福建沿海沙地4種防護(hù)林類型的群落學(xué)特征

林愛玉

(寧德市林業(yè)局，福建 寧德 352100)

沿海防護(hù)林具有防風(fēng)固沙、保持水土、涵養(yǎng)水源等功能，對沿海地區(qū)防災(zāi)、減災(zāi)和維護(hù)生態(tài)平衡具有重大意義.木麻黃(Casuarinaequisetifolia)因具有較強(qiáng)的抗逆和環(huán)境適應(yīng)能力，在改善生態(tài)環(huán)境、防風(fēng)固沙等方面發(fā)揮了重要作用[1-4].但因?yàn)殚L期多代連栽，木麻黃老林帶出現(xiàn)了林木生理衰退、地力下降、生態(tài)系統(tǒng)抗逆性差等問題，致使2、3代更新極其困難，防護(hù)效能不斷下降[5-7].因此，增加海岸帶防護(hù)林的物種多樣性，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)經(jīng)營，已成為沿海防護(hù)林體系建設(shè)的當(dāng)務(wù)之急.研究[8]表明，在沿海沙地上通過引種竹子來提高防護(hù)林生態(tài)系統(tǒng)多樣性是推進(jìn)海岸帶防護(hù)林可持續(xù)經(jīng)營的有效措施.已有大量研究對非沿海地帶竹林的群落特征進(jìn)行了報(bào)道[9-12]，對沿海沙地竹林的研究主要集中在養(yǎng)分[13-15]、生物量[16,17]、生理生化[18,19]、地表徑流[20]、葉綠素?zé)晒馓匦訹21,22]等，但針對引種竹子后形成的防護(hù)林群落特征則鮮見報(bào)道.防護(hù)林群落與結(jié)構(gòu)特征是評價(jià)防護(hù)林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的基本指標(biāo)，開展防護(hù)林群落結(jié)構(gòu)特征的定量分析與評價(jià)，有助于進(jìn)一步理解群落結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系[23].基于此，本文對沿海沙地不同林帶引種竹子后形成的竹林群落特征進(jìn)行了研究，旨在進(jìn)一步了解防護(hù)林群落結(jié)構(gòu)變化、防護(hù)林營造、生態(tài)恢復(fù)以及潛在的植被防風(fēng)固沙性，為沿海沙地物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、可持續(xù)性研究提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省沿海南部漳州東山赤山國有林場，北緯23°40′，東經(jīng)118°18′，屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候地區(qū).該區(qū)干濕季節(jié)明顯，年均降水量為945 mm，多集中在5—9月，其中11月至翌年2月為旱季，年均蒸發(fā)量為1 056 mm,年均氣溫20.8 ℃,極端最高和極端最低氣溫分別為36.6和3.8 ℃.臺風(fēng)和干旱為該區(qū)主要自然災(zāi)害，其中臺風(fēng)多發(fā)于夏秋7—8月，年均5.1次.土壤屬沿海沙土，肥力較差.天然植被零落，林下零星分布有木豆(Cajanuscajan)、鼠刺(Spinifexlittoreus)和牡荊(Verbenanegando)等[1].

1.2 防護(hù)林類型

選擇沿海沙地相同方位上、具有代表性的的4種防護(hù)林，分別為木麻黃純林、竹子與木麻黃混交林(簡稱竹木混交林)、綠竹純林、各竹種混交林(混交竹林)，進(jìn)行樣地設(shè)置.4種防護(hù)林皆為人工林，其中竹種為2001—2002年引種，皆為叢生竹；木麻黃為2001年種植.各群落基本情況詳見表1.

表1 防護(hù)林群落基本情況Table 1 Basic information of sample plots

1.3 樣方設(shè)置及數(shù)據(jù)調(diào)查

在4種防護(hù)林里分別設(shè)置3塊20 m×20 m的固定樣地，并將每個(gè)樣地分成16個(gè)5 m×5 m的小樣方，調(diào)查各小樣方內(nèi)喬木、灌木、草本的種類及數(shù)量，記錄其高度、冠幅、胸徑(灌木草本調(diào)查地徑)等指標(biāo)，并以植樹高度6 m作為劃分喬木層和灌木層的依據(jù).

1.4 參數(shù)計(jì)算

1.4.1 重要值(Ⅳ) Ⅳi=RAi+RFi+RDi[24].其中，RAi為相對多度、RFi為相對頻度、RDi為相對優(yōu)勢度.

