腐植酸對鹽脅迫下水稻幼苗生長和解剖結(jié)構(gòu)的影響

何婷+黃燕婷+吳文杰

摘 要：該文以水稻作為實(shí)驗(yàn)材料，用不同濃度腐植酸浸泡水稻籽粒后，在8g/L的鹽脅迫培養(yǎng)其幼苗，通過對幼苗各指標(biāo)包括根長、地上部長、根重、地上部重以及各部分的解剖結(jié)構(gòu)的分析研究，綜合各腐植酸濃度對各部位的影響效果得出：在8g/L鹽脅迫下，2.5g/L的腐植酸溶液對水稻幼苗的形態(tài)、生物量及其解剖結(jié)構(gòu)的緩解作用顯著。

關(guān)鍵詞：腐植酸；水稻；幼苗生長；解剖結(jié)構(gòu)

中圖分類號 S511 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2016）21-0025-03

The Influence of Humic Acid on Seedling Growth and Anatomical of Oryza sativa L. in Salt Stress

He Ting et al.

（College of Oceanology and Food Science， Quanzhou Normal University， Quanzhou 362000，China）

Abstract：Taking rice as experiment material，under salt stress of 8g/L， after seed soaking with different concentration of humic acid rices， cultivate the seedlings under salt stress.Through of the seedlings of various indicators including root length，length of ground，root weight，weight of ground and the analysis and study of the anatomical structure of each part， the effect of various concentrations on the various parts showed the concentration of 2.5g/L of the humic acid on the morphology，biomass and anatomical structure of rice seeding were stimulative.

Key words：Humic acid；Oryza sativa L.；Seedling growth；Anatomical structure

腐植酸主要是動(dòng)、植物遺骸經(jīng)過微生物的分解和轉(zhuǎn)化以及地球化學(xué)的一系列過程，形成和積累起來的一類成分復(fù)雜的天然有機(jī)物質(zhì)[1]。近年來，利用腐植酸生產(chǎn)的復(fù)合肥在提高化肥利用率、改良土壤、提高作物抗逆性能和改善農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量等方面已經(jīng)取得了很大的進(jìn)展，并逐漸受到了人們的重視。腐植酸被植物吸收后，植物抗逆能力如抗旱、抗?jié)场⒖癸L(fēng)、抗熱、抗倒伏等明顯增強(qiáng)[2]。

土壤鹽漬化是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)所面臨的主要問題之一[3]，目前受全球氣候變化、人口不斷增長的影響，土壤鹽堿化日趨嚴(yán)重。鹽脅迫使得農(nóng)作物生長受到抑制，產(chǎn)量降低，高鹽分甚至造成植物死亡[4]。

水稻（Oryza sativa L.）是我國重要的糧食作物之一，我國水稻種植面積約占全球的19%，其在我國糧食安全保障體系和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位[5]。而水稻在鹽堿環(huán)境中生長，其生長發(fā)育及產(chǎn)量受鹽害的嚴(yán)重影響，幾乎絕收[6]。本實(shí)驗(yàn)旨在研究腐植酸緩解鹽脅迫下水稻生長的效果，為鹽地環(huán)境種植水稻提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 供試材料 水稻（Oryza sativa L.）稻谷，品種：南優(yōu)2號。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 浸種 用清水配制濃度為8g/L的NaCl溶液；用清水配置濃度分別為2.0g/L、2.5g/L、3.0g/L、3.5g/L、4.0g/L的腐植酸溶液。取規(guī)格相同的平底紙杯6個(gè)，挑選飽滿、大小相一致的水稻谷粒240粒，分成6組，每組40粒，將每組水稻谷粒分別放入標(biāo)記清水清水，2.0g/L腐植酸，2.5g/L腐植酸，3.0g/L腐植酸，3.5g/L腐植酸，4.0g/L腐植酸的一次性中號紙杯中，并用規(guī)格為25mL的量筒量取等量的清水以及各濃度的腐植酸溶液，注入對應(yīng)的紙杯中進(jìn)行浸種，注入的溶液量均沒過稻谷。將水稻籽粒置于24～28℃的室溫下浸種24h。

1.2.2 水稻幼苗的培養(yǎng) 浸種24h后，濾去浸漬液，每杯稻谷用清水沖洗3遍。另取規(guī)格相同的紙質(zhì)培養(yǎng)杯18個(gè)，編成6組，每組3個(gè)，分別標(biāo)上對照組、2.0g/L腐植酸處理、2.5g/L腐植酸處理、3.0g/L腐植酸處理、3.5g/L腐植酸處理、4.0g/L腐植酸處理的記號。將用清水浸泡好的稻谷放入對照組培養(yǎng)杯中，每杯10粒；將用各濃度腐植酸浸泡好的稻谷分別放入標(biāo)記相應(yīng)處理濃度的培養(yǎng)杯中，每杯10粒。往各紙杯中分別加入等量的濃度為8g/L的NaCl溶液，以NaCl溶液浸潤谷粒的1/2為宜，在遮光、溫度為26℃的條件下進(jìn)行培養(yǎng)。每隔12h觀察1次，及時(shí)補(bǔ)充清水，以保持谷粒的濕潤。

