光照度影響下，春小麥種子浸提液電導(dǎo)率和MDA含量變化幅度高于溫度處理下的變化幅度，由此可知，光照度對(duì)春小麥種子浸提液電導(dǎo)率和MDA含量的影響作用大于溫度，而二者的交互作用也比較明顯。在同一光照度下，25 ℃和30 ℃處理下春小麥種子浸提液MDA含量較大，并且顯著高于15 ℃和20 ℃；春小麥種子浸提液電導(dǎo)率和MDA含量均隨著溫度的升高呈上升趨勢(shì)，此時(shí)春小麥種子受到傷害，膜脂過(guò)氧化作用增加，細(xì)胞膜受到一定傷害，使丙二醛的含量急劇增加，可能是因?yàn)榉N子隨著時(shí)間加長(zhǎng)受到病菌侵染霉變，內(nèi)部毒害物質(zhì)上升所致，也可能與幼苗生長(zhǎng)的代謝補(bǔ)償性有關(guān)，即在高溫和高光照條件下春小麥幼苗生理活動(dòng)比正常情況下加快，質(zhì)膜透性增加，進(jìn)出細(xì)胞的物質(zhì)增多，從而表現(xiàn)出電導(dǎo)率增大，伴隨著MDA含量和電導(dǎo)率的增加，春小麥種子內(nèi)細(xì)胞膜受到破壞，造成植株生理代謝紊亂而抑制了春小麥幼苗的生長(zhǎng)。

光照度是影響春小麥體內(nèi)葉綠素a和葉綠素b含量的重要因素，隨著光照度的上升，春小麥體內(nèi)色素含量明顯降低，出現(xiàn)了補(bǔ)償性生長(zhǎng)，這與前人的研究結(jié)果[13-14，19]相一致。春小麥在強(qiáng)光下，葉綠素a和葉綠素b含量均呈下降趨勢(shì)，較強(qiáng)光照處理下，春小麥幼苗體內(nèi)Mg2+從葉綠素中失去而形成脫鎂葉綠素從而導(dǎo)致葉綠素的含量下降。相比之下，溫度對(duì)春小麥體成分的影響要小一些，有研究認(rèn)為，溫度增加導(dǎo)致葉綠素a和葉綠素b含量增加[20]，本研究中也得到了相似的結(jié)果。溫度對(duì)春小麥碳水化合物含量的影響并不顯著，這與春小麥的生理各指標(biāo)有所差異，春小麥生長(zhǎng)過(guò)程中卡爾文循環(huán)即會(huì)轉(zhuǎn)移到合成碳水化合物上，由于本研究培養(yǎng)液中營(yíng)養(yǎng)充足，因此并未出現(xiàn)碳水化合物含量隨著溫度升高而上升的情況。本試驗(yàn)中蛋白質(zhì)含量在低溫水平下較高，隨著溫度上升而呈下降趨勢(shì)，這可能是在低溫下春小麥為了適應(yīng)環(huán)境，相關(guān)酶類含量增加，從而增加了細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)含量[17-18]。綜合比較可知，光照和溫度的變化導(dǎo)致春小麥的體成分含量發(fā)生改變，這種改變是春小麥為了適應(yīng)環(huán)境因子改變而做出的積極的生理調(diào)節(jié)，對(duì)其生長(zhǎng)和生存具有重要的生態(tài)意義。相關(guān)性分析表明，在同一溫度和光照條件下，春小麥生長(zhǎng)指標(biāo)與MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，由此推測(cè)，在溫度和光照的影響下，春小麥幼苗MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率能夠看作其生長(zhǎng)的指示性指標(biāo)。綜合來(lái)看，本試驗(yàn)（控制性試驗(yàn)）的結(jié)果表明，在溫度為30 ℃、光照為 200 μE/（m2·s） 條件下，春小麥的生長(zhǎng)及體內(nèi)生化各指標(biāo)達(dá)到最佳，而大田條件下，適合春小麥生長(zhǎng)的最佳光照和溫度組合仍需要進(jìn)一步研究。

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