1.4.2 多樣性指數(shù) 選擇Simpson多樣性指數(shù)(DS)；均勻度指數(shù)選擇Simpson均勻度指數(shù)(E)；豐富度指數(shù)選擇Gleason指數(shù)(D)；生態(tài)優(yōu)勢度選擇Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C).以下是群落以及群落各層物種多樣性指數(shù)的計(jì)算方法[25-28].

(1)

(2)

D=S/lnA

(3)

(4)

式中，N為群落中全部物種的個(gè)體數(shù)；Ni為種i的個(gè)體數(shù)；S為物種數(shù)；A為樣地面積；Pi為第i物種所占比例.

2 結(jié)果與分析

2.1 4種防護(hù)林群落科屬構(gòu)成

4種林帶群落科屬構(gòu)成分析見表2，由表2可知，混交竹林科屬構(gòu)成最復(fù)雜，植物種類最多，計(jì)20科38屬41種，以豆科Leguminosae、竹亞科Bamdusoideae、菊科Compositae、禾本科Gramineae等為主；綠竹純林植物種類為17科28屬36種，以豆科Leguminosae、竹亞科Bamdusoideae、菊科Compositae等為主；竹木混交林植物種類為12科18屬28種，以竹亞科Bamdusoideae、菊科Compositae、樟科Lauraceae等為主；而木麻黃純林植物種類最少，計(jì)7科10屬10種，科屬構(gòu)成較為簡單，主要涵蓋木麻黃科Casuarinaceae、錦葵科Malvaceae、菊科Compositae等.

表2 不同群落科屬構(gòu)成的調(diào)查情況Table 2 Composition of family and genus in different communities

2.2 4種防護(hù)林群落種群的數(shù)量特征

4種防護(hù)林群落主要樹種重要值見表3.群落內(nèi)部垂直結(jié)構(gòu)分化明顯，木麻黃純林、綠竹純林大致分為喬木層、灌木層、草本層3個(gè)層次；竹木混交林、混交竹林大致可分為喬木層、灌木層、草本層、藤本層4個(gè)層次.

表3 沿海沙地不同防護(hù)林群落主要樹種重要值Table 3 Importance value of main population in different communities in coastal sandy land

續(xù)表3

層次種名科名 屬名 重要值木麻黃純林竹木混交林綠竹純林混交竹林草本層黃鵪菜Youngiajaponica菊科 黃鵪菜屬 77.276.03-24.14剪刀股Ixerisdebilis菊科 苦荬菜屬 47.87--10.32肖梵天花Urenalobata錦葵科 梵天花屬 46.87-1.682.93藿香薊Ageratumconyzoides菊科 藿香薊屬 -195.6246.4817.29韓信草Scutellariaindica唇形科 黃芩屬 -52.67-8.22牛膝菊Galinsogaparviflora菊科 牛膝菊屬 -23.2744.0757.53牛筋草Eleusineindica禾本科 穇屬 -11.077.5114.43鋪地黍Panicumrepens禾本科 黍?qū)?-9.84159.3273.86小蓬草Conyzacanadensis菊科 白酒草屬 -1.517.518.14狼把草Bidenstripartita菊科 鬼針草屬 --9.229.40龍葵Solanumnigrum茄科 茄屬 --2.48-母草Linderniacrustacea玄參科 母草屬 --11.304.21三葉委陵菜Potentllafreyniana薔薇科 委陵菜屬 --7.19-筆管草Equisetumdebile木賊科 木賊屬 ---10.84長尾復(fù)葉耳蕨Arachniodessimplicior鱗毛蕨科復(fù)葉耳蕨屬---16.35狗尾草Setariaviridis禾本科 狗尾草屬 ---2.97鐵線蕨Adiantumcapillusveneris鐵線蕨科鐵線蕨屬 ---34.80五節(jié)芒Miscanthusfloridulus禾本科 芒屬 ---2.37藤本層雀梅藤Sageretiathea鼠李科 雀梅藤屬 -300.00--羊角藤M(fèi)orindaumbellata茜草科 巴戟天屬 ---251.32

在4種防護(hù)林喬木層中，以混交竹林出現(xiàn)的物種數(shù)最多，共出現(xiàn)8種；其次是竹木混交林和綠竹純林，物種數(shù)均為5；木麻黃純林物種數(shù)最少，僅1種.木麻黃純林和竹木混交林均以木麻黃的重要值最大，分別為300、226.21，說明木麻黃在此2種林帶群落中處于明顯的優(yōu)勢地位.綠竹純林和混交竹林以綠竹和大頭典竹的重要值較大，分別為265.39、110.93.重要值較大的還有竹木混交林的大頭典竹(45.10)、混交竹林的綠竹(97.43)、麻竹(32.36)、福建酸竹(23.70).