1.2.3 水稻幼苗的測量指標(biāo) 待水稻幼苗長到2片幼葉時(shí)，分別從每試驗(yàn)杯中選出高、中、矮各1株，用規(guī)格為 20cm的直尺采用畫點(diǎn)連線法測量水稻幼苗的主根長、地上部長；用電子天平稱量水稻幼苗的根重、地上部重。計(jì)算各杯的平均值，統(tǒng)計(jì)各組的平均值并進(jìn)行方差分析。

1.2.4 水稻幼苗的解剖 采用徒手切片和簡易水裝片法，分別選取大小相同的水稻幼苗，對其主根相同部位的根毛直接制片；對其幼莖和幼葉的相同部位進(jìn)行徒手切片并制作水裝，用麥迪奧克數(shù)碼顯微系統(tǒng)進(jìn)行觀察、拍照和測量。

2 結(jié)果及分析

2.1 腐植酸對鹽脅迫下水稻幼苗生長的影響

2.1.1 不同濃度腐植酸對鹽脅迫下水稻幼苗地上部長與根長的影響 由圖1可知，對照組（清水浸種）在NaCl脅迫下，水稻幼苗的地上部長、根長的平均值分別為11.14cm、11.36cm；而用不同濃度腐植酸處理在NaCL脅迫下，水稻幼苗的地上部長分別為：12.46cm、15.37cm、13.83cm、8.64cm、10.17cm。與對照組11.14cm相比，2.0g/L、2.5g/L、3.0g/L溶液對NaCl溶液抑制地上部長的緩解作用明顯，2.5g/L的腐植酸緩解效果極顯著，3.5g/L、4.0g/L的腐植酸無緩解作用。而不同濃度腐植酸處理的水稻幼苗的根長分別為：13.11cm、11.57cm、6.58cm、9.37cm、11.41cm，與對照組11.36cm相比，濃度2.0g/L、2.5g/L的腐植酸溶液對根起到緩解的作用，差異顯著，而濃度3.0g/L以上的腐植酸溶液對根長無緩解作用。

2.1.2 不同濃度腐植酸對鹽脅迫下水稻幼苗生物量的影響 從圖2可以看出，不同濃度的腐植酸溶液處理對鹽脅迫下水稻幼苗鮮重有著一定的影響。從根的生物量來看，對照組培養(yǎng)中水稻幼苗的根鮮重為0.103g，經(jīng)過濃度2.0g/L、2.5g/L、3.0g/L，3.5g/L，4.0g/L的腐植酸溶液處理，在NaCl脅迫下，水稻幼苗根的鮮重分別為0.125g，0.099g，0.085g，0.092g，0.087g，與對照組相比，2.0g/L濃度的腐植酸溶液處理對根鮮重起緩解作用，作用效果顯著，2.5～4.0g/L的腐植酸溶液處理無緩解作用。從地上部長的生物量來看，在對照組培養(yǎng)中水稻幼苗的地上部的鮮重為0.054g，經(jīng)過濃度2.0g/L、2.5g/L、3.0g/L，3.5g/L，4.0g/L的腐植酸溶液處理，水稻幼苗地上部的鮮重分別為0.069g，0.062g，0.066g，0.063g，0.053g。與對照組0.054g相比，2.0～3.5g/L濃度腐植酸溶液處理對地上部鮮重起緩解作用，作用效果顯著，而4.0g/L腐植酸溶液處理對水稻幼苗地上部重?zé)o緩解作用。

2.2 腐植酸對鹽脅迫下水稻幼苗解剖結(jié)構(gòu)的影響

2.2.1 不同濃度腐植酸對鹽脅迫下水稻幼苗根毛的影響 作物根的主要作用是固定植物體，并且從土壤里吸收所需的水分和無機(jī)鹽，而其中吸收水分和無機(jī)鹽的主要部位是根毛。因此，通過測量對照組及不同濃度腐植酸溶液處理的根毛長度，探究腐植酸對水稻幼苗根毛生長的影響。從圖3可以看出，不同濃度的腐植酸溶液處理對鹽脅迫水稻幼苗的根毛長度有一定的影響。對照組幼苗根毛長度為100μm，不同濃度的腐植酸溶液處理的幼苗根毛長分別為127μm，473μm，475μm，125μm，573μm。從數(shù)據(jù)分析可得出，2.5g/L、3.0g/L、4.0g/L的腐植酸溶液對鹽脅迫下的根毛長度的緩解作用呈極顯著差異，其中4.0g/L的腐植酸溶液處理緩解效果最好。

2.2.2 不同濃度腐植酸對鹽脅迫下水稻幼苗莖的解剖結(jié)構(gòu)的影響 維管束是維管植物的維管組織，是由木質(zhì)部和韌皮部成束狀排列而成的結(jié)構(gòu)。維管束彼此交互連接，由此構(gòu)成初生植物體，并用來輸導(dǎo)水分，無機(jī)鹽以及有機(jī)物質(zhì)，是一種輸導(dǎo)系統(tǒng)——維管組織，同時(shí)兼有支持植物體的作用。故可以通過測量水稻莖的維管束的面積大小為指標(biāo)，研究不同濃度腐植處理在鹽脅迫下水稻幼苗的運(yùn)輸作用強(qiáng)度的大小，進(jìn)而判定其對水稻幼苗內(nèi)部結(jié)構(gòu)的影響。從圖4可以看出，不同濃度的腐植酸溶液處理對鹽脅迫水稻幼苗莖的維管束面積有一定的影響。對照組的維管束面積為740μm2，不同濃度的腐植酸溶液處理，其維管束面積分別為1 540μm2、950μm2、500μm2、980μm2、1 490μm2。從數(shù)據(jù)分析可以看出，不同濃度的腐植酸溶液處理對鹽脅迫下的水稻幼苗的維管束面積有一定的效應(yīng)，其中2.5g/L、3.5g/L的腐植酸溶液對維管束面積的緩解呈顯著差異，2.0g/L、4.0g/L濃度的腐植酸溶液緩解作用呈極顯著差異。

2.2.3 不同濃度腐植酸對鹽脅迫下水稻幼苗葉脈的影響 葉脈是葉片上可見的脈紋，有貫穿于葉肉內(nèi)的維管束或維管束及其外圍的機(jī)械組織組成，為葉的輸導(dǎo)組織與支持結(jié)構(gòu)，一方面為葉提供水分和無機(jī)鹽、輸出光合產(chǎn)物，另一方面又支撐著葉片，使能伸展空間，保證葉生理功能順利進(jìn)行。本實(shí)驗(yàn)通過測量葉脈的寬度，探究不同腐植酸溶液對鹽脅迫水稻幼苗的緩解效果。經(jīng)過2.0g/L、2.5g/L、3.0g/L、3.5g/L、4.0g/L濃度的腐植酸溶液處理，在鹽脅迫下的水稻幼苗葉脈寬度分別為500μm、700μm、600μm、1 200μm、500μm，對照組培養(yǎng)的葉脈寬度為0.007 3μm，從數(shù)據(jù)分析及解剖結(jié)構(gòu)圖的結(jié)果可以知道，3.5g/L的腐植酸濃度對葉脈的緩解呈極顯著差異（圖5）。

3 討論與結(jié)論

鹽脅迫抑制植物的生長發(fā)育而使農(nóng)作物產(chǎn)量降低。腐植酸對于作物有刺激生長、改善品質(zhì)和提高抗逆能力等作用，對農(nóng)副產(chǎn)品的增收、優(yōu)質(zhì)方面有一定的應(yīng)用潛力[7]。用合適濃度的腐植酸溶液處理植物后，其種子萌發(fā)率提高、萌發(fā)整齊、幼苗粗壯、種子的活力指數(shù)大大提高[8]。另外，由于腐植酸是一種帶負(fù)電的膠體，其與土壤結(jié)合后能夠增加陽離子的吸附量，起到隔鹽、吸鹽的作用，抑制鹽分上升，降低表土鹽分[9]。實(shí)驗(yàn)研究表明，腐植酸能夠顯著改善土壤理化性能，調(diào)節(jié)土壤中的離子平衡，減少單鹽毒害和生理干旱[10]。

通過本次實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，適量的腐植酸濃度可緩解鹽脅迫下的水稻的生長，不同濃度的腐植酸對鹽脅迫下的水稻幼苗的不同部位生長、發(fā)育的緩解效果各不相同，但濃度為2.5g/L的腐植酸浸種處理后對鹽脅迫下水稻幼苗根長、地上部長以及生物量，對根毛、維管束、葉脈的緩解作用較明顯，效果較好。另外，本實(shí)驗(yàn)只是對水稻形態(tài)結(jié)構(gòu)部分進(jìn)行了研究，而對其他生理生化方面還沒有深入研究，今后還需要不斷的深入探索。

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（責(zé)編：張宏民）