灌木層中，以竹木混交林出現(xiàn)的物種數(shù)最多，共出現(xiàn)20種，其次為混交竹林、綠竹純林、木麻黃純林，分別有17、15、7種.其中綠竹純林灌木層偶見種倒卵葉算盤子、山芝麻，重要值均小于2.木麻黃純林和竹木混交林均以木麻黃的重要值最大，分別為64.04、74.38；竹木混交林中青竿竹、花孝順竹、厚莢相思、鼓節(jié)竹的重要值均較大，分別為48.45、35.44、34.13、32.63；綠竹純林以早竹重要值最大，為92.96，其次是花竹，為89.9.混交竹林以厚莢相思重要值最大，為90.36；其次是馬櫻丹，為84.96；黃甜竹的最小，為31.6.

草本層中，以混交竹林出現(xiàn)的物種數(shù)最多，共16種；其次是綠竹純林、竹木混交林、木麻黃純林，分別有12、7、3種.且1年生草本和多年生草本物種數(shù)從多到少依次為混交竹林、綠竹純林、竹木混交林、木麻黃純林.木麻黃純林和竹木混交林中1年生草本植物重要值最大，黃鵪菜的重要值為77.27，藿香薊的為195.62；綠竹純林和混交竹林中多年生草本鋪地黍的重要值最大，分別為159.32、73.86.且4種林帶中，僅木麻黃純林有1年生草本，未見多年生植物.

藤本層中，僅竹木混交林和混交竹林有層間藤本植物，其中竹木混交林只有1種雀梅藤，混交竹林由雀梅藤和羊角藤組成，2種林帶均由雀梅藤占主導(dǎo)地位.

2.3 4種防護(hù)林群落物種多樣性

從表4可知，混交竹林群落的物種數(shù)最多，達(dá)43種；綠竹純林與竹木混交林的物種數(shù)分別為35和33種；木麻黃純林物種數(shù)最少，僅為11種.但竹木混交林個(gè)體數(shù)最多，為7 299；綠竹純林和混交竹林個(gè)體數(shù)分別為4 209、4 183；木麻黃純林個(gè)體數(shù)最少，為445.

從群落物種多樣性指數(shù)看，豐富度指數(shù)、辛普森指數(shù)和均勻度指數(shù)均以混交竹林的群落值最大，且其生態(tài)優(yōu)勢度最小，表明混交竹林群落物種多樣性最顯著且樹種分布最均勻.其次是綠竹純林，豐富度指數(shù)、辛普森指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)都僅次于混交竹林，優(yōu)于竹木混交林和木麻黃純林，但綠竹純林均勻度指數(shù)低于木麻黃純林，物種分布均勻性不及木麻黃.此外，竹木混交林豐富度指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)均高于木麻黃純林，但辛普森指數(shù)和均勻度指數(shù)低于物種數(shù)較少的木麻黃純林，呈現(xiàn)出木麻黃樹種在沿海沙地群落中的優(yōu)勢性.總的來說，各群落物種多樣性指數(shù)大小順序?yàn)榛旖恢窳?綠竹純林>竹木混交林>木麻黃純林.

表4 物種多樣性指數(shù)1)Table 4 Species diversity indices

1)層次中，1表示喬木層(高度≥6 m的喬木和灌木種)，2表示灌木層(高度<6 m的喬木和灌木種)，3表示草本層，4表示群落總體.

各群落各層次物種多樣性各指數(shù)表現(xiàn)出不同的規(guī)律，其中混交竹林群落各層次物種多樣性表現(xiàn)為草本層>灌木層>喬木層，這與亞熱帶常綠闊葉林物種多樣性的格局[29]顯然不同；其余3種群落各層次物種多樣性均表現(xiàn)為灌木層>草本層>喬木層，這與鄒雙全等[30]對杉木人工林群落各層物種多樣性規(guī)律研究結(jié)果一致.

3 討論

4種群落成層現(xiàn)象明顯，主要為喬木層、灌木層、草本層，竹木混交林和混交竹林群落還有少量的層間藤本層植物，木麻黃是木麻黃純林和竹木混交林群落的優(yōu)勢種，而綠竹和大頭典竹分別是綠竹純林和混交竹林群落優(yōu)勢種.

混交竹林群落科屬構(gòu)成最復(fù)雜，計(jì)20科38屬41種，且其優(yōu)勢度最小，均勻度最高，樹種分布均勻；其次，依次是綠竹純林(17科28屬36種)、竹木混交竹林(12科18屬28種)，而木麻黃純林林帶群落科屬構(gòu)成最簡單(7科10屬10種)，但其生態(tài)優(yōu)勢度值最大，均勻度值最小，主要由木麻黃樹種組成.

總體上，各群落物種多樣性指數(shù)大小順序?yàn)榛旖恢窳?綠竹純林>竹木混交林>木麻黃純林.混交竹林群落各層次物種多樣性表現(xiàn)為草本層>灌木層>喬木層，其余3種群落各層次物種多樣性均表現(xiàn)為灌木層>草本層>喬木層.混交竹林群落草本層多樣性指數(shù)高是由于大頭典竹和綠竹等混交后林下透光度較其他群落大.

沿海沙地生態(tài)環(huán)境脆弱，許多學(xué)者針對木麻黃地力衰退、林帶更新困難等問題，對木麻黃與厚莢相思、濕地松、青皮以及闊葉樹混交進(jìn)行研究[2,4-7]，但多集中于土壤理化性質(zhì)改良方面.竹子生長快，成材早，產(chǎn)竹筍，有較高生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會效益[17].本研究分析了木麻黃與竹林混交，各竹混交林、綠竹純林與木麻黃純林的群落結(jié)構(gòu)，表明沿海沙地引種竹子可以為解決當(dāng)前沿海防護(hù)林體系木麻黃連帶栽培引發(fā)的衰退問題提供參考.同時(shí)，考慮到沿海臺風(fēng)特點(diǎn)，可以在沿海前沿營造竹木混交林，后方適當(dāng)營造混交竹林；在沿海沙地引種竹種選擇中，將綠竹、大頭典竹、麻竹以及青竿竹、花孝順竹作為優(yōu)良選擇.

研究[31]表明，長期經(jīng)營純竹林容易引起竹林地力衰退和生產(chǎn)力下降，營造竹闊混交有利于維持生態(tài)系統(tǒng)平衡、增加凋落物、促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)、增肥改土，防止竹林地力下降[32]，且純竹林也較混交林更容易引發(fā)病蟲害，不利于群落穩(wěn)定發(fā)展[33].這與本文4種群落結(jié)構(gòu)中，綠竹純林植物種類數(shù)較混交竹林少，以及科屬構(gòu)成復(fù)雜度也相應(yīng)低于混交竹林的結(jié)論相一致.木麻黃屬喜酸厭堿的樹種，對土壤的自肥能力較差，雖然木麻黃屬生態(tài)位衰退樹種，但其在沿海前沿所起的防風(fēng)效能仍不可忽視[6].本研究中，木麻黃屬大喬木樹種，在群落中占絕對優(yōu)勢，郁閉度較大，林下光線弱，造成林下植被生長所需的溫度、水熱等氣候因子不足，因此其種類數(shù)量都較少，科屬構(gòu)成也最簡單.而竹子與木麻黃混交后，群落最頂層存在一定的層次落差，形成小空間的林窗[12]和林隙，易于其他植被的生長.4種群落中混交竹林、綠竹純林的豆科植物均較多，且為高熱值植物[5].豆科植物含有根瘤，能起到較好固氮作用，為其它植被生長提供養(yǎng)分[2].同時(shí)，混交竹林和綠竹純林竹種均以叢生竹為主，為其他植被的引入提供更好的光照條件，有利于陽性植物生長[34].胡硯秋等[35]研究指出，不同光照條件下林下草本植物的多度和豐富度差異不顯著，但森林冠層攔截后形成的林下散射光對林下植物分布的影響比直射光顯著，林下光環(huán)境的略微變化會導(dǎo)致生態(tài)位的進(jìn)一步分化[36].也有學(xué)者[37]指出在研究林下植物時(shí)不應(yīng)簡單地將光環(huán)境劃分為林窗或非林窗.劉希珍等[38]研究表明毛竹林在擴(kuò)展過程中，毛竹胸徑和凋落物的N∶P比例會發(fā)生變化.本研究的竹子雖然都是叢生竹，但叢生竹在群落后期發(fā)展中，其地下鞭根系統(tǒng)和土壤理化性質(zhì)對植被生長有特殊影響，進(jìn)而對混交竹林和綠化純林物種多樣性產(chǎn)生影響.

綜合分析4種防護(hù)林類型的群落學(xué)特征，有助于進(jìn)一步了解在沿海沙地引種竹子對構(gòu)建穩(wěn)定性沿海防護(hù)林體系格局的現(xiàn)實(shí)意義，但各群落凋落物歸還量以及土壤理化性質(zhì)與群落結(jié)構(gòu)特征的綜合關(guān)系還需要進(jìn)一步研究.